植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制
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3.1 胞质Ca2+外流系统: Ca2+/H+反向转运蛋白和 Ca2+-ATPase
3.1.1 Ca2+-ATPase Ca2+-ATPase也称Ca2+泵 (calcium pump), 几乎存在 于植物细胞中所有的膜系统上, 包括质膜、液泡膜、内 质网膜、线粒体膜、质体和叶绿体膜以及核膜等 (WΒιβλιοθήκη Baiduite and Broadley, 2003)。其分布与植物的种类和 组织特异性有关。Ca2+-ATPase 对 Ca2+ 有较高的亲合
含钙量很高(10 µmol.L－1－10 mmol.L－1), 但细胞质中 [Ca2+]较低(100－200 nmol.L－1), 但这一极低胞质[Ca2+]
对作物生长发育却影响巨大(Hirschi, 2004)。从 60 年 代开始, 乃至整个70年代, 一直到80年代中期, 围绕钙 的营养生理功能研究所取得的主要进展包括: 发现钙能 与果胶酸形成果胶酸钙, 稳定细胞壁的结构; 钙能将磷脂 分子联结起来, 具有稳定细胞膜的作用; 细胞内大部分钙 素存在于液泡中, 它对液泡内阴阳离子的平衡有重要贡 献, 具有渗透调节作用; 缺钙会影响纺锤丝的形成, 因此 细胞的正常有丝分裂需要少量钙的参与; 探索了钙与植 物生长调节剂以及光的相互作用; 发现了钙调素和钙依 赖蛋白激酶(Marschner, 1995; Hepler, 2005)。80 年
摘要 钙是植物必需的营养元素。酸性砂质土壤中含钙较少, 导致在其土壤上生长的作物容易缺钙。另外由于果树果实、果 菜类和包心叶菜类的蒸腾作用弱, 导致果树和蔬菜普遍生理缺钙。根系维管束组织可能通过共质体和质外体两种途径进行钙 素吸收, 而果实则可通过非维管束组织直接吸收钙素。Ca2+通过Ca2+通道内流进入胞质, 并通过Ca2+-ATPase 和Ca2+/H+反 向转运蛋白外流以保持胞质内低Ca2+浓度。为了应对植物发育和环境胁迫信号, Ca2+由质膜、液泡膜和内质网膜的Ca2+通道 内流进入胞质, 导致胞质Ca2+浓度迅速增加, 产生钙瞬变和钙振荡, 传递到钙信号靶蛋白, 如钙调素、钙依赖型蛋白激酶及钙 调磷酸酶B类蛋白, 引起特异的生理生化反应。本文综述了植物钙素吸收、转运以及代谢研究的最新进展, 包括植物对钙的需 求和作物缺钙的原因, 根系维管束组织及果实钙素吸收机理, Ca2+跨膜运输特性, 钙的信使作用以及钙信号靶蛋白等方面内容。
收稿日期: 2007-05-09; 接受日期: 2007-08-28 基金项目: 国家科技支撑计划课题(No. 2006BAD25B01)、国家自然科学基金项目(No. 30471003)和科技部农业科技成果转化资金项 目(No. 05EFN216900349) * 通讯作者。E-mail: wzhou@caas.ac.cn
花生荚果生长所需的钙素90%以上由果针(荚果)直 接从土壤中吸收, 果树和果菜类果实缺钙并非因为土壤 供钙不足, 而是由于果实蒸腾作用弱导致由此运入果实 中的钙较少, 因此, 有针对性地将钙施至幼果, 并辅之以 植物激素促进果实钙素吸收是果实补钙的可行途径。 采用45Ca显微放射自显影结合电子探针和特异抑制剂, 周卫等(1995)研究并提出了花生荚果的钙吸收机理, 发 现Ca2+是以共质体途径在组织及细胞间运输, 外果皮周 皮层和中果皮纤维细胞层对Ca2+ 的质外体运输有一定 阻碍作用。周卫等采用 45Ca 示踪等方法还研究了苹果 幼果钙素吸收及激素调控特点, 发现施于叶片的钙极少 向果实转移, 因此应有针对性地将钙直接施至幼果上, 适 宜的施钙时期为幼果形成后1个月内(落花后3－4周), 此 外萘乙酸能促进果实的钙吸收(周卫等, 1999)。由此 Zhou等 (2000)提出了果面营养与钙养分的非维管束吸 收概念。果面营养是指对于植物体内移动性差和主要 随蒸腾流进行长距离运输的养分, 利用根系营养和叶面 营养难以满足结实部位(果实、荚果等)对该养分的需求, 必须依靠果面(果实、荚果等)由非维管束吸收途径(有别 于根系维管束的养分吸收)直接从外部介质中吸收补充该 养分。对于果实和荚果类植物, 钙是典型的适于果面营 养和利用果面非维管束吸收途径的养分。除花生荚果及 果树和蔬菜果实类植物, 其它作物如块根、块茎类、瓜 类和豆荚类均涉及果面营养和钙养分非维管束吸收问 题。这一概念的提出, 将为果树以及果菜类和包心叶 菜类蔬菜的高效补钙提供理论依据和新的有效途径。
代中期以后研究重点转向了植物的钙吸收和代谢机理, 主要是植物细胞内 Ca2+ 转运系统, 包括 Ca2+ 通道、 Ca2+/H+反向转运蛋白和Ca2+-ATPase特性, Ca2+的信 使作用以及钙信号靶蛋白, 如钙调素、钙依赖型蛋白激 酶及钙调磷酸酶 B 类蛋白等。本文综述了 80 年代中期 以后尤其是近年来植物吸收和代谢钙的生理及分子机制 的主要研究进展。
供能量把Ca2+主动从胞质运输到胞外或细胞器中, 因此 在调节胞内 C a 2+ 稳态时起到一种灵敏的微调作用 (Hetherington and Brownlee, 2004)。
Ca2+-ATPase 属于 P- 型 ATP 酶, 根据其蛋白质氨 基酸序列和生化特征方面的差异分为两个家族: PIIA 与 PIIB (Sze et al., 2000; Axelsen and Palmgren, 2001), 又分别称为内质网(ER)型 Ca2+-ATPase(ER-type calcium ATPase, ECA)和自抑制的质膜(PM)型Ca2+-ATPase (autoinhibited calcium ATPase, ACA)。ER 型 Ca2+-ATPase 对底物 ATP 有专一性, 不受钙调素 (calmodulin, CaM)蛋白激活, 但被CPA (cyclopiazonic acid)专性抑制; PM型Ca2+-ATPase对底物没有专一性, 除了 ATP 外还能水解 GTP 和 ITP 等, 并且受 CaM 激活 调控, 不被 CPA 专性抑制 (Axelsen and Palmgren, 2001; Baxter et al., 2003)。ER 型 Ca2+-ATPase 分 布于内质网、液泡膜和质膜上, 而 PM 型 Ca2+-ATPase 的分布几乎囊括了细胞内所有的膜系统 (Sze et al., 2000; Axelsen and Palmgren, 2001; Baxter et al., 2003)。研究发现在玉米中有一种 Ca2+-ATPase 兼有 ER 和 PM 型 Ca2+-ATPase 的特征 (Subbaiah and Sachs, 2000)。
关键词 生理缺钙, 钙运输蛋白, 钙吸收, 钙信号靶蛋白, 胞质钙信号 周卫, 汪洪 (2007). 植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制. 植物学通报 24, 762−778.
钙是植物必需的营养元素, 在植物生长发育和应对 环境胁迫中处于中心调控地位(Hepler, 2005)。钙的行 为充满了困惑, 令人难以理解。一方面土壤含钙丰富, 但另一方面果树和蔬菜缺钙十分普遍; 一方面钙具有营 养功能, 另一方面又具有独特的信使作用。植物细胞壁
(White, 2001), 同时发现部分Ca2+可以由此通过离子通 道流进内皮层细胞而转入共质体并到达木质部薄壁细胞 组织(Cholewa and Peterson, 2004; Yang and Jie, 2005), 其由木质部薄壁细胞组织进入中柱质外体可能需 要 Ca2+-ATPase 的驱动; 还有一些 Ca2+ 由内皮层细胞 运出, 沿内皮层内侧的质外体途径进入木质部导管 (White, 2001; Yang and Jie, 2005)。根系维管束组织 钙素吸收可能利用共质体(胞间连丝)和质外体两种途径, 而钙离子通道、Ca2+-ATPase 和 Ca2+/H+ 反向转运蛋 白等可能参与了根系细胞对钙的吸收(White, 2001)。
764 植物学通报 24(6) 2007
3 植物细胞对钙的运输
细胞质中浓度过高的游离Ca2+可与磷酸盐形成沉淀, 干 扰与磷代谢有关的过程, 妨碍正常的信号转导, 对植物生 长不利。植物细胞内存在精细的调节机制, 既能使细胞 质中游离Ca2+浓度迅速升高以响应环境变化, 又能使其 维持基态条件下的低浓度, 这些精细的调节机制主要通 过体内的 Ca2+ 转运系统来实现, 包括胞质 Ca2+ 外流系 统, 即 Ca2+/H+ 反向转运蛋白和 Ca2+-ATPase, 以及 Ca2+ 进入胞质的内流系统, 即钙离子通道(尚忠林等, 2003; Hetherington and Brownlee, 2004; Wang et al., 2006)。这些 Ca2+ 转运系统对于植物从外界生长介质 中吸收钙以及钙的运输和分配具有重要作用(White and Broadley, 2003)。Ca2+ 的细胞质运出主要由 Ca2+ATPase 和 Ca2+/H+ 反向转运蛋白完成, 需要腺苷三磷 酸(adenosine triphosphate, ATP)水解提供能量或质子 梯度驱动(Sze et al., 2000; Hirschi, 2001)。Ca2+ 的 细胞质进入则主要通过离子通道途径进行, 是一个本身 不需要能量的被动过程(White, 2001)。图 1 显示了拟 南芥中已知的 Ca2+ 运输蛋白及其亚细胞定位。
周卫等: 植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制 763
胞质中的钙主要与蛋白质等大分子相结合, 而游离Ca2+
浓度一般仅为100－200 nmol.L－1, 从而避免与胞质内无
机磷酸盐形成沉淀, 影响细胞正常的生理活动; 细胞间隙 以及液泡、内质网、线粒体、微粒体和叶绿体等细胞
器是胞内Ca2+的主要储存部位和钙库(浓度在mmol.L－1
植物学通报 Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (6): 762−778, www.chinbullbotany.com
.综述.
植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制
周卫 *, 汪洪
中国农业科学院农业资源与农业区划研究所, 农业部植物营养与养分循环重点开放实验室, 北京 100081
性(Km=0.2－1.0 µmol.L－1), 但运输能力低 (Hirschi,
2001; Pottosin and Schönknecht, 2007)。Ca2+-ATPase存在两种构像状态, E1态 (对Ca2+亲和性高)和E2 态 (对 Ca2+ 亲和性低)。E1 和 E2 通过与 Ca2+ 的结合及 释放, 进行不同的反应, 伴随其天冬氨酸 (aspartic acid, Asp)的磷酸化而将ATP的能量贮存入蛋白质中, 并在以 后的水解过程中将能量释放出来。细胞质内 Ca2+ 浓度 的微弱变化能够激活Ca2+-ATPase, 其通过水解ATP提
2 植物根系与果实对钙的吸收
土壤中 Ca2+ 主要通过质流转移到植物根表面。Ca2+ 进 入植物根系细胞, 在根系中进行横向短距离运输进入木 质部。该过程中 Ca2+ 需要穿越内皮层和木质部薄壁细 胞组织, 由于根内皮层细胞壁上木栓化的凯氏带可阻止 Ca2+ 的质外体运输 (Moore et al., 2002), 因此钙的吸 收主要发生在尚未形成凯氏带的根尖和侧根形成部位
1 植物对钙的需求和钙缺乏的原因
植物体含钙量一般在 0.1%－5% 之间, 不同植物种类、 部位和器官的变幅很大。一般规律为: 双子叶植物>单 子叶植物。植物地上部茎叶含有较多量的钙, 而根部、 果实和籽粒中则较少(Marschner, 1995)。在植物细胞 中, 钙主要以果胶酸钙、钙调素蛋白和肌醇六磷酸钙镁 (植酸钙)等形态存在; 植物液泡中含有大量的有机酸钙, 如草酸钙、柠檬酸钙和苹果酸钙等(Hirschi, 2004)。细
范围)(Marschner, 1995; White and Broadley, 2003; Hirschi, 2004)。
导致植物钙缺乏有两个原因, 一个是土壤缺钙, 主要 发生于酸性砂质土壤, 导致水稻、小麦、玉米和棉花 生长和结实受阻, 花生空壳等。另一个原因是生理缺钙, 尽管土壤含钙丰富, 但是果树和蔬菜常常出现钙缺乏现 象。这是由于植物内钙的长距离运输主要发生在木质 部, 其运输的动力是蒸腾作用, 即钙通过蒸腾水流移动, 而幼嫩部位以及果实的蒸腾作用较小, 对钙的竞争弱于 叶片, 加之钙在韧皮部中移动性差, 难以再运输和分配到 新生部位及果实, 因此容易发生缺钙现象(Marschner, 1995; White and Broadley, 2003)。外在因素如干旱 会引起钙随蒸腾流向地上部位的运输受限, 此外氮肥施 用过多, 大量钙进入叶片, 会导致叶片与果实争钙, 加剧 了钙缺乏症(周卫和林葆, 1995; Hirschi, 2004)。植物 缺钙会使其顶芽、侧芽和根尖等分生组织发生卷曲畸 形, 叶缘开始变黄并逐渐坏死。果树和蔬菜缺钙则导致 多种生理病害, 如苹果苦痘病、痘斑病和水心病, 梨黑 斑病和黑心病, 猕猴桃早熟易软, 桃果顶软化, 橙、荔 枝、龙眼和芒果裂果, 黄瓜弯曲, 番茄脐腐病以及大白 菜干烧心等, 严重影响果实外观和内在品质及耐贮性(周 卫和林葆, 1995; White and Broadley, 2003)。
3.1.1 Ca2+-ATPase Ca2+-ATPase也称Ca2+泵 (calcium pump), 几乎存在 于植物细胞中所有的膜系统上, 包括质膜、液泡膜、内 质网膜、线粒体膜、质体和叶绿体膜以及核膜等 (WΒιβλιοθήκη Baiduite and Broadley, 2003)。其分布与植物的种类和 组织特异性有关。Ca2+-ATPase 对 Ca2+ 有较高的亲合
含钙量很高(10 µmol.L－1－10 mmol.L－1), 但细胞质中 [Ca2+]较低(100－200 nmol.L－1), 但这一极低胞质[Ca2+]
对作物生长发育却影响巨大(Hirschi, 2004)。从 60 年 代开始, 乃至整个70年代, 一直到80年代中期, 围绕钙 的营养生理功能研究所取得的主要进展包括: 发现钙能 与果胶酸形成果胶酸钙, 稳定细胞壁的结构; 钙能将磷脂 分子联结起来, 具有稳定细胞膜的作用; 细胞内大部分钙 素存在于液泡中, 它对液泡内阴阳离子的平衡有重要贡 献, 具有渗透调节作用; 缺钙会影响纺锤丝的形成, 因此 细胞的正常有丝分裂需要少量钙的参与; 探索了钙与植 物生长调节剂以及光的相互作用; 发现了钙调素和钙依 赖蛋白激酶(Marschner, 1995; Hepler, 2005)。80 年
摘要 钙是植物必需的营养元素。酸性砂质土壤中含钙较少, 导致在其土壤上生长的作物容易缺钙。另外由于果树果实、果 菜类和包心叶菜类的蒸腾作用弱, 导致果树和蔬菜普遍生理缺钙。根系维管束组织可能通过共质体和质外体两种途径进行钙 素吸收, 而果实则可通过非维管束组织直接吸收钙素。Ca2+通过Ca2+通道内流进入胞质, 并通过Ca2+-ATPase 和Ca2+/H+反 向转运蛋白外流以保持胞质内低Ca2+浓度。为了应对植物发育和环境胁迫信号, Ca2+由质膜、液泡膜和内质网膜的Ca2+通道 内流进入胞质, 导致胞质Ca2+浓度迅速增加, 产生钙瞬变和钙振荡, 传递到钙信号靶蛋白, 如钙调素、钙依赖型蛋白激酶及钙 调磷酸酶B类蛋白, 引起特异的生理生化反应。本文综述了植物钙素吸收、转运以及代谢研究的最新进展, 包括植物对钙的需 求和作物缺钙的原因, 根系维管束组织及果实钙素吸收机理, Ca2+跨膜运输特性, 钙的信使作用以及钙信号靶蛋白等方面内容。
收稿日期: 2007-05-09; 接受日期: 2007-08-28 基金项目: 国家科技支撑计划课题(No. 2006BAD25B01)、国家自然科学基金项目(No. 30471003)和科技部农业科技成果转化资金项 目(No. 05EFN216900349) * 通讯作者。E-mail: wzhou@caas.ac.cn
花生荚果生长所需的钙素90%以上由果针(荚果)直 接从土壤中吸收, 果树和果菜类果实缺钙并非因为土壤 供钙不足, 而是由于果实蒸腾作用弱导致由此运入果实 中的钙较少, 因此, 有针对性地将钙施至幼果, 并辅之以 植物激素促进果实钙素吸收是果实补钙的可行途径。 采用45Ca显微放射自显影结合电子探针和特异抑制剂, 周卫等(1995)研究并提出了花生荚果的钙吸收机理, 发 现Ca2+是以共质体途径在组织及细胞间运输, 外果皮周 皮层和中果皮纤维细胞层对Ca2+ 的质外体运输有一定 阻碍作用。周卫等采用 45Ca 示踪等方法还研究了苹果 幼果钙素吸收及激素调控特点, 发现施于叶片的钙极少 向果实转移, 因此应有针对性地将钙直接施至幼果上, 适 宜的施钙时期为幼果形成后1个月内(落花后3－4周), 此 外萘乙酸能促进果实的钙吸收(周卫等, 1999)。由此 Zhou等 (2000)提出了果面营养与钙养分的非维管束吸 收概念。果面营养是指对于植物体内移动性差和主要 随蒸腾流进行长距离运输的养分, 利用根系营养和叶面 营养难以满足结实部位(果实、荚果等)对该养分的需求, 必须依靠果面(果实、荚果等)由非维管束吸收途径(有别 于根系维管束的养分吸收)直接从外部介质中吸收补充该 养分。对于果实和荚果类植物, 钙是典型的适于果面营 养和利用果面非维管束吸收途径的养分。除花生荚果及 果树和蔬菜果实类植物, 其它作物如块根、块茎类、瓜 类和豆荚类均涉及果面营养和钙养分非维管束吸收问 题。这一概念的提出, 将为果树以及果菜类和包心叶 菜类蔬菜的高效补钙提供理论依据和新的有效途径。
代中期以后研究重点转向了植物的钙吸收和代谢机理, 主要是植物细胞内 Ca2+ 转运系统, 包括 Ca2+ 通道、 Ca2+/H+反向转运蛋白和Ca2+-ATPase特性, Ca2+的信 使作用以及钙信号靶蛋白, 如钙调素、钙依赖型蛋白激 酶及钙调磷酸酶 B 类蛋白等。本文综述了 80 年代中期 以后尤其是近年来植物吸收和代谢钙的生理及分子机制 的主要研究进展。
供能量把Ca2+主动从胞质运输到胞外或细胞器中, 因此 在调节胞内 C a 2+ 稳态时起到一种灵敏的微调作用 (Hetherington and Brownlee, 2004)。
Ca2+-ATPase 属于 P- 型 ATP 酶, 根据其蛋白质氨 基酸序列和生化特征方面的差异分为两个家族: PIIA 与 PIIB (Sze et al., 2000; Axelsen and Palmgren, 2001), 又分别称为内质网(ER)型 Ca2+-ATPase(ER-type calcium ATPase, ECA)和自抑制的质膜(PM)型Ca2+-ATPase (autoinhibited calcium ATPase, ACA)。ER 型 Ca2+-ATPase 对底物 ATP 有专一性, 不受钙调素 (calmodulin, CaM)蛋白激活, 但被CPA (cyclopiazonic acid)专性抑制; PM型Ca2+-ATPase对底物没有专一性, 除了 ATP 外还能水解 GTP 和 ITP 等, 并且受 CaM 激活 调控, 不被 CPA 专性抑制 (Axelsen and Palmgren, 2001; Baxter et al., 2003)。ER 型 Ca2+-ATPase 分 布于内质网、液泡膜和质膜上, 而 PM 型 Ca2+-ATPase 的分布几乎囊括了细胞内所有的膜系统 (Sze et al., 2000; Axelsen and Palmgren, 2001; Baxter et al., 2003)。研究发现在玉米中有一种 Ca2+-ATPase 兼有 ER 和 PM 型 Ca2+-ATPase 的特征 (Subbaiah and Sachs, 2000)。
关键词 生理缺钙, 钙运输蛋白, 钙吸收, 钙信号靶蛋白, 胞质钙信号 周卫, 汪洪 (2007). 植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制. 植物学通报 24, 762−778.
钙是植物必需的营养元素, 在植物生长发育和应对 环境胁迫中处于中心调控地位(Hepler, 2005)。钙的行 为充满了困惑, 令人难以理解。一方面土壤含钙丰富, 但另一方面果树和蔬菜缺钙十分普遍; 一方面钙具有营 养功能, 另一方面又具有独特的信使作用。植物细胞壁
(White, 2001), 同时发现部分Ca2+可以由此通过离子通 道流进内皮层细胞而转入共质体并到达木质部薄壁细胞 组织(Cholewa and Peterson, 2004; Yang and Jie, 2005), 其由木质部薄壁细胞组织进入中柱质外体可能需 要 Ca2+-ATPase 的驱动; 还有一些 Ca2+ 由内皮层细胞 运出, 沿内皮层内侧的质外体途径进入木质部导管 (White, 2001; Yang and Jie, 2005)。根系维管束组织 钙素吸收可能利用共质体(胞间连丝)和质外体两种途径, 而钙离子通道、Ca2+-ATPase 和 Ca2+/H+ 反向转运蛋 白等可能参与了根系细胞对钙的吸收(White, 2001)。
764 植物学通报 24(6) 2007
3 植物细胞对钙的运输
细胞质中浓度过高的游离Ca2+可与磷酸盐形成沉淀, 干 扰与磷代谢有关的过程, 妨碍正常的信号转导, 对植物生 长不利。植物细胞内存在精细的调节机制, 既能使细胞 质中游离Ca2+浓度迅速升高以响应环境变化, 又能使其 维持基态条件下的低浓度, 这些精细的调节机制主要通 过体内的 Ca2+ 转运系统来实现, 包括胞质 Ca2+ 外流系 统, 即 Ca2+/H+ 反向转运蛋白和 Ca2+-ATPase, 以及 Ca2+ 进入胞质的内流系统, 即钙离子通道(尚忠林等, 2003; Hetherington and Brownlee, 2004; Wang et al., 2006)。这些 Ca2+ 转运系统对于植物从外界生长介质 中吸收钙以及钙的运输和分配具有重要作用(White and Broadley, 2003)。Ca2+ 的细胞质运出主要由 Ca2+ATPase 和 Ca2+/H+ 反向转运蛋白完成, 需要腺苷三磷 酸(adenosine triphosphate, ATP)水解提供能量或质子 梯度驱动(Sze et al., 2000; Hirschi, 2001)。Ca2+ 的 细胞质进入则主要通过离子通道途径进行, 是一个本身 不需要能量的被动过程(White, 2001)。图 1 显示了拟 南芥中已知的 Ca2+ 运输蛋白及其亚细胞定位。
周卫等: 植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制 763
胞质中的钙主要与蛋白质等大分子相结合, 而游离Ca2+
浓度一般仅为100－200 nmol.L－1, 从而避免与胞质内无
机磷酸盐形成沉淀, 影响细胞正常的生理活动; 细胞间隙 以及液泡、内质网、线粒体、微粒体和叶绿体等细胞
器是胞内Ca2+的主要储存部位和钙库(浓度在mmol.L－1
植物学通报 Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (6): 762−778, www.chinbullbotany.com
.综述.
植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制
周卫 *, 汪洪
中国农业科学院农业资源与农业区划研究所, 农业部植物营养与养分循环重点开放实验室, 北京 100081
性(Km=0.2－1.0 µmol.L－1), 但运输能力低 (Hirschi,
2001; Pottosin and Schönknecht, 2007)。Ca2+-ATPase存在两种构像状态, E1态 (对Ca2+亲和性高)和E2 态 (对 Ca2+ 亲和性低)。E1 和 E2 通过与 Ca2+ 的结合及 释放, 进行不同的反应, 伴随其天冬氨酸 (aspartic acid, Asp)的磷酸化而将ATP的能量贮存入蛋白质中, 并在以 后的水解过程中将能量释放出来。细胞质内 Ca2+ 浓度 的微弱变化能够激活Ca2+-ATPase, 其通过水解ATP提
2 植物根系与果实对钙的吸收
土壤中 Ca2+ 主要通过质流转移到植物根表面。Ca2+ 进 入植物根系细胞, 在根系中进行横向短距离运输进入木 质部。该过程中 Ca2+ 需要穿越内皮层和木质部薄壁细 胞组织, 由于根内皮层细胞壁上木栓化的凯氏带可阻止 Ca2+ 的质外体运输 (Moore et al., 2002), 因此钙的吸 收主要发生在尚未形成凯氏带的根尖和侧根形成部位
1 植物对钙的需求和钙缺乏的原因
植物体含钙量一般在 0.1%－5% 之间, 不同植物种类、 部位和器官的变幅很大。一般规律为: 双子叶植物>单 子叶植物。植物地上部茎叶含有较多量的钙, 而根部、 果实和籽粒中则较少(Marschner, 1995)。在植物细胞 中, 钙主要以果胶酸钙、钙调素蛋白和肌醇六磷酸钙镁 (植酸钙)等形态存在; 植物液泡中含有大量的有机酸钙, 如草酸钙、柠檬酸钙和苹果酸钙等(Hirschi, 2004)。细
范围)(Marschner, 1995; White and Broadley, 2003; Hirschi, 2004)。
导致植物钙缺乏有两个原因, 一个是土壤缺钙, 主要 发生于酸性砂质土壤, 导致水稻、小麦、玉米和棉花 生长和结实受阻, 花生空壳等。另一个原因是生理缺钙, 尽管土壤含钙丰富, 但是果树和蔬菜常常出现钙缺乏现 象。这是由于植物内钙的长距离运输主要发生在木质 部, 其运输的动力是蒸腾作用, 即钙通过蒸腾水流移动, 而幼嫩部位以及果实的蒸腾作用较小, 对钙的竞争弱于 叶片, 加之钙在韧皮部中移动性差, 难以再运输和分配到 新生部位及果实, 因此容易发生缺钙现象(Marschner, 1995; White and Broadley, 2003)。外在因素如干旱 会引起钙随蒸腾流向地上部位的运输受限, 此外氮肥施 用过多, 大量钙进入叶片, 会导致叶片与果实争钙, 加剧 了钙缺乏症(周卫和林葆, 1995; Hirschi, 2004)。植物 缺钙会使其顶芽、侧芽和根尖等分生组织发生卷曲畸 形, 叶缘开始变黄并逐渐坏死。果树和蔬菜缺钙则导致 多种生理病害, 如苹果苦痘病、痘斑病和水心病, 梨黑 斑病和黑心病, 猕猴桃早熟易软, 桃果顶软化, 橙、荔 枝、龙眼和芒果裂果, 黄瓜弯曲, 番茄脐腐病以及大白 菜干烧心等, 严重影响果实外观和内在品质及耐贮性(周 卫和林葆, 1995; White and Broadley, 2003)。