琼州学院精品课程《植物生理学》——第二章 植物的水分关系

2.植物细胞的渗透现象 成熟的植物细胞具有一个大液泡，其细胞壁 主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶 质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜， 水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。 这样，在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原 生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。 如果把此细胞臵于水或溶液中，则含有多种溶质 液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了 一个渗透系统（图2-3）。
（2）衬质势
衬质势是指细胞中的亲水物质（如蛋白质、淀 粉粒、纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而 引起水势下降的数值，因此也为负值。已形成液泡 的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。 （3）压力势 压力势是指由于压力的存在而使水势发生改变的 值。当细胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生的压 力称膨压。同时，细胞壁产生大小相等方向相反的压 力(称壁压)正向作用于原生质体，使细胞液自由能增 加，水势增大。所以，压力势通常为正值。当特殊情 况如蒸腾作用很强时，压力势为负值。
3.植物细胞的水势组成 在植物细胞中，构成细胞的水势应该是细胞体 系中所有影响水势变化的各个组分化学势之和，主 要因素有溶质势（Ψs）、衬质势（Ψm）和压力势 （Ψp）。 水势（Ψw）=溶质势（Ψs）+压力势（Ψp）+ 衬质势（Ψm） （1）溶质势 溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒 与水分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液 中溶质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越 小，水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。 溶质势为负值。
（三）水是植物体内各种物质代谢的介质
在正常情况下，植物只能吸收溶于水中的无机 物质和有机物质，而且只有溶于水中这些物质才能 在植物体内运转与分配。一方面，水是物质溶解的 溶剂和在植物体内运输的媒介；另一方面，植物体 内的水分流动，把整个植物体联系在一起，成为一 个有机整体。
（四）水分能够保持植物的固有姿态
1 2
亲水物质
被吸附的水分子 图2-1 自由水和束缚水的示意图
1、自由水 2、束缚水
1
束缚水是指被原生质组分吸附，不能自由移动 的水分。而自由水则是指不被原生质组分吸附，可 自由移动的水分。 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的 生理指标之一。自由水/束缚水比值较高时，植物 代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活 性低、生长缓慢，但抗逆性较强。 水分的两种状态的划分是相对的，它们之间并 没有明显的界线。 细胞内的水分状态不是固定不变的，随着代谢 的变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁 （全透性） 细胞膜 液泡膜 细胞质 细胞液 原 生 质 层
细胞核
原生质层具有选择透过性，近似于半透膜 图2-3 植物细胞形态简图
如果把具有液泡的细胞臵于比较浓的蔗糖 溶液中，细胞内的水向外扩散，整个原生质体 收缩，最后原生质体与细胞壁完全分离。植物 细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离 的现象，称为质壁分离（plasmolysis）。如 果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液 或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡 变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现 象叫质壁分离复原（deplasmolysis）或去质 壁分离（图2-4）。
植物细胞原生质一般含水量在80%以上，这样才 可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程 的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状 态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
（二）水是植物代谢过程中重要的反应物质
水是植物体内重要生理生化反应的底物之一， 在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过 程中均有水的参与。
植物对水分的需要可分为生理需水和 生态需水两个方面。
生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活 动与保持植物体内水分平衡的水分，包括组成水 和消耗水。组成水主要指参与植物细胞原生质和 细胞壁组成、参与光合作用、呼吸代谢、有机物 合成与分解等生化反应以及作为无机盐溶剂的水 分，这部分水极少，仅占植物根系吸收水分的 1～5%。消耗水则是指通过地上部分，主要是通 过蒸腾作用而散失掉的水分，占根部吸水的95% 以上。
一般在幼苗期含水量较高，生长后期含水量下 降。一日之内，早晨含水量高而下午含水量低。
（二）植物体内水分存在的状态
水分在植物生命活动中的作用，不但与其数 量有关，也与它的存在状态有关。植物细胞的原 生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤 维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团， 与水分子有很高的亲和力。因而水分在植物体内 有束缚水（结合水）和自由水两种存在状态（图 2-1）。
2-4
这个现象证明，原生质层确实具有半透膜的性 质，植物细胞可以看做是一个近似的渗透系统。 水分子可通过存在于质膜上的水通道（water channel）进入细胞（图2-5）。
水分子 水孔蛋白
图2-5 图2-2 质 膜 的 水 通道蛋白 质膜的水通道蛋白
水通道是由质膜上的一些特殊蛋白所构成的、 调节水分以集流的方式快速进入细胞的微细孔道， 这些蛋白质称为水通道蛋白（water channel protein）或水孔蛋白（aquaporin,AQP）。水孔蛋 白不允许质子和离子通过，而只允许水分子通过。 其选择性的机制是通道的半径在0.15～0.20nm之间， 而水分子的半径（0.15nm）正好在这一范围，所以 水通道对水运动的阻力很小，细胞水分交换作用较 快。通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜 上的丰度可以控制水分的透膜能力。
生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分， 这部分水分不参与植物体内的代谢，但同样为植物所 必需。它不仅能调节大气的温度与湿度，而且还能调 节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区系等等。
二、水分在植物体内的生理作用
（Physiological Role of Water in Plants）
（一）水分是细胞原生质的主要成分
植物对水分的吸收
of Water
Absorption of Water by Plants 一、植物细胞的吸水（Absorption
by Plant Cells）
细胞对水分的吸收主要有渗透性吸水和吸胀 吸水两种方式，成熟细胞主要靠渗透性吸水，风 干种子等无液泡的细胞主要靠吸胀吸水。
（一）细胞的渗透性吸水
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系 统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。 渗透系统的条件：半透膜及半透膜两侧有浓度 差（图2-2）。
A
B
糖液 半透膜 纯水
图2-2
半透膜的渗透作用
A.漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平 B.漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升
of Plant)。
植物的水分关系包括：
水 分 的 吸 收
水 分 的 运 输
水 分 的 利 用
水 分 的 散 失
第一节 水在植物生活中的作用
Roles of Water in Plant Life 一、植物体内的含水量及水分存在的状态
（Content and State of Water in Plant）
ψw =
μw-μ0w Vw
=
Δµ w Vw
如何理解水的偏摩尔体积？
在20℃、1个大气压，1mol纯水的体积为 18.09ml，1mol纯乙醇的体积为58.35ml。将两者混 合，按理其总体积应为76.44（18.09ml+58.35ml） ml，但实验证明体积变为74.40 ml。这是由于溶液 中分子间相互作用不同于纯组分中分子间相互作用 造成的。 这一事实说明，溶液中水的摩尔体积不再是 18.09ml，而变为水的偏摩尔体积17.00ml；而溶液 中的乙醇摩尔体积也不是58.35ml，而变为偏摩尔 体积57.40ml。
（六）水是植物原生质胶体良好的稳定剂
水分子能与蛋白质等大分子化合物的亲水基 团形成氢键，在其周围定向排列，形成水化层， 以减少大分子之间的相互作用，增加其溶解性， 维持细胞原生质体的稳定性。此外，还能与带电 离子结合，形成高度可溶的水化离子，共同影响 细胞原生质体的状态，调节细胞代谢的速率。
第二节
4.细胞水势与水势各组分的变化关系
Ⅲ Ⅳ 1.5 Ⅰ Ⅱ
1.0
Ψp
水势、溶质势、压力势/MPa
0.5
0
-0.5
Ψw
-1.0 Ψs -1.5
-2.0
-2.5 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5
不膨胀 图2-6
细胞相对体积
完全膨胀
细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系
活的植物细胞每时每刻都在与环境进行着水分 和物质的交换，从而影响细胞水势的变化。当细胞 初始质壁分离时，压力势Ψp=0，则细胞水势等于 溶质势。当把处于这种状态的细胞臵于高水势环境 中时，细胞迅速吸水。胞内水分的不断增加使细胞 液浓度降低。水势和溶质势逐渐增大，同时由于膨 压的增加，也引起压力势增大。当细胞完全膨胀时， 细胞不再吸水，水势达到最大， Ψw=0，那么溶质 势与压力势的绝对值必然相等。在植物蒸腾强烈或 将细胞臵于高浓度溶液中时，细胞失水，膨压降低， 细胞体积收缩，压力势变为负值，因此水势比溶质 势更低，细胞的吸水力也更强。
由于细胞和组织中含有大量的水分，使细胞处 于膨胀状态，因而植物的枝叶得以挺立，有利于充 分吸收阳光和进行气体交换；可使花朵开放，利于 传粉；根系也能在土壤中生长，这是维持正常生命 活动所必须具备的条件。
（五）水分能有效降低植物的体温
水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环 境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持 体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分 以降低体温，使植物不易受高温伤害。
（2）水的化学势
在物理化学中，化学势用来描述体系中组分发 生化学反应的本领及转移的潜在能力，可衡量物质 反应或转移的能量。同样道理，衡量水分反应或移 动能量的高低，可用水的化学势表示。水可作为体 系中的一种组分(物质)，当加入1摩尔水所引起的 自由能的变化称为水的化学势(μw )。 水的化学势的绝对值无法确定，故通常用水 的化学势（μw）与同条件下纯水的化学势（μ0w） 之差值，即相对值来表示： μ w = μ w - μ 0w