第九章植物磷素营养

Pi
磷酸蔗糖
磷酸蔗糖 合成酶
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
蔗糖
蔗糖合成酶
果糖
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Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节
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（2）蛋白质的代谢
磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。 硝酸还原酶含有磷，磷能促进植物更多的利用硝 态氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中， 无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自 ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此， 缺磷将使氮素代谢明显受阻。
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（2）植素类 是肌醇（环几六醇TIP）磷酸盐类， 占有机磷的20%—50%。其中钙镁盐类（矿化 率高）占2—3%，铁盐（矿化率低）占97%。
（3）磷脂类 占有机磷的1%。
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2.无机磷
（1）Ca-P 指土壤中的磷酸钙镁化合物。主要有以下形态： Ca2-P 以CaHPO4为代表，有效性高，持续性好。 Ca8-P 如Ca8H2(PO4)6，有效性次于Ca2-P，是缓效磷 源。 Ca10-P 如Ca10(PO4)6(OH)2，Ca10(PO4)6F2，对植 物基本无效。
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(2)磷过量症状 作物的无效分蘖和瘪籽增加，叶片肥厚而密
集，叶色浓绿，植株矮小，节间过短，生长明显 受抑制；繁殖器官成熟进程加快，导致营养体小 ，产量降低；妨碍对Zn、Cu、Fe的吸收和运输 ，引起植物对这些元素的营养不良反应。
2.丰缺指标
(1)土壤分析
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（2）植株分析
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2.影响因素
与土壤母质、土壤质地、土壤风化程度和施肥有关。
二、土壤中磷的形态
1.有机磷
占全磷的25%-50%。有机质含量高的土壤， 有机磷占全磷的比例高。有机质与全磷含量的比 值为200：1。 土壤中有机磷包括三种形态： （1）核酸类 占有机磷的5-10%，高的可达 50%。直接来源于动植物残体和微生物体。通 过微生物作用分解为磷酸盐后才能被植物吸收。
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供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响
────────────────────────
供 磷 磷脂 核酸
植素
无机磷
────────────────────────
菠菜叶片
不充足
1.1
0.9
──
2.2
充足
1.1
0.9
──
18.0
燕麦种子
不充足
0.22 2.1
0.05
0.5
充足
0.22 2.4
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（四）磷的同化和运输
同化：磷酸盐
有机磷化合物
运输：占全磷60％以上无机磷
木质部 导管
地上部
四、磷与作物产量、品质的关系
1. 改善作物的磷素营养－－提高作物的产量和品质 如油料作物、豆科作物、禾谷类、果树、蔬菜、
烟草等
2. 原因：与磷在植物体内的功能有关
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磷肥对糖用甜菜块根产量和质量的影响
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冬小麦深施磷肥效果
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缺磷 正常
缺磷导致作物植株矮 小，禾谷类作物分蘖减少， 叶色暗绿。
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缺磷使小麦锈病加重
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--P
+P
磷肥促进高粱生长，提早成熟
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苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植 物体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状。
肌醇等，与糖脂、胆固醇等膜脂物质与蛋白 质构成生物膜，是外界物质流、能量流和信 息流进出细胞的通道，并具有选择性，从而 调节生命活动。
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（3）植素
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作用：(1)作物开花后在繁殖器官迅速积累，有利 于淀粉的合成；(2)作为磷的贮藏形式，大量积累 在种子中；(3)种子萌发时，作为磷的供应库。
酸性介质：H2PO4-为主
pH影响磷的形态 pH＝7.2：[H2PO4-]＝[HPO4 2 -]
pH继续升高：HPO4 2 -、PO4 3 -占优
通常在pH5.5～7.0范围内，有利于多数作物对磷 的吸收
3. 伴随离子
具有促进作用的：NH4+、K、Mg、B等 具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等 降低磷有效性的：Ca、Fe、Al等
（1）抗寒能力。提高细胞内可溶性糖和磷脂浓度。 （2）抗旱能力。维持原生质的胶体状态，增加弹性和
粘性，使水分不易丧失。 （3）抗酸碱能力。H2PO4—和HPO42—构成了细胞内
的缓冲系统。
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三、植物对磷的吸收和利用 （一） 吸收形态
1. 主要是正磷酸盐：H2PO4－> HPO42－>PO432. 偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐
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第九章 植物磷素营养与化学磷肥
第一节 土壤磷素 第二节 植物的磷素营养 第三节 磷肥的种类、性质与施用 第四节 磷肥的合理分配和施用 第五节 磷肥施用对环境的影响
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第一节 土壤磷素 一、土壤磷素含量及影响含量因素
1.含量 我国土壤中全磷含量有自北而南逐渐降低的趋势。土壤全 磷含量与土壤供磷能力之间没有相关性，因此生产上一般 更重视土壤速效磷的含量。
生长前期吸收的磷占全吸收量的60～70％；后 期主要依赖磷在植物体内的运转再利用，运转率可 达70～80％
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油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子 吸收比例，酸化根际土壤
在缺磷土壤上油菜生长及根际pH和土壤溶液中磷浓度的变化
油菜株龄 干物质量 根际土壤溶液中的磷浓度 根际pH 吸收阴/阳离子比例
1. 含量(P2O5)：植株干物重的 0.2~1.1% 影响因素： 植物种类：油料作物 > 豆科作物 > 禾本科作物 生育期：生育前期 > 生育后期 器官：幼嫩器官 > 衰老器官、繁殖器官 > 营养器官
种子 > 叶片 > 根系 > 茎秆 生长环境：高磷土壤 > 低磷土壤
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一般来讲，无机磷的大部分是在液泡中，只有 一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷 的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。
0.5
1.3
────────────────────────
(Michaell，1939 & Hartt，1972)
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水稻籽粒发育过程中， 籽粒中无机磷和植素磷含量的变化
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植素 磷脂 无机磷 磷酸酯 RNA+DNA
3
2.5
含量（%）
2
1.5
1
0.5
0
0
发24芽时间（4h8)
72
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磷对油菜籽中脂肪酸组成的影响
（％） 处理 棕榈酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 芥酸
无肥 4.21 43.08 13.71 16.65 22.35
P 3.66 71.01 15.15 9.53 0.65
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五、植物磷素失调症状及其丰缺指标
1.失调症状 (1)缺磷症状
植株生长发育迟缓、矮小、瘦弱。在缺磷初期， 叶片较小，叶色呈暗绿或灰绿，缺乏光泽；在某些 植物的茎叶上会出现紫红色斑点或条纹。缺磷严重 时，叶片枯死脱落。缺磷症状一般从基部老叶开始 ，逐步向上扩展。
3. 少量的有机磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、 磷酸己糖等
（二）吸收机理：主动吸收
吸收部位：根毛区 吸收过程：H＋与H2PO4－共运
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（三）影响植物吸收磷的因素
1. 作物种类和生育期 (1)喜磷作物(豆科绿肥、油菜、荞麦)>一般豆类、 越冬禾本科>水稻 (2)根系发达或根毛多或有菌根的作物吸磷多 (3)幼苗期对磷的要求较为迫切
2.黏土矿物 具羟基化表面的氧化物类胶体和1：1 型黏土矿物使磷的有效性降低。
3.有机质 可减少土壤对磷的固定，提高其有效性。 4.水分 多水的还原条件下，磷的有效性提高。
生产上采取的措施：
可溶性磷肥集中施用，酸溶性磷肥分散施用；根 外施用磷肥； 磷肥与有机肥混合施用。
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第二节 植物磷素营养 一、植物体内磷的含量、分布和形态
Fe(OH)2H2PO4+O Fe(OH)3+H2PO4-
精品课程建设 3.我国土壤中磷酸盐的组成
南方土壤以O-P占主要地位，砖红壤和水 稻土中尤其多；石灰性土壤则以Ca-P为主。
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三、影响土壤中磷素有效性的因素
1.土壤酸碱度 土壤为中性范围内有效性最高， 酸性和石灰性土壤中有效性均较低。
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2.参与植物体内三大物质代谢
（1）碳水化合物的代谢 在光合作用中，光合磷酸化作用必需有磷参加；
光合产物的运输也离不开磷; 大分子碳水化合物合 成需要磷，否则合成受阻，形成花青素。
磷酸烯醇式丙酮酸
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磷酸甘油酸
二磷酸核酮糖 丙糖
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蔗糖合成不同途经的示意图
植酸的分子式
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OH
OH OH
OH
OH OH
+ 6H PO (- 6 H O )
O
O PO OH
O
O
O P OO P O
OH
OH O
O O PO
O PO OH
OH
O
O PO
OH
环己六醇
植酸
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（4）含磷的生物活性物质
如ATP、GTP、UTP、CTP等。尤其是ATP在能 量转换中起“中转站”的效能。又如NAD、 NADP、CoA、FAD、TPP等均含磷，参与呼吸 代谢、氮素代谢等过程中去。
Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及 液泡中无机磷变化的关系。 他发现，磷酯只存在 细胞质中，约10％的无机磷位于细胞质，而90％存 在于液泡中，而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收 时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验 进一步证实了Rawen 的试验结果。
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↑↓ 1,6- 二磷酸果糖
↑↓
脂肪合成途径示意图
3-磷酸甘油醛→磷酸二羟丙酮→磷酸甘油→甘油 ↓
3-磷酸甘油酸 ↓
丙酮酸 ───→乙酰辅酶 A ───→脂肪酸
脂肪
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3.促进作物的生长发育
（1）促进根系生长。促进生长点细胞分裂和增殖，次 生根增加。
（2）促进营养生长。能促进三大物质代谢。
4.提高的抗逆性和适应能力
含磷量（nmol/g 鲜重）
巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974)
90
磷
在
植
60
物
体
细胞质 内
30
的
分
布
0
1
2
3
4
5 时间（小时）
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植物体内含量与分布的变化与供磷水 平有密切关系，因此可通过测定植物某一部 位中的磷的含量来判断其磷营养的状况。
磷是运转和分配能力很强的元素，在植 物体内表现有明显的顶端优势。
（天） （g/盆）
(µmol/L)
0
-
7 0.16
14 0.89
20 1.89
28 3.69
以Ca(NO3)2为氮源
5.17 2.56 0.82 1.40 2.47
6.1
6.3 阳离子 <阴离子 6.5 阳离子 <阴离子 5.3 阳离子 >阴离子 4.3 阳离子 >阴离子
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2. 介质的pH
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（3）脂肪的代谢
脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要 多种含磷化合物。此外，糖是合成脂肪的原料，而 糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要 磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。 实践证明， 油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可 增加产量，又能提高产油率。
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糖
4.其它环境因素:温度、光照、土壤水分、土壤质地等
磷在土壤中的移动
性很小，植物仅能吸收 距根表1-4mm根际土壤 中的磷，对吸附性能较 强的黏土，其吸收范围 只有1mm左右，相当于 根毛的长度，沙土上可 扩展到4mm以外，因此 土壤质地和根系伸展对 有效利用磷亦有重要意 义。菌根能促进植物根 对磷的吸收。
（2）Fe-P 指土壤中磷酸铁类化合物。 非晶质态FePO4.XH2O 是水溶性磷肥施入土壤后的初
期产物，有效性中等偏下。晶质态 活性很低，植物不能吸 收利用。
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（3）Al-P 指土壤中磷酸铝类化合物。 胶结态是有效磷源，结晶态的活性则很低。
（4）O-P 闭蓄态磷，是由Fe(OH)3包被的磷， 有效性很低。 形成机制：
在发芽期间水稻种子中磷组分的变化
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二、磷的营养作用
1.是植物重要化合物的组成成分
（1）核酸与核蛋白 磷的正常供应，有利于细胞分裂，增殖，促 进根系伸展和地上部的生长发育．当缺磷时 ，影响核苷酸与核酸的形成，使细胞的形成 和增殖受到抑制，导致作物生长发育停止．
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（2）磷脂 如二磷脂酰甘油、磷脂酰胆碱、磷脂酰
处理 对照
产量（ kg/ha）
24800
糖（％ ）
糖产量（
kg/ha ）
全氮（％ ，干重）
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蛋白质氮 （％，干
重）
有害氮（ ％，干重
）
14.2 3520 1.21 0.72 0.49
P120 47300 15.5 7320 1.02 0.64 0.37
P180 50100 15.7 7790 1.05 0.69 0.36