琼州学院精品课程《植物生理学》——第二章 植物的水分关系

（三）水是植物体内各种物质代谢的介质
在正常情况下，植物只能吸收溶于水中的无机 物质和有机物质，而且只有溶于水中这些物质才能 在植物体内运转与分配。一方面，水是物质溶解的 溶剂和在植物体内运输的媒介；另一方面，植物体 内的水分流动，把整个植物体联系在一起，成为一 个有机整体。
（四）水分能够保持植物的固有姿态
由于细胞和组织中含有大量的水分，使细胞处 于膨胀状态，因而植物的枝叶得以挺立，有利于充 分吸收阳光和进行气体交换；可使花朵开放，利于 传粉；根系也能在土壤中生长，这是维持正常生命 活动所必须具备的条件。
（五）水分能有效降低植物的体温
水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环 境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持 体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分 以降低体温，使植物不易受高温伤害。
ψw =
μw-μ0w Vw
=
Δµ w Vw
如何理解水的偏摩尔体积？
在20℃、1个大气压，1mol纯水的体积为 18.09ml，1mol纯乙醇的体积为58.35ml。将两者混 合，按理其总体积应为76.44（18.09ml+58.35ml） ml，但实验证明体积变为74.40 ml。这是由于溶液 中分子间相互作用不同于纯组分中分子间相互作用 造成的。 这一事实说明，溶液中水的摩尔体积不再是 18.09ml，而变为水的偏摩尔体积17.00ml；而溶液 中的乙醇摩尔体积也不是58.35ml，而变为偏摩尔 体积57.40ml。
在渗透作用过程中，系统中的水分发生了有限的 定向移动，这种移动是由系统两端的水势所决定的。 1.水势（water potential）
水势是1960年由Slatyer和Taylor首先应用于 植物生理学中来研究植物体内水分运动原理的一 个概念，它由热力学中化学势的概念引申而来。
（1）化学势 也就是在等温、等压条件下，在一个具多种组 分的混合体系内，1mol某种组分就是该物质的化学 势。即每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母 μ表示。
of Plant)。
植物的水分关系包括：
水 分 的 吸 收
水 分 的 运 输
水 分 的 利 用
水 分 的 散 失
第一节 水在植物生活中的作用
Roles of Water in Plant Life 一、植物体内的含水量及水分存在的状态
（Content and State of Water in Plant）
2-4
这个现象证明，原生质层确实具有半透膜的性 质，植物细胞可以看做是一个近似的渗透系统。 水分子可通过存在于质膜上的水通道（water channel）进入细胞（图2-5）。
水分子 水孔蛋白
图2-5 图2-2 质 膜 的 水 通道蛋白 质膜的水通道蛋白
水通道是由质膜上的一些特殊蛋白所构成的、 调节水分以集流的方式快速进入细胞的微细孔道， 这些蛋白质称为水通道蛋白（water channel protein）或水孔蛋白（aquaporin,AQP）。水孔蛋 白不允许质子和离子通过，而只允许水分子通过。 其选择性的机制是通道的半径在0.15～0.20nm之间， 而水分子的半径（0.15nm）正好在这一范围，所以 水通道对水运动的阻力很小，细胞水分交换作用较 快。通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜 上的丰度可以控制水分的透膜能力。
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁 （全透性） 细胞膜 液泡膜 细胞质 细胞液 原 生 质 层
细胞核
原生质层具有选择透过性，近似于半透膜 图2-3 植物细胞形态简图
如果把具有液泡的细胞臵于比较浓的蔗糖 溶液中，细胞内的水向外扩散，整个原生质体 收缩，最后原生质体与细胞壁完全分离。植物 细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离 的现象，称为质壁分离（plasmolysis）。如 果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液 或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡 变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现 象叫质壁分离复原（deplasmolysis）或去质 壁分离（图2-4）。
生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分， 这部分水分不参与植物体内的代谢，但同样为植物所 必需。它不仅能调节大气的温度与湿度，而且还能调 节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区系等等。
二、水分在植物体内的生理作用
（Physiological Role of Water in Plants）
（一）水分是细胞原生质的主要成分
植物对水分的吸收
of Water
Absorption of Water by Plants 一、植物细胞的吸水（Absorption
by Plant Cells）
细胞对水分的吸收主要有渗透性吸水和吸胀 吸水两种方式，成熟细胞主要靠渗透性吸水，风 干种子等无液泡的细胞主要靠吸胀吸水。
（一）细胞的渗透性吸水
4.细胞水势与水势各组分的变化关系
Ⅲ Ⅳ 1.5 Ⅰ Ⅱ
1.0
Ψp
水势、溶质势、压力势/MPa
0.5
0
-0.5
Ψw
-1.0 Ψs -1.5
-2.0
-2.5 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5
不膨胀 图2-6
细胞相对体积
完全膨胀
细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系
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活的植物细胞每时每刻都在与环境进行着水分 和物质的交换，从而影响细胞水势的变化。当细胞 初始质壁分离时，压力势Ψp=0，则细胞水势等于 溶质势。当把处于这种状态的细胞臵于高水势环境 中时，细胞迅速吸水。胞内水分的不断增加使细胞 液浓度降低。水势和溶质势逐渐增大，同时由于膨 压的增加，也引起压力势增大。当细胞完全膨胀时， 细胞不再吸水，水势达到最大， Ψw=0，那么溶质 势与压力势的绝对值必然相等。在植物蒸腾强烈或 将细胞臵于高浓度溶液中时，细胞失水，膨压降低， 细胞体积收缩，压力势变为负值，因此水势比溶质 势更低，细胞的吸水力也更强。
（2）水的化学势
在物理化学中，化学势用来描述体系中组分发 生化学反应的本领及转移的潜在能力，可衡量物质 反应或转移的能量。同样道理，衡量水分反应或移 动能量的高低，可用水的化学势表示。水可作为体 系中的一种组分(物质)，当加入1摩尔水所引起的 自由能的变化称为水的化学势(μw )。 水的化学势的绝对值无法确定，故通常用水 的化学势（μw）与同条件下纯水的化学势（μ0w） 之差值，即相对值来表示： μ w = μ w - μ 0w
一般在幼苗期含水量较高，生长后期含水量下 降。一日之内，早晨含水量高而下午含水量低。
（二）植物体内水分存在的状态
水分在植物生命活动中的作用，不但与其数 量有关，也与它的存在状态有关。植物细胞的原 生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤 维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团， 与水分子有很高的亲和力。因而水分在植物体内 有束缚水（结合水）和自由水两种存在状态（图 2-1）。
（2）衬质势
衬质势是指细胞中的亲水物质（如蛋白质、淀 粉粒、纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而 引起水势下降的数值，因此也为负值。已形成液泡 的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。 （3）压力势 压力势是指由于压力的存在而使水势发生改变的 值。当细胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生的压 力称膨压。同时，细胞壁产生大小相等方向相反的压 力(称壁压)正向作用于原生质体，使细胞液自由能增 加，水势增大。所以，压力势通常为正值。当特殊情 况如蒸腾作用很强时，压力势为负值。
植物细胞原生质一般含水量在80%以上，这样才 可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程 的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状 态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
（二）水是植物代谢过程中重要的反应物质
水是植物体内重要生理生化反应的底物之一， 在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过 程中均有水的参与。
第二章 植物的水分关系
Water Relations of Plant
水在植物生活中的作用 植物对水分的吸收 植物的蒸腾作用 植物体内水分的运输 合理灌溉的生理基础
水是生命起源的先决条件, “有收无收在于 水”。没有水就没有生命,也就没有植物。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的 过程就构成了植物的水分关系(water Relations
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系 统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。 渗透系统的条件：半透膜及半透膜两侧有浓度 差（图2-2）。
A
B
糖液 半透膜 纯水
图2-2
半透膜的渗透作用
A.漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平 B.漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升
1 2
亲水物质
被吸附的水分子 图2-1 自由水和束缚水的示意图
1、自由水 2、束缚水
1
束缚水是指被原生质组分吸附，不能自由移动 的水分。而自由水则是指不被原生质组分吸附，可 自由移动的水分。 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的 生理指标之一。自由水/束缚水比值较高时，植物 代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活 性低、生长缓慢，但抗逆性较强。 水分的两种状态的划分是相对的，它们之间并 没有明显的界线。 细胞内的水分状态不是固定不变的，随着代谢 的变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。
2.植物细胞的渗透现象 成熟的植物细胞具有一个大液泡，其细胞壁 主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶 质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜， 水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。 这样，在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原 生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。 如果把此细胞臵于水或溶液中，则含有多种溶质 液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了 一个渗透系统（图2-3）。
当体系有两种以上的纯物质组成为混合状态 时，各物质的性质与纯粹态时不同。所以，在处 理混合系统（由两种以上纯物质组成的均匀体系） 时，就引入了偏摩尔量的概念，而偏摩尔体积就 是偏摩尔量之一。 水势单位用帕（Pascle，Pa），现在统一用兆 帕（MPa，1MPa=106Pa）来表示。过去曾用大气压 （atm）或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换 算关系是： 1bar=0.1MPa=0.987atm， 1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar。 水势代表水分移动的趋势，水分总是从水势 高处流向水势低处。
（六）水是植物原生质胶体良好的稳定剂
水分子能与蛋白质等大分子化合物的亲水基 团形成氢键，在其周围定向排列，形成水化层， 以减少大分子之间的相互作用，增加其溶解性， 维持细胞原生质体的稳定性。此外，还能与带电 离子结合，形成高度可溶的水化离子，共同影响 细胞原生质体的状态，调节细胞代谢的速率。
第二节
3.植物细胞的水势组成 在植物细胞中，构成细胞的水势应该是细胞体 系中所有影响水势变化的各个组分化学势之和，主 要因素有溶质势（Ψs）、衬质势（Ψm）和压力势 （Ψp）。 水势（Ψw）=溶质势（Ψs）+压力势（Ψp）+ 衬质势（Ψm） （1）溶质势 溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒 与水分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液 中溶质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越 小，水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。 溶质势为负值。
纯水的自由能和化学势最大，水势也最高。在 热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的 水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势， 一般为负值。 （3）水势 水势是偏摩尔体积水的化学势差，也就是偏摩 尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温 度压力下的化学势之间的差。水势的符号为ψ w （ψ w为希腊字母，读psi）,可以用公式表示为：
植物对水分的需要可分为生理需水和 生态需水两个方面。
生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活 动与保持植物体内水分平衡的水分，包括组成水 和消耗水。组成水主要指参与植物细胞原生质和 细胞壁组成、参与光合作用、呼吸代谢、有机物 合成与分解等生化反应以及作为无机盐溶剂的水 分，这部分水极少，仅占植物根系吸收水分的 1～5%。消耗水则是指通过地上部分，主要是通 过蒸腾作用而散失掉的水分，占根部吸水的95% 以上。
（一）植物体内的含水量 不同植物含水量不同
水生植物可达鲜重的90％以上，地衣、藓类仅占 6％左右，草本植物为70％～85％，木本植物稍低于 草本植物。
同一植物的不同器官和组织含水量不同
根尖、幼苗和绿叶可达60％～90％，树干约为 40～50％，休眠芽含40％，风干种子为8％～14％。
同一种植物的同一器官和组织，在不同的生 育期含水量不同。