第九章植物磷素营养
植物营养学复习题
《土壤肥料学》植物营养与肥料部分复习要点绪论1.植物营养学的概念植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。
2. 肥料的含义和作用直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质称为肥料。
肥料具有提高农作物产量、改善农产品品质和改良土壤，提高土壤肥力等作用。
3.李比希三个学说的要点和意义（1）植物矿物质营养学说要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。
意义：①理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础；②实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。
因此具有划时代的意义（2）养分归还学说要点：①随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分；②如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降；③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。
意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用（3）最小养分律要点：①作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。
也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分。
②最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。
意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。
李比希是植物营养学科杰出的奠基人！第八章植物营养与施肥原理1. 植物必需营养元素的标准（定义）及种类标准：①这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。
如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性；②这种元素的功能不能由其它元素所代替。
缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性；③这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性。
磷素 长效 活化
磷素长效活化
磷素是植物生长和发育所必需的营养元素之一，它在植物的光合作用、呼吸作用、能量代谢等方面都起着重要的作用。
然而，磷素在土壤中的有效性通常较低，容易被固定，导致植物无法充分吸收利用。
为了解决这一问题，科学家们一直在探索磷素的长效活化方法。
其中一种方法是利用微生物来活化土壤中的磷素。
有些微生物具有分解有机磷化合物的能力，将其转化为可供植物吸收的形态。
通过接种这些有益微生物，可以提高土壤中磷素的有效性，促进植物的生长和发育。
另一种方法是使用化学磷肥。
传统的磷肥在施入土壤后，容易被固定，导致磷素的有效性降低。
为了提高磷肥的长效性，可以采用包膜技术，将磷肥包裹在一层可降解的包膜材料中，控制磷肥的释放速度，使其在植物生长期间持续供应磷素。
此外，还可以通过合理的耕作和管理措施来提高磷素的长效活化。
例如，采用保护性耕作方式，减少土壤的扰动，有助于保持土壤结构和微生物群落的稳定，从而提高磷素的有效性。
同时，合理的施肥管理也可以减少磷素的固定和损失，提高磷素的利用效率。
综上所述，磷素的长效活化是保障植物生长和农业可持续发展的重要因素。
通过微生物活化、使用新型磷肥和合理的耕作管理等措施，可以提高土壤中磷素的有效性，为植物提供充足的营养，同时减少对环境的负面影响。
土壤学 第九章---第十一章
第九章土壤酸碱性和氧化还原过程一、名词解释：1、土壤活性酸:土壤溶液中游离的H+所表现的酸度。
2、土壤潜性酸:指土壤胶体上吸附的H+和Al3+所引起的酸度。
3、土壤缓冲性:狭义：土壤抵抗酸碱物质，减缓pH变化的能力。
广义：土壤是一个巨大的缓冲体系，包括对氧化还原、污染物质、养分等。
指抗衡外界环境变化的能力。
4、碱化度:指土壤胶体吸附的交换性钠离子占阳离子交换量的百分率二、土壤酸碱性对土壤肥力和植物生长的影响如何？1.对土壤肥力的影响：1）对土壤微生物的影响土壤细菌和放线菌适宜于中性和微碱性环境；在强酸性土壤中真菌则占优势。
2）对土壤胶体带电性影响土壤环境pH 值高时，土壤胶体负电荷数量增多，相应于阳离子交换量也增加，土壤保肥性、供肥性增强。
3）对土壤养分有效性影响●在pH6.5附近，大多数营养元素的有效性都较高。
●N、K 、 S元素在微酸性、中性、碱性土壤中都较高。
●P元素在中性土壤中有效性最高， pH<5和pH>7时有效性降低。
●Ca和Mg在pH6.5-8.5有效性大，在强酸性和强碱性土壤中有效性较低。
●Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素有效性在酸性和强酸性高。
●Mo在酸性土壤中有效性较低，pH>6时有效性增加。
2.对植物生长的影响：不同植物对土壤酸碱反应的要求是不同的，各有一定的适应范围。
有些植物能适应较宽的pH值范围，有些植物却对土壤pH值非常敏感，这是各种植物在长期的自然选择中形成的。
大多数植物均适于在pH值4-9环境中生长。
三、简述酸性土、碱性土的改良。
1. 土壤酸性的调节:一般采用施石灰的办法。
农村烧柴后的草木灰中和酸性土效果也很好。
2.土壤碱性的调节用石膏来改良。
还可施用其它的化学物质如：硫磺（经土壤中硫细菌的作用氧化生成硫酸）和明矾（硫酸铝钾）、磷石膏、亚硫酸钙、硫酸亚铁、工业废料等，都能降低土壤碱性。
四、土壤为什么具有缓冲性？1. 土壤胶体的阳离子交换作用是土壤产生缓冲性的主要原因2.土壤溶液中的弱酸及其盐类组成的缓冲系统3.土壤中两性物质的存在4. 在酸性土壤中，铝离子也能对碱起缓冲作用第十章土壤养分和肥料一、植物所必须的营养元素有哪些？1.大量元素：（1）C H O 天然营养元素（2）N P K 植物营养三要素或肥料三要素（3）Ca Mg S 中量元素2.微量元素：Fe Mn Zn Cu B Mo Cl (Ni)二、土壤养分的来源有哪些？矿物质，土壤有机质，其他来源如生物固氮、大气降水、施肥三、简述氮、磷、钾三种元素在土壤中的的形态以及不同形态对植物的有效性如何？1.土壤中的氮素以两类形态存在: 无机态氮和有机态氮，大部分的土壤氮以有机态存在。
《植物营养学》教学大纲
《植物营养学》教学大纲一、基本信息二、教学目标及任务了解植物营养发展的动态，植物必需营养元素的营养功能，植物营养元素缺乏与过剩的主要症状，分子生物学在植物营养研究上的应用。
掌握植物根系和叶片对养分的吸收、运输、分配、同化与再利用，土壤养分的有效性及其影响因素，氮磷钾肥、中量元素肥料、微量元素肥料、复混肥料及有机肥料的性质与合理施用，应用分子生物学技术研究养分的高效吸收利用。
要求学生通过本课程的学习，能够将植物营养原理与肥料的合理施用有机地结合起来，具有综合运用所学知识分析和解决实际问题的能力。
三、学时分配教学课时分配四、教学内容及教学要求以“章节”为单位说明本章节的主要内容，重点、难点，各节相应习题要点，有关实验和实践环节的主要内容。
并按“了解”、“理解”、“掌握”三个层次写明本章节的教学要求：“了解”：是指学生应能辨认的科学事实、概念、原则、术语，知道事物的分类、过程及变化倾向，包括必要的记忆。
“理解”：是指学生能用自己的语言把学过的知识加以叙述、解释、归纳，并把某一事实或概念分解为若干部分，指出它们之间的内在联系或与其他事物的相互联系。
“掌握”：是指学生能根据不同情况对某些概念、定律、原理、方法等在正确理解的基础上结合事例加以运用，包括分析综合。
各章节格式如下：绪论第一节植物营养学的发展史1.植物营养学研究的早期探索2.植物营养学说的建立和李比希的工作3.植物营养学的发展习题要点：矿质营养学说。
第二节植物营养的基本原理1. 植物必需的营养元素2.施肥原理习题要点：必需营养元素的标准、最小养分律。
第三节我国肥料施用与发展1. 肥料的来源与分类2.肥料试验和研究3.我国肥料生产概况4.我国肥料施用概况习题要点：肥料的种类，肥料试验方法。
第四节植物营养学的范畴和主要的研究方法1. 植物营养学的范畴2.植物营养学主要的研究方法习题要点：植物营养研究方法。
第五节植物营养展望本章重点、难点：必需营养元素的概念，植物营养学研究的范畴，植物营养学的研究方法。
植物的钙、镁、硫、硅营养及钙、镁、硫、硅肥
（四）硅的生理功能
1. 促进碳水化合物的合成与运转； 2. 提高植物对病虫的抗性；3. 与其它元素吸收有关
含硅量（干物重mg/g）
20 40 16 20 12 8 0 40 80 120
0
施硅量（mg/L)
水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响
病斑数（个/cm2)
三、吸收与运输
1. 钙：被动吸收，单向运输，难移动 2. 镁：被动吸收，双向运输，较易移动 3. 硫：主动吸收，难移动
（二）石灰肥料的作用
1. 供给植物钙素营养 2. 中和土壤酸性、消除活性铝、铁、锰的毒害 3. 增加土壤有效养分 4. 改善土壤物理性状 5. 改善作物品质，减少病害
主要作物最适宜的pH值(综合资料)
─────────────────────────────── 对酸性敏感的作物 适应中性反应的作物 适应酸性反应的作物 (pH 6.0-8.0) (pH 6.0-6.7) (pH 5.0-6.0) ─────────────────────────────── 作 物 pH值 作 物 pH值 作 物 pH值 ─────────────────────────────── 棉 花 6.0-8.0 甘 蔗 6.2-7.0 茶 树 5.2-5.6 小 麦 6.7-7.6 蚕 豆 6.2-7.0 马 铃 薯 5.0-6.0 大 麦 6.8-7.5 水 稻 5.5-6.5 荞 麦 5.0 大 豆 7.0-8.0 油 菜 5.8-6.7 西 瓜 5.0-6.0 玉 米 6.0-8.0 甜 菜 6.0-7.0 花 生 5.6-6.0 紫苜蓿 7.0-8.0 豌 豆 6.0-7.0 烟 草 5.0-5.6 亚 麻 5.0-6.0 ───────────────────────────────
植物的磷素营养
3.腺苷三磷酸(ATP)
植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出 的能量常用于合成高能焦磷酸键，ATP就是含有高 能焦磷酸键的高能磷酸化合物。 ATP 能为生物合 成、吸收养分、运动等提供能量，它是淀粉合成时 所必需的。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释 放和贮存，因此ATP 可视为是能量的中转站。
二、磷的生理作用
（一）磷是植物体内重要化合物的组分
核酸和核蛋白、磷脂、ATP、辅酶 （二）磷能加强光合作用和碳水化合物的 合成与运载 （三）促进氮素代谢 1. 促进蛋白质合成. 2.利于体内硝酸的还原和利用 3. 增强豆科作物的固氮量
（四 ）促进脂肪代谢
（五）提高作物对外界环境的适应性 如抗旱、 抗寒、抗病等
3.脂肪代谢:
脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要 多种含磷化合物( 图2-8)。此外，糖是合成脂肪的 原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过 程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A 就是 含磷的酶。实践证明， • 油 料作物需要更多的磷。 施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。
糖 ↑↓ 1,6- 二磷酸果糖 ↑↓
H2PO4-1
缓冲体系
HPO4-1
缺磷使柑桔果实变小
缺磷导致成熟期禾 谷类作物籽粒退化 较重，如玉米秃尖，
黄瓜缺磷
• 左边为缺磷植株 • 右边为正常植株
芹菜缺磷：生长矮 小，叶色发暗，蓝绿 色、老叶发黄、提前 死亡脱落。
抗寒 : 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可 溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细 胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。 越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。
缓冲性:
施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量， 有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐 主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它 们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱 变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时， 原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范 围内 .• 这 有利于作物正常生长发育。这一缓冲体 系在 pH6-8 时缓冲能力最大， • 因 此在盐碱地上施 用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力。
第九章 植物磷素营养
3、土壤中磷的固定
土壤中可溶性或速效性磷化合物转变为不溶性 或缓效性状态，称为土壤的固磷作用。 磷肥的利用多数或利用率仅10－30％，土壤固磷 机制主要有以下四种： 化学固定作用，Ca、Mg控制，Fe、Al控制 吸附作用， 闭蓄作用：与氧化还原性关系直接 生物固定作用：有机残体的C/p比率大于200 －300时，则微生物分解有机质的初期，能源 充足而磷的供应不多，就吸收土壤速效磷， 以组成其有机体，固定是暂时的。
六 磷矿资源及其合理利用
我国磷矿资源较为丰富，蕴藏量仅次于摩洛哥、美国和 苏联，大多集中分布在西南和中南地区，云南的昆明、 贵州的开阳、湖北的荆襄、四川的什仿（全河）等地， 还有江苏锦屏、安徽宿松。 按矿石中全磷量的不同大致可分为三级： 全磷（P2O5﹥28％ 称高品位磷矿、占1/3 全磷18－28％ 中品位 占47%、 全磷﹤18％ 低品位 占20%。
五 土壤中的磷素
1.土壤中磷的含量 地 壳 平 均 全 磷 （ P2O5 ） 0.28 ％ ， 土 壤 0.04-0.25％，北方雨量少，淋溶弱，含 磷量较高，南方淋溶强，含磷量低，。 土壤全磷量并不能作为土壤磷素供应水 平的确切指标，因为大部分是迟效的， 全磷与有效磷之间缺乏相关性。
NH4+、K＋ Mg2+ 等离子能促进作物对磷 的吸收。（协助）
NO3－ Cl- OH- 等离子则降低作物对磷 的吸收。（拮抗）
四 作物磷素营养失调的症状
缺磷时，植株生长迟缓、矮小、瘦弱、直立、根系不 发达，成熟延迟、籽实细小、植株叶小、叶色暗绿或 灰绿、缺乏光泽，主要是细胞发育不良致使叶绿素密 度相对提高， 严重缺磷时，在不少作物茎叶上明显地呈现紫红色的 条纹或斑点（花青苷）甚至叶片枯死脱落，症状一般 从基部老叶开始。逐渐向上部发展。 磷素过剩，谷类无效分蘖，秕粒增加，叶肥厚而密， 植株早衰。由于磷过多，而引起的病症，通常以缺Zn、 Fe、Mg等的失绿症表现出来。
植物磷素营养(PPT)
脂肪合成途径示意图
3-磷酸甘油醛→磷酸二羟丙酮→磷酸甘油→甘油 ↓
3-磷酸甘油酸 ↓
丙酮酸 ───→乙酰辅酶 A ───→脂肪酸
脂肪
生产实践
• 在缺磷土壤上给油料作物施用磷肥能显著 提高油料作物产量和含油量。
植素
• 植素是环已六醇磷酸酯的钙镁盐，是磷 的贮藏形态，主要在种籽中（种籽中80% 全磷以该形态存在）。为种籽萌发和幼 苗生长提供磷。
• 在植物生命早期充分供磷对形成繁殖器 官原基至关重要。在种子和果实中测出 了大量磷，磷对种子的形成不可缺少。
磷含量 (mg P/100籽粒)
6 全磷
4 植素磷
2
❖ 参与CO2的固定和同化产物的形成； ❖光合磷酸化过程，将太阳能转化为化学能，产生ATP。
➢ 蔗糖和淀粉的形成有磷的参与； ➢ 磷促进碳水化合物在植物体内的运输； ➢ 参与呼吸作用。
蔗糖合成不同途经的示意图
Pi
磷酸蔗糖
磷酸蔗糖 合成酶
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
蔗糖
蔗糖合成酶
果糖
生产实践
植物磷素营养
重点： 1 磷在植物抗逆上的重要作用。 2 磷营养缺乏的形态鉴定。 3 主要磷肥种类的性质和合理施用技术。
难点： 磷在土壤中迁移固定的机理及其发生条件
第一节 植物的磷素营养
一、植物体内磷的含量和分布 二、磷的营养功能 三、磷的吸收利用 四、磷营养失调症状
第一节 植物中的磷素营养
一、植物体内磷的含量、形态和分布
1、含量：植物体内P2O5含量约占干 物质重的0.2-1.1%。
几种作物籽粒和秸杆中磷的含量
作物 玉米 棉花 花生 水稻 大豆 小麦
籽粒（％P） 0.22 0.66 0.2 0.28 0.42 0.42
10.9磷肥的合理施用
H+
CaHPO4
H+
Ca (H2PO4)2
可中和部分酸，调节了土壤反应，提高了磷 素的有效性
中性或石灰性土壤：在微生物和作物根分泌的酸的 作用下逐步溶解 Ca3(PO4)2 微生物和作物根分泌的酸 Ca (H2PO4)2
溶解释放磷酸的速度较缓慢，肥效较长 施用后较长一段时间内，溶解>固定
在土壤中的转化：
北
增加
西 南 东
影响因素：
土壤母质、 成土过程、 耕作施肥等
土壤供磷状况以土壤有效磷(Available P content)含量表示：
中性或石灰性土壤：P<10mg/kg，表示有效磷不足
酸性土壤：P<15mg/kg，表示有效磷不足
Available P content (Bray II) Pink <30 mg/kg (moderately deficient) Red: <20 mg/kg (deficient) Dark red: <10 mg/kg (severely deficient)
骨粉在夏季施用肥效比冬季快。有生骨粉（22
％）、蒸制骨粉（29％）、脱胶骨粉（33％）。
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新型磷肥
1. 聚磷酸
聚磷酸是一种脱水程度不同的磷酸聚合 物，有焦磷酸，三聚磷酸和偏磷酸三种基本 形式，含 P2O5为 76%～ 85%，是一种制备高 浓度磷肥的原料。
植物磷素营养与磷肥(2)
二、磷的生理作用
（一）磷是植物体内重要化合物的组分 核酸和核蛋白、磷脂、植素、ATP、辅酶 （二）磷能加强光合作用和碳水化合物的 合成与 运载 （三）促进氮素代谢 1. 促进蛋白质合成. 2.利于体内硝酸的还原和利用 3. 增强豆科作物的固氮量
（四 ）促进脂肪代谢
（五）提高作物对外界环境的适应性 如抗旱、 抗寒、抗病等
抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。 可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能 增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的 抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安 全越冬。
缓冲性:
施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的 含量，有时其数量可达到含磷总量的一半。 这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根 的形式存在。它们常形成缓冲系统，使细胞 内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。当 外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓 冲作用仍能保持在比较平稳的范围内. 这有 利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在 pH6-8时缓冲能力最大， 因此在盐碱地上施 用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。
磷不足影响蔗糖运输，植株内糖相对积累，并形 成较多的花青素，使植株呈紫红色。（缺磷症状）
蔗糖合成不同途经的示意图
Pi
磷酸蔗糖
磷酸蔗糖 合成酶
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
蔗糖
蔗糖合成酶
果糖
2.氮素代谢:
★ 磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸 还原酶含有磷，磷能促进植物更多的利用硝态氮。 ★ 氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都 与磷有关。能量来自 ATP，氨的受体来自与磷有关 的呼吸作用。 ★ 磷也是生物固氮所必需。
3.植素
植素是磷脂类化合物中的一种，它是植酸的钙、镁 盐或钾、镁盐，而植酸是六磷酸肌醇，它是由环己 六醇通过羟基酯化而生成的。
植物磷素营养
植物磷素营养是植物生长和发育的重要因素之一。
下面是对植物磷素营养的详细介绍：
磷在植物生命活动中的重要性：
磷是植物细胞核和原生质的重要组成成分，对细胞的生长和增殖起重要作用。
它参与了植物生命过程中的光合作用、糖和淀粉的利用和能量的传递过程。
此外，磷还对植物体内多种酶的活性有调节作用，并对植物的生长发育有重要影响。
磷对植物生长和发育的影响：
磷可以促进植物根系和芽的发育，提高植物的抗逆性。
充足的磷营养可以提高作物的产量和品质，而缺乏磷营养则会导致植物生长缓慢、发育不良、分枝和分蘖减少，甚至可能导致植物死亡。
土壤中磷的供应和吸收：
磷是一种难溶于水的元素，土壤中的磷素主要以磷酸盐的形式存在。
作物对磷的吸收主要通过根系从土壤中吸收磷酸盐来实现。
然而，土壤中可利用的磷往往不足，因此需要施用磷肥来提高土壤中可利用磷的含量。
磷肥的种类和应用：
磷肥是一种以磷为主要成分的肥料，其种类繁多，根据其溶解性可分为水溶性磷肥、弱酸溶性磷肥和难溶性磷肥。
水溶性磷肥主要包括过磷酸钙和重过磷酸钙等，主要用于土壤改良和作物基肥；弱酸溶性磷肥主要包括钙镁磷肥和窑灰
钾肥等，主要用于土壤改良和果树基肥；难溶性磷肥主要包括磷矿粉和骨粉等，由于其溶解性差，主要用作基肥。
总之，植物磷素营养对植物的生长和发育具有重要意义。
了解植物磷素营养的基本知识有助于合理施用磷肥，提高作物的产量和品质，促进农业可持续发展。
植物对磷素营养失调的反应
植物对磷素营养失调的反应
植物对磷素营养失调会表现出不同的反应，以下是一些常见的情况：
1.缺磷症状：当植物缺乏磷元素时，会出现一系列缺磷症状。
典型的表现包括
生长缓慢、矮小、叶片变小、叶片颜色可能变为深绿色或紫色，以及根系发育不良等。
缺磷还会影响植物的光合作用、开花和结实。
2.磷过量症状：过多的磷元素摄入也会对植物造成负面影响。
高磷环境下，植
物可能出现叶片变黄、根系烧伤、生长受阻等症状。
过量的磷还可能导致土壤酸化和微量元素缺乏。
3.磷素利用效率：不同植物对磷的利用效率也有所差异。
一些植物具有较高的
磷素利用效率，能够有效吸收和利用土壤中的磷。
而另一些植物可能对磷的需求较高，容易出现磷缺乏的问题。
为了维持植物的健康生长，合理供应磷素营养非常重要。
在农业和园艺实践中，通常通过土壤改良、施肥和选择适合的品种等方式来调节磷素的供应，以满足植物的生长需求。
同时，也需要注意磷素与其他营养元素之间的平衡，以避免营养失调的问题。
如果你对特定植物的磷素需求有更多疑问，建议咨询植物专家或相关农业机构。
植物营养学第九章ppt课件
源
14CO 2固定后的 14C分布
0
20
40 60 80 最大叶片长度 (%) 蔗糖转化酶 蔗糖合成酶
100
蔗糖；
葡萄糖+果糖。
同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系 和甜菜叶片成熟期间的酶活性
从韧皮部运输机理（溶质的质流）和韧皮 部汁液的组成来看，担负蔗糖输入库叶片的速
率较高时，不仅矿质养分钾和磷等，而且氨基
100 相对产量 (%)
微量元素
磷
氮
50
0
养分供应量 (kg/ha)
氮、磷和微量元素的产量效应曲线
二、影响养分效应的因素
（一）养分的平衡状况
（二）产量与品质的要求
最好的品质和最高的产量不一定同
步，通常最好的品质是在达到最高产量 之前获得的。
1 产量 3 2 施肥量 收获物产量和品质效应曲线示意图
酸化合物在韧皮部的输入速率也响应提高。因
此，在植物生长过程中，这些溶质也必然存在
韧皮部卸载过程，而这一过程不一定是主动的。
库
韧皮部 蔗糖
叶片成熟
蔗糖转化酶
果糖
源
蔗糖合成酶 韧皮部 蔗糖
葡萄糖
有机物质
2+
H2 K+
4 2+
+
叶片成熟期间，同化产物和矿质元素 从输入到输出、从库到源转变示意图
（二）叶片衰老
产量（干物质重量） 品质（糖、蛋白质和矿物质含量）
第二节
库源关系与产量
源：植物体内进行光合作用或能合
成有机物质为其它器官提供营养的部位
（如成熟的绿色叶片），
库：消耗或储存部位（如根、茎、
生长顶端和果实等）。
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磷在土壤中的移动
性很小，植物仅能吸收 距根表1-4mm根际土壤 中的磷，对吸附性能较 强的黏土，其吸收范围 只有1mm左右，相当于 根毛的长度，沙土上可 扩展到4mm以外，因此 土壤质地和根系伸展对 有效利用磷亦有重要意 义。菌根能促进植物根 对磷的吸收。
Fe(OH)2H2PO4+O Fe(OH)3+H2PO4-
精品课程建设 3.我国土壤中磷酸盐的组成
南方土壤以O-P占主要地位，砖红壤和水 稻土中尤其多；石灰性土壤则以Ca-P为主。
精品课程建设
三、影响土壤中磷素有效性的因素
1.土壤酸碱度 土壤为中性范围内有效性最高， 酸性和石灰性土壤中有效性均较低。
2.黏土矿物 具羟基化表面的氧化物类胶体和1：1 型黏土矿物使磷的有效性降低。
3.有机质 可减少土壤对磷的固定，提高其有效性。 4.水分 多水的还原条件下，磷的有效性提高。
生产上采取的措施：
可溶性磷肥集中施用，酸溶性磷肥分散施用；根 外施用磷肥； 磷肥与有机肥混合施用。
精品课程建设
第二节 植物磷素营养 一、植物体内磷的含量、分布和形态
精品课程建设
2.影响因素
与土壤母质、土壤质地、土壤风化程度和施肥有关。
二、土壤中磷的形态
1.有机磷
占全磷的25%-50%。有机质含量高的土壤， 有机磷占全磷的比例高。有机质与全磷含量的比 值为200：1。 土壤中有机磷包括三种形态： （1）核酸类 占有机磷的5-10%，高的可达 50%。直接来源于动植物残体和微生物体。通 过微生物作用分解为磷酸盐后才能被植物吸收。
含磷量（nmol/g 鲜重）
巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974)
90
磷
在
植
60
物
体
细胞质 内
30
的
分
布
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5 时间（小时）
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植物体内含量与分布的变化与供磷水 平有密切关系，因此可通过测定植物某一部 位中的磷的含量来判断其磷营养的状况。
磷是运转和分配能力很强的元素，在植 物体内表现有明显的顶端优势。
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供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响
────────────────────────
供 磷 磷脂 核酸
植素
无机磷
────────────────────────
菠菜叶片
不充足
1.1
0.9
──
2.2
充足
1.1
0.9
──
18.0
燕麦种子
不充足
0.22 2.1
0.05
0.5
充足
0.22 2.4
（天） （g/盆）
(µmol/L)
0
-
7 0.16
14 0.89
20 1.89
28 3.69
以Ca(NO3)2为氮源
5.17 2.56 0.82 1.40 2.47
6.1
6.3 阳离子 <阴离子 6.5 阳离子 <阴离子 5.3 阳离子 >阴离子 4.3 阳离子 >阴离子
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2. 介质的pH
生长前期吸收的磷占全吸收量的60～70％；后 期主要依赖磷在植物体内的运转再利用，运转率可 达70～80％
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油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子 吸收比例，酸化根际土壤
在缺磷土壤上油菜生长及根际pH和土壤溶液中磷浓度的变化
油菜株龄 干物质量 根际土壤溶液中的磷浓度 根际pH 吸收阴/阳离子比例
植酸的分子式
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OH
OH OH
OH
OH OH
+ 6H PO (- 6 H O )
O
O PO OH
O
O
O P OO P O
OH
OH O
O O PO
O PO OH
OH
O
O PO
OH
环己六醇
植酸
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（4）含磷的生物活性物质
如ATP、GTP、UTP、CTP等。尤其是ATP在能 量转换中起“中转站”的效能。又如NAD、 NADP、CoA、FAD、TPP等均含磷，参与呼吸 代谢、氮素代谢等过程中去。
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冬小麦深施磷肥效果
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缺磷 正常
缺磷导致作物植株矮 小，禾谷类作物分蘖减少， 叶色暗绿。
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缺磷使小麦锈病加重
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--P
+P
磷肥促进高粱生长，提早成熟
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苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植 物体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状。
处理 对照
产量（ kg/ha）
24800
糖（％ ）
糖产量（
kg/ha ）
全氮（％ ，干重）
蛋白质氮 （％，干
重）
有害氮（ ％，干重
）
14.2 3520 1.21 0.72 0.49
P120 47300 15.5 7320 1.02 0.64 0.37
P180 50100 15.7 7790 1.05 0.69 0.36
1. 含量(P2O5)：植株干物重的 0.2~1.1% 影响因素： 植物种类：油料作物 > 豆科作物 > 禾本科作物 生育期：生育前期 > 生育后期 器官：幼嫩器官 > 衰老器官、繁殖器官 > 营养器官
种子 > 叶片 > 根系 > 茎秆 生长环境：高磷土壤 > 低磷土壤
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一般来讲，无机磷的大部分是在液泡中，只有 一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷 的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。
（1）抗寒能力。提高细胞内可溶性糖和磷脂浓度。 （2）抗旱能力。维持原生质的胶体状态，增加弹性和
粘性，使水分不易丧失。 （3）抗酸碱能力。H2PO4—和HPO42—构成了细胞内
的缓冲系统。
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三、植物对磷的吸收和利用 （一） 吸收形态
1. 主要是正磷酸盐：H2PO4－> HPO42－>PO432. 偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐
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（2）植素类 是肌醇（环几六醇TIP）磷酸盐类， 占有机磷的20%—50%。其中钙镁盐类（矿化 率高）占2—3%，铁盐（矿化率低）占97%。
（3）磷脂类 占有机磷的1%。
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2.无机磷
（1）Ca-P 指土壤中的磷酸钙镁化合物。主要有以下形态： Ca2-P 以CaHPO4为代表，有效性高，持续性好。 Ca8-P 如Ca8H2(PO4)6，有效性次于Ca2-P，是缓效磷 源。 Ca10-P 如Ca10(PO4)6(OH)2，Ca10(PO4)6F2，对植 物基本无效。
酸性介质：H2PO4-为主
pH影响磷的形态 pH＝7.2：[H2PO4-]＝[HPO4 2 -]
pH继续升高：HPO4 2 -、PO4 3 -占优
通常在pH5.5～7.0范围内，有利于多数作物对磷 的吸收
3. 伴随离子
具有促进作用的：NH4+、K、Mg、B等 具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等 降低磷有效性的：Ca、Fe、Al等
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第九章 植物磷素营养与化学磷肥
第一节 土壤磷素 第二节 植物的磷素营养 第三节 磷肥的种类、性质与施用 第四节 磷肥的合理分配和施用 第五节 磷肥施用对环境的影响
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第一节 土壤磷素 一、土壤磷素含量及影响含量因素
1.含量 我国土壤中全磷含量有自北而南逐渐降低的趋势。土壤全 磷含量与土壤供磷能力之间没有相关性，因此生产上一般 更重视土壤速效磷的含量。
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磷对油菜籽中脂肪酸组成的影响
（％） 处理 棕榈酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 芥酸
无肥 4.21 43.08 13.71 16.65 22.35
P 3.66 71.01 15.15 9.53 0.65
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五、植物磷素失调症状及其丰缺指标
1.失调症状 (1)缺磷症状
植株生长发育迟缓、矮小、瘦弱。在缺磷初期， 叶片较小，叶色呈暗绿或灰绿，缺乏光泽；在某些 植物的茎叶上会出现紫红色斑点或条纹。缺磷严重 时，叶片枯死脱落。缺磷症状一般从基部老叶开始 ，逐步向上扩展。
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（四）磷的同化和运输
同化：磷酸盐
有机磷化合物
运输：占全磷60％以上无机磷
木质部 导管
地上部
四、磷与作物产量、品质的关系
1. 改善作物的磷素营养－－提高作物的产量和品质 如油料作物、豆科作物、禾谷类、果树、蔬菜、
烟草等
2. 原因：与磷在植物体内的功能有关
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磷肥对糖用甜菜块根产量和质量的影响
（2）Fe-P 指土壤中磷酸铁类化合物。 非晶质态FePO4.XH2O 是水溶性磷肥施入土壤后的初
期产物，有效性中等偏下。晶质态 活性很低，植物不能吸 收利用。
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（3）Al-P 指土壤中磷酸铝类化合物。 胶结态是有效磷源，结晶态的活性则很低。
（4）O-P 闭蓄态磷，是由Fe(OH)3包被的磷， 有效性很低。 形成机制：
肌醇等，与糖脂、胆固醇等膜脂物质与蛋白 质构成生物膜，是外界物质流、能量流和信 息流进出细胞的通道，并具有选择性，从而 调节生命活动。
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（3）植素
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作用：(1)作物开花后在繁殖器官迅速积累，有利 于淀粉的合成；(2)作为磷的贮藏形式，大量积累 在种子中；(3)种子萌发时，作为磷的供应库。