第七章糖代谢
第七章 糖代谢—糖酵解
⑦、 1，3-二磷酸甘油酸将磷酰基转给 ， 二磷酸甘油酸将磷酰基转给ADP形成 磷酸甘油 形成3-磷酸甘油 二磷酸甘油酸将磷酰基转给 形成 酸和ATP 酸和
磷酸甘油酸激酶
催化此反应的酶是磷酸甘油酸激酶。 3- 磷酸甘油醛氧化产生 催化此反应的酶是磷酸甘油酸激酶。 磷酸甘油酸激酶 的高能中间物再转化成3 磷酸甘油酸并产生ATP， 产生ATP 的高能中间物再转化成3-磷酸甘油酸并产生ATP，这是酵解过程中 第一次产生ATP的反应 也是底物水平磷酸化反应。 底物水平磷酸化反应 第一次产生ATP的反应，也是底物水平磷酸化反应。因为葡萄糖分 ATP的反应， 解成2分子三碳糖，故可产生2分子ATP。 解成2分子三碳糖，故可产生2分子ATP。 ATP
糖原
非糖物质 脂肪、 脂肪、氨基酸
第二节 葡萄糖的分解代谢
1、无氧分解 、 指少数生物或生物的某些组织在缺氧的条件下， 指少数生物或生物的某些组织在缺氧的条件下，糖分 解并释放能量，但分解不完全， 解并释放能量，但分解不完全，释放的能量也大大少于 糖的有氧氧化。 糖的有氧氧化。
EMP
无氧
酵解： 酵解： 葡萄糖
2 、纤维素的水解
纤维素酶
纤维素
葡萄糖
3 、寡糖的降解
麦芽糖酶
麦芽糖
蔗糖酶
2 α-葡萄糖
蔗 糖
α-葡萄糖 + β-果糖
乳糖酶
乳 糖
α-葡萄糖 + β-半乳糖 葡萄糖 半乳糖
二 、糖的的来源和去路
消化吸收
氧化分解
CO2、H2O、ATP 、 、
食物中的糖
分解 来源 去路 合成
肝糖原
血糖
糖异生 转化
③ பைடு நூலகம்酸烯醇式丙酮酸
第七章 糖代谢—有氧氧化和三羧酸循环
（8）. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：
TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。
TCA循环小节： 1、总体概况
乙酰CoA
H2 O NADH + H+
草酰乙酸 苹果酸
HSCoA
柠檬酸
H2O
H2O
延胡索酸
FAD.2H
琥珀酸
HSCoA
GTP
三 羧 酸 循 环
GDP + Pi
(顺乌头酸)
6×6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 5×6-磷酸果糖 + 12NADPH+H+ + 6CO2
一、 磷酸戊糖途径的生理意义： 1955年Gunsalas发现并提出单磷酸己糖支路（HMP），又 称戊糖途径。
磷酸戊糖途径具有以下功能： （1）产生的NAPH为生物合成提供还原力，例 如脂肪酸、固醇类物质的合成。 （2）在无氧和有氧分解受阻的情况下，也能将 糖分解成CO2，并释放出大量的能量。 （3）5-磷酸核糖是核酸合成的原料。
6 种辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPP）、硫辛酸、CoA、FAD、NAD、
Mg2+
丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸 + NAD+ + HSCoA
丙酮酸脱氢酶复合体（系）
丙酮酸脱氢酶（E1） 二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2） 二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）
乙酰CoA + NADH + H+ + CO2
丙酮酸脱氢酶复合体的组成及其作用机制
CH2OH C O
转醛酶是催化含有一个酮基、二 个醇基的三碳基团转移的酶。其 接受体是亦是醛，但不需要TPP。
CH2OH C HO C O H
生物化学 第七章 糖类与糖类代谢
β －淀粉酶
两种淀粉酶性质的比较
α-淀粉酶 不耐酸，pH3时失活 耐高温，70C时15分 钟仍保持活性 广泛分布于动植物和 微生物中。 -淀粉酶 耐酸，pH3时仍保持活性 不耐高温，70C15分钟 失活 主要存在植物体中
3、R-酶(脱支酶）
水解α-1，6糖苷键，将α及β-淀粉酶作用于 支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点或支链淀粉 分子外围分支点水解，产生短的只含α-1，4糖苷 键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。
ATP CH2 OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
1,6-二磷酸果糖
（
2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
CH2OPO3H2 C O 96％
H2O3PO
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H 醛缩酶
CH2OH 磷酸二羟丙酮
第二节
双糖和多糖的酶促降解
一、双糖的酶促降解
二、多糖的酶促降解
一、双糖的酶促降解
蔗糖+H2O 蔗糖+UDP
蔗糖酶
蔗糖合酶
葡萄糖+果糖 果糖+UDPG
2 葡萄糖
麦芽糖+H2O
-乳糖 +H2O
麦芽糖酶
β-半乳糖苷酶
葡萄糖+半乳糖
二、多糖的酶促降解
淀粉的酶促降解 糖原的酶促降解
（一）、淀粉的酶促降解
1、磷酸化酶
催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P, 同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。 直链淀粉
支链淀粉
G-1-P
G-1-P + 磷酸化酶极限糊精
生物化学习题-第七章：糖代谢
第七章糖代谢一、知识要点（一）糖酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10步反应降解为2分子丙酮酸，同时产生2分子NADH+H+和2分子ATP。
主要步骤为（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H 被NAD+所接受，形成2分子NADH+H+。
（二）丙酮酸的去路：（1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1分子NADH+H+。
乙酰辅酶A进入三羧酸循环，最后氧化为CO2和H2O。
（2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。
同时NAD+得到再生，使酵解过程持续进行。
（三）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水、加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经过连续两次脱羧和脱氢生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA发生底物水平磷酸化产生1分子GTP和琥珀酸；琥珀酸脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸、苹果酸和循环开始的草酰乙酸。
三羧酸循环每进行一次释放2分子CO2，产生3分子NADH+H+，和一分子FADH2。
（四）磷酸戊糖途径：在胞质中，磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖代谢途径，经过氧化阶段和非氧化阶段的一系列酶促反应，被氧化分解成CO2，同时产生NADPH + H+。
其主要过程是G-6-P脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸。
6分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5分子6-磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。
（五）糖异生作用：非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。
糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。
第七章 糖代谢
甘油醛-3-磷酸脱氢酶的作用机理： 甘油醛-3-磷酸脱氢酶由4个相同亚基组成，每个亚 基牢固地结合一个分子的NAD+，并能独立参与催化作 用。亚基中第149位的半胱氨酸残基的-SH是活性基团， NAD+的吡啶环与活性-SH基很近，共同组成酶的活性 部位。
甘油酸-1,3-二磷酸将磷酰基转给ADP形成了磷酸甘油酸和 ATP，催化这个反应的酶是磷酸甘油酸激酶 。
第七章 糖代谢
生物化学
教 学 内 容
多糖和低聚糖的酶促降解 糖的分解代谢 糖的合成代谢
糖类的重要的生物学功能
供给能量：糖的主要功能是供给能量，人体所需
能量的70%以上是由糖氧化分解供应的。1克葡萄糖在 体内完全氧化分解，可释放能量16.7千焦。 供给碳源：糖分解过程中形成的中间产物可以提 供合成脂类和蛋白质等物质所需要的碳架。 构成组织细胞的重要组成成分：如核糖和脱氧 核糖是细胞中核酸的成分；糖与脂类形成的糖脂是组 成神经组织与细胞膜的重要成分；糖与蛋白质结合的 糖蛋白，具有多种复杂的功能。
第一节 多糖和低聚糖的酶促降解
教 学 内 容
淀粉的酶促降解 糖原的降解 纤维素的酶促降解 双糖的酶水解
一、淀粉的酶促降解
淀粉的种类：有直链淀粉和支链淀粉两类。
淀粉的水解:
α-淀粉酶：又称α-1,4-葡萄糖水解酶。其作用方式是从淀 粉分子的内部，随机水解分子内的α-1,4-糖苷键，若底物 是直链淀粉，生成葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖等混合物。 如果底物是支链淀粉，则水解产物中有葡萄糖、麦芽糖和 α-糊精等混合物。 β-淀粉酶：又称β-1,4-麦芽糖苷酶。此酶具有外切酶的特 性，能专一地从直链淀粉或支链淀粉外层的非还原性末端， 依次切下两个葡萄糖单位(即麦芽糖)。 α-1,6糖苷酶：支链淀粉分子中的α-1.6糖苷键需要由α-1,6 糖苷酶作用，如植物中的R酶和动物小肠中的α-糊精酶， 其作用方式是从支链淀粉的外部开始，将α-1,6糖苷键水解 掉，其产物是由α-1,4糖苷键组成的直链片段。 麦芽糖酶：麦芽糖酶可催化麦芽糖水解成葡萄糖。
《生物化学(第二版)》第7章糖代谢
3.三羧酸循环(TCA cycle)
三羧酸循环，亦称柠檬酸循环。此名称源于循环由草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列反应又以草酰乙酸的再生成结束，每次循环相当于一个乙酰基被氧化。而由于Krebs在1937年正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环。反应过程如下：
丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA 。
丙酮酸
乙酰CoA
NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+
丙酮酸氧化脱氢酶系
(1)总反应式:
(一) 有氧氧化的反应过程
1.丙酮酸的生成 (同无氧氧化)
二、糖的有氧氧化
临床对接
丙酮酸脱氢酶复合体中含有5种B族维生素，分别是维生素B1、硫辛酸、泛酸、维生素B2、维生素PP。如果缺乏维生素B1体内TPP不足，丙酮酸及乳酸在末梢神经堆积则发生多发性神经炎，可引起一系列神经系统与循环系统症状，称之为脚气病。
反应1：葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
葡萄糖
CH
2
HO
H
HO
OH
H
OH
H
OH
H
H
6-磷酸葡萄糖 (G-6-P)
O
CH
2
O
H
HO
OH
第1节 概述
糖是一大类有机化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类和它们的脱水缩合物，也称为碳水化合物。结构式（CH2O）n ，食物中的糖主要来自植物中的淀粉。人体内的糖主要是葡萄糖和糖原。
构成组 织细胞
氧化供能
构成生物 活性物质
第七章 糖代谢
K2=3250
在植物光合组织中蔗糖磷酸合酶的活性较高，而非光合组 织中蔗糖合酶的活性较高。这是目前认为可能在光合组织中合 成蔗糖的主要途径。
（二）淀粉的合成：
存在于植物体内，尤其是谷类、豆类、薯类 作物的籽粒和贮藏组织都含丰富的淀粉。
淀粉合成中的糖基供体有ADPG、UDPG， 主要是ADPG。
合成分两阶段进行，先合成直链淀粉，然后 分支形成支链淀粉。
二、反应过程 反应可分为两个阶段： 第一阶段：氧化阶段,生成NADPH+H+和 CO2；由6－磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧生 成磷酸戊糖; 第二阶段：非氧化阶段,一系列基团转 移反应；磷酸戊糖分子再经重排最终又 生成6－磷酸葡萄糖。
第一阶段：氧化阶段
1、脱氢反应：6-磷酸葡萄糖脱氢酶以NADP+ 为辅酶,催化6-磷酸葡萄糖脱氢生成6-磷酸 葡萄糖酸δ内酯，不可逆。
生物合成的供氢体
脂肪酸、胆固醇和类固醇化合物 的生物合成，均需要大量的NADPH。
0 R-CH2-C-R’
=
OH R-CH2-CH-R’ NADP+
R-CH2-CH2-R’
NADPH + H+
H R-C=C-R’
3、磷酸戊糖途径与疾病
神经精神病
(neuropsychiatric disorder)
第六节 糖的合成代谢
一、光合作用 二、糖异生途径 三、蔗糖和多糖的生物合成
一、光合作用
• 光合作用是糖合成代谢的主要途径。 • 绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学 能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化 合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。 • 光合作用的总反应式可表示如下： 光能 • n CO2 + n H2O (CH2O)n + n O2 叶绿体 糖类化合物
第七章 糖代谢 第三次课
作业：请写出乳糖异生的全过程。 作业：请写出乳糖异生的全过程。
二、糖异生的调节
1. 6-磷酸果糖与 磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间 磷酸果糖与 双磷酸果糖之间
Pi
果糖双磷 酸酶-1 酸酶
6-磷酸果糖 磷酸果糖
2,6-双磷酸果糖 双磷酸果糖
ATP
6-磷酸果 磷酸果 糖激酶-1 糖激酶
AMP 1,6-双磷酸果糖 双磷酸果糖
ATP
G-6-P F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸 二磷酸甘油酸
ADP
3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
ATP
糖酵解和糖异生途径中酶的差异 糖酵解作用 1 2 3 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 糖异生作用 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶 果糖果糖-6-磷酸酶 丙酮酸羧化酶和磷酸 烯醇式丙酮酸激酶
PEP 胞 液
GDP + CO2 GTP
磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 苹果酸 苹果酸
NAD+
天冬氨酸 天冬氨酸
α-酮戊二酸 酮戊二酸 谷氨酸
草酰乙酸
草酰乙酸
ADP + Pi ATP + CO2
NADH + H+
线 粒 体
丙酮酸羧化酶
丙酮酸 丙酮酸
2. 1,6-双磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖 双磷酸果糖 磷酸果糖
HO CH2 O
O
磷酸葡萄糖变位酶
OH
OH
OH OH O P OH HO O
6-磷酸葡萄糖
第7章糖代谢
乳酸与 ATP 的结构
OH
乳酸
H3C CH COOH
（lactate）
H3C CH(OH)-COOH
NH2
N N
ATP
O
O
O
(三磷酸腺苷) HO P O P O P O CH2
N
N
O
OH
OH
OH
OH OH
（二）糖酵解的反应过程
* 糖酵解分为两个阶段 第一阶段 己糖二磷酸脂的生成。
葡萄糖
酵解途径
NADPH+H+
消化与吸收
糖异生途径
ATP
有氧
丙酮酸
无氧
H2O及CO2 乳酸
淀粉 乳酸、氨基酸、甘油
直链淀粉
每一螺圈约含 六个葡萄糖单位
支链淀粉、糖原
第一节 糖的酶促降解
一.淀粉（或糖原）的酶促降解
α-淀粉酶： 是内切酶，从淀粉（或糖原）分子内部随机切
断α-1，4-糖苷键。不能水解淀粉中的α-1，6-糖苷 键及其非还原端相邻的α-1，4-糖苷键。
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
ATP
ADP
Mg2+
6-磷酸果糖激酶
6-磷酸果糖
EMP途径的 第二个限速酶
1,6-双磷酸果糖(1, 6fructose-biphosphate, F-1,6-2P)
Glu
ATP
ADP
G-6-P
⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖
第二阶段 磷酸丙糖的生成。
第三阶段 丙酮酸的生成
Glu
07第七章糖代谢
新陈代谢包括生物体内所发生的一切合成和分解作用。一般说来， 生物体把从外界摄取的含低能量的较简单的化合物，转化成高能量的复杂 的细胞结构的化合物。也就是说在新陈代谢所包括的合成代谢与分解代谢 中，前者是吸能反应，后者是放能反应，合成与分解代谢既表现着生物体 内物质分子的改变，又体现出生物体在生命活动中能量的变化。
2020/6/8
（三）新陈代谢的研究方法
代谢研究的方法很多。代谢研究方法的选择，要考虑 研究的对象和所要解决的问题。常用的方法有以下几种。 1、同位素示踪法
同位素示踪法(isotopic tracertechnique)也称为体内(in vivo) 水平的代谢研究。原子序数相同，化学性质相同，但质量不 同的元素叫做某元素的同位素，即同位素的质子数相同，中 子数不同。同位素有稳定同位素和放射性同位素两种；天然 同位素都是稳定同位素。放射性同位素的核能够自己发生变 化，放出带有电荷的粒子或不带电荷的射线。稳定同位素和 放射性同位素都可用于代谢研究，但放射性同位素要比稳定 同位素应用方便些。
在机体的生命过程中合成代谢(同化作用)与分解代谢(异化 作用)的主次关系也是相互转化的，由于这种转化就使生物个体的 发展呈现出生长、发育和衰老等不同的阶段。可见，生命机体通过 新陈代谢获得它所必需的能量；通过新陈代谢建造和修复生物体； 通过新陈代谢完成遗传信息的贮存、传递和表达过程，使得生物物 种世代繁衍、生生不息。总之，合成为分解准备了物质前提，外部 物质变为内部物质；同时，分解为合成提供必需的能量，内部物质 又能转变为外部物质。
第七章糖代谢
A •果糖二磷酸酶B •丙酮酸激酶C 丙酮酸羧化酶式丙酮酸羧激酶7．肌糖原分解不能直接补充血糖的原因是： A •肌肉组织是贮存葡萄糖的器官 B -肌肉组织缺乏葡萄糖激酶 C •肌肉组织缺乏葡萄糖-6-磷酸酶 D •肌肉组织缺乏磷酸酶 £•肌糖原分解的产物是乳酸8．葡萄糖与甘油之间的代谢中间产物是：A •丙酮酸B - 3-磷酸甘油酸C 磷酸二羟丙酮D •磷酸烯醇式丙酮酸E -乳酸9． 1 分子葡萄糖酵解时净生成多少个 ATP A ．1 B ．2 C ．3 D ．4 E ．510. 糖原的一个葡萄糖残基无氧酵解时净生成多少个A ．1B ．2C ．3D ．4E ．514．位于糖酵解、糖异生、磷酸戊糖途径、糖原合成和糖原分解各条代谢途径交汇点上的化 合物是： A.1-磷酸葡萄糖B.6-磷酸葡萄糖C.1 , 6-二磷酸果糖D.3-磷酸甘油酸E.6-磷酸果糖15. 一分子乙酰辅酶 A 经氧化分解可生成的 ATP 的数量为 A ．6 B ．8 C ．12 D ．15E ．2416. 一分子葡萄糖在体内有氧氧化，彻底氧化生成二氧化碳和水，同时生成A • 2或3分子ATPB • 12或15分子ATPC . 6或8分子ATPD . 4或6分子ATPE ．36 或 38分子 ATP17. 巴斯德效应是指 A ．酵解抑制有氧氧化B ．有氧氧化抑制酵解第七章 糖代谢 测试题 一、单项选择题 1. 正常静息状态下，体内大部分血糖主要被下列哪一器官利用A .肝B .脑C .肾D .脂肪E •肌肉 2. 糖代谢中间产物中含有高能磷酸键的是： A • 6-磷酸葡萄糖 B • 6-磷酸果糖D ． 3-磷酸甘油醛E ． 1 ． 3-二磷酸甘油酸 3. 下列那个代谢过程不能直接补充血糖 A ．肝糖原分解 B ．肌糖原分解 小球的重吸收作用4．在糖原合成中作为葡萄糖载体的是： A ． ADP B ． GDP C ．CDP 5．下列哪个激素可使血糖浓度下降？A •肾上腺素B •胰高血糖素 6 ．下列哪一个酶与丙酮酸生成糖无关？C . 1 , 6-二磷酸果糖C •食物糖类的消化吸收D . TDPE . UDP C •生长素 D •糖皮质激素 D .糖异生作用 E .肾 E .胰岛素D .醛缩酶E .磷酸烯醇ATP11．三羧酸循环和有关的呼吸链反应中能产生 ATP 最多的步骤是： A .柠檬酸7异柠檬酸 B .异柠檬酸7 a -酮戊二酸 C • a -酮戊二酸f 琥珀酸D •琥珀酸7苹果酸£•苹果酸7草酰乙酸12. 成熟红细胞主要以糖酵解供能的原因是： A .缺氧 B .缺少TPP C .缺少辅酶 A D .缺少线粒体 13. 三羧酸循环中最主要的调节酶是 A • a -酮戊二酸脱氢酶 B .柠檬酸合酶E ．苹果酸脱氢酶C .异柠檬酸脱氢酶E .缺少微粒体D .丙酮酸脱氢酶C .有氧氧化与酵解无关D •酵解与耗氧量成正比 E .有氧氧化与耗氧量成正比18.下列那种现象属于反巴斯德效应 A .肌肉有氧时抑制糖酵解B .肌肉缺氧时通过糖酵解供能C .成熟红细胞通过糖酵解供能 D .视网膜细胞中糖酵解抑制有氧氧化E .肾细胞可同时进行酵解和有氧氧化二、多项选择题1. 从葡萄糖合成糖原需要哪些核苷酸参与： A . ATP B . GTP C . UTP D . CTP2. 磷酸戊糖途径的重要生理功能是生成：A . 6-磷酸葡萄糖B . NADH+H +3. 糖酵解的关键酶有 A •己糖激酶B . 6-磷酸果糖激酶4．三羧酸循环中不可逆的反应有： A .乙酰辅酶A+草酰乙酸7柠檬酸 C ．a -酮戊二酸7琥珀酰辅酶 A 5．糖异生途径的关键酶是：1 ．糖原合成的关键酶是 ________ ；糖原分解的关键酶是 _____________2．糖酵解中催化作用物水平磷酸化的两个酶是 ___________ 和 ________ 3．糖酵解途径的关键酶是 __________ 、 ______ 和丙酮酸激酶。
第七章 糖代谢—糖的合成
糖异生的生理意义
（一）维持血糖浓度恒定 （二）补充肝糖原，回收乳酸能量(乳酸循环) 补充肝糖原，回收乳酸能量(乳酸循环) （三）协助氨基酸代谢 （四）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖） 调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）
五、糖代谢的紊乱
糖尿病：体内胰岛素缺乏，血糖分解缓慢， 糖尿病：体内胰岛素缺乏，血糖分解缓慢，导致血糖过高由尿 排出。患者的肝糖原合成和糖的氧化能力均降低，脂代谢增加 排出。患者的肝糖原合成和糖的氧化能力均降低， 产生过多的酮体（乙酰乙酸、 羟丁酸 丙酮）， 羟丁酸、 ），并发酮血症 ，产生过多的酮体（乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮），并发酮血症 和酮尿症。 和酮尿症。
G-1-P
UTP (a) ADP ATP
G-6-P
Pi
G
糖原的合成与分解代谢
第六节 糖的异生
* 概念
糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化 糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化 (gluconeogenesis) 合物转变为葡萄糖或糖原的过程。 合物转变为葡萄糖或糖原的过程。
合成具有α 糖苷键的有分支的糖原， 3. 合成具有α-1，6糖苷键的有分支的糖原，反应由 分支酶催化 催化： 分支酶催化：
糖原 n+1
UDP (c)
Pi
(d)
UDPG UDPG
PPi (b)
(a) 磷酸葡萄糖变 位酶 UDPG焦磷酸 (b) UDPG焦磷酸 化酶 (c) 糖原合成酶 分支酶） （分支酶） (d) 磷酸化酶 脱支酶） （脱支酶）
2、UDPG在糖原合成酶催化下合成新糖原 UDPG在糖原合成酶催化下合成新糖原 新的葡萄糖残基加在糖原引物的非还原末端的葡萄糖 残基的第四碳的羟基上， 糖苷键。 残基的第四碳的羟基上，形成α-1，4糖苷键。UDP被 ， 糖苷键 被
第六章代谢总论 第七章 糖类代谢
第六章代谢总论第七章糖类代谢一、名词解释：1、新陈代谢2、能量代谢3、、自由能4、高能化合物5、糖酵解6、糖酵解途径(EMP)7、糖的有氧氧化8、三羧酸循环(TCA)9、磷酸戊糖途径10、糖的异生作用二、填空题1、糖类的生理功能主要有、和。
2、糖酵解途径是在_________中进行，该途径是将转变为，同时生成________和_______的一系列酶促反应。
3、1分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生成______________分子ATP4、糖酵解过程中有3步不可逆的酶促反应，催化这三步不可逆反应的酶是__________、____________ 和_____________。
5、三羧酸循环是从草酰乙酸和结合成开始，经过一系列的、，又返回草酰乙酸的过程。
6、调节三羧酸循环最主要的酶是____________、、______________。
7、2分子乳酸异生为葡萄糖要消耗_________ATP。
8、丙酮酸还原为乳酸，反应中的NADH来自于________的氧化。
9、在磷酸戊糖途径中，7-磷酸景天庚酮糖与________________在转醛醇酶作用下，生成4-磷酸赤藓糖和。
10、磷酸戊糖途径可分为______阶段，分别称为和，其中两种脱氢酶是和，它们的辅酶是。
11、酶催化与ATP反应生成1,6-二磷酸果糖，其逆反应是由酶催化的。
12、动物体内糖的运输形式是_________，糖的贮存形式是_________。
13、一次三羧酸循环共有次脱氢反应和次底物磷酸化反应。
14、组成丙酮酸脱H酶系的三种酶分别是、和，五种辅酶分别是、、、和。
15、TCA循环中有两次脱羧反应，分别是由和催化。
16、催化糖酵解途径中消耗ATP的反应的酶是和。
17、乳酸脱氢酶在体内有5种同工酶，其中肌肉中的乳酸脱氢酶为型，对__________ 亲和力特别高，主要催化反应。
18、在糖酵解中提供高能磷酸基团，使ADP磷酸化成ATP的高能化合物是_______________ 和________________。
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单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate)
单糖——不能再水解的糖。
果糖(fructose) （已酮糖）
OH
葡萄糖(glucose) （已醛糖）
CH2OH H HO O H OH H H OH
CO2来自草酰乙酸而不是乙酰CoA,但净结果是氧化了1
分子乙酰CoA；
线粒体膜
丙酮酸
每个分子具有3个碳的 丙酮酸库（基质中）
每个分子具有4 个碳的草酰乙 酸库（基质中）
② 产生能量—净产生2分子ATP
• 在反应的前期，需要2分子ATP参与裂解 • 在反应的后期，生成4分子ATP ③ 产生一些中间代谢物，为生物合成提供原料
二、糖酵解途径
全部反应可分为2个阶段，10步反应
第一阶段：葡萄糖裂解生成磷酸二羟丙酮
和甘油醛-3-磷酸
第二阶段：甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸
（一） G磷酸化生成G-6-P
产生能量—净产生2分子ATP
• 在反应的前期，需要2分子ATP参与裂解
• 在反应的后期，生成4分子ATP
×2
2×
×2
四、丙酮酸在无氧条件下的去路
―三羧酸循环” 有氧情况 ―乙醛酸循环” CO2 + H2O
丙酮酸
―乳酸发酵”、“乙醇发酵” 缺氧情况 乳酸或乙醇
1、生成乳酸
在无氧条件下，丙酮酸还原生成乳酸或者脱羧还原生成乙醇
第一节 六碳糖的分解和糖酵解作用
食物中的糖
肝糖原 其他物质
消化 吸收 分解 糖异生
氧化
分解
CO2+H2O+能量
血糖
合成 转变
肝糖原、肌糖原 脂肪、氨基酸
血糖的来源和去路
CH2OH
O
HO OH OH OH 好氧生物 ―糖酵解” 丙酮酸 缺氧情况 ―乳酸发酵” 乳酸 乳酸或乙醇 有氧情况 ―三羧酸循环” ―乙醛酸循环” CO2 + H2O
（3）丙酮酸激酶
•变构抑制剂：ATP、丙氨酸、 乙酰CoA、脂肪酸
•变构激活剂：6-磷酸果糖、果糖-1，6-二磷酸
•共价修饰 — 磷酸化后失活
共价修饰调节
Pi 丙酮酸激酶 （有活性） ATP 胰高血糖素 PKA, CaM激酶 PKA：蛋白激酶A (protein kinase A) CaM：钙调蛋白
Δ G’0= -16.7kJ/mol
注：己糖激酶有四种类型，在肝脏中为 葡萄糖激酶
了解：
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工
酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的 是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。 它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低； ②受激素调控。
这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和
H
HOH2C H H
O H
OH H
HO
OH
寡糖
能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间 借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有： 麦芽糖 (maltose)：葡萄糖 — 葡萄糖
蔗 糖 (sucrose)：葡萄糖 — 果糖
乳 糖 (lactose)：葡萄糖 — 半乳糖
多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。
•催化该反应的酶称限速酶/关键酶
糖酵解途径限速酶： 己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶
×2
2×
×2
糖酵解的调控是对3个关键酶活 性的调节
① 己糖激酶 关键酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶 ① 别构调节 调节方式 ② 共价修饰调节
2、EMP途径的调节 （1）磷酸果糖激酶是关键酶
变构调节
H
O
H OH
O
HO H H OH OH OH
HOH2C H H OH H OH
CH2OH OH
半乳糖(galactose) （已醛糖）
O H HO HO H OH H
HO
核糖(ribose) （戊醛糖）
O H OH OH OH OH
CH2OH H OH H OH H OH OH
H H
H OH OH
别构激活剂：AMP; ADP; F-6-P; F-2,6-2P
别构抑制剂：柠檬酸; ATP（高浓度）
ATP对6-磷酸果糖激酶-1的调节：
ATP结合位点 活性中心底物结合部位（低浓度时） 调节效应 激活
活性中心外别构调节部位（高浓度时）
抑制
胰高血糖素
AMP
柠檬酸
+
–
PFK-2
（有活性） （无活性）
B. F-6-P → F-1,6-P
C. 3-磷酸甘油醛 → 1，3-二磷酸甘油酸
D. 1，3-二磷酸甘油酸→ 3-磷酸甘油酸
E. 磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸
三、糖酵解途径的能量计算
EMP的总反应式及ATP的生成
葡萄糖﹢ 2ADP﹢2Pi ﹢ 2NAD+→2 丙酮酸﹢ 2ATP ﹢ 2NADH+ ﹢ H++2H20
NAD+再 生
其生物意义？ 消耗糖酵解脱下的 H，保持细胞内的pH稳定。
2、生成乙醇
COOH C CH3
CO2
+ NADH + H
+ NAD
O丙酮酸脱羧酶 HC
+ TPP
O 乙醇脱氢酶
CH2OH CH3
乙醇
CH3
五、糖酵解作用的调节
1、限速反应
•在物质代谢整个反应链中，某一步反应速度决 定整个反应链的速度，这一步反应称~
二氢硫辛酰脱氢酶
二氢硫辛酰 转乙酰基酶
2、反应机制
•丙酮酸脱羧反应
•乙酰基转移到CoA-SH分子上形成乙酰-CoA的反应
•还原型二氢硫辛酰转乙酰基酶氧化，形成氧化型的 硫辛酰转乙酰基酶
•还原型E3的再氧化
1. -羟乙基-TPP的生成
CO2
2.乙酰二氢硫辛 酰胺的生成
NADH+H+ 5. NADH+H+ 的生成
+
柠 酸 檬 顺 头 乌 酸
苹 酸 果
异 檬 柠 酸
TCA
延 索 胡 酸 FADH2 FAD 琥 酸 珀 琥 酰 珀 CoA GTP GDP Pi 戊 酸 α- 酮 二
NAD
+
NADH CO2 NAD
+
NADH CO2
H2O
H2O
①
NADH+H+ NAD+ CoASH
②
H2O
②ห้องสมุดไป่ตู้
ADP
①柠檬酸合酶 ②顺乌头酸酶 ③异柠檬酸脱氢酶 ④α-酮戊二酸脱氢酶复合体 GTP GDP ⑤琥珀酰CoA合成酶 核苷二磷酸激酶 ⑥琥珀酸脱氢酶 ⑦ ⑦延胡索酸酶 ⑧苹果酸脱氢酶 H2O FADH ⑧ ⑥
2ATP 2ADP
G→ → → → → 2×BAP
6C→ → → → → 2×3C
（六）甘油醛-3-磷酸形成1，3-二磷酸甘油酸
GAP
1，3－BPG Δ G’0=6.3kJ/mol
（七）1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸
Mg 2＋
Δ G’0=－18.5kJ/mol
底物水平磷酸化的过程
糖酵解中第一个产生ATP的反应 “底物水平磷酸化”
磷蛋白磷酸酶
丙酮酸激酶 （无活性） （无活性） ADP
P
小结：糖酵解
糖的无氧降解及 厌氧发酵总图
第二节
柠檬酸循环
细胞核 葡 萄 糖
丙酮酸
线 粒 体
胞液
一、糖的有氧分解（aerobic oxidation）概念
概念：在有氧条件，G氧化分解产生Pyr，
后者进入线粒体氧化脱羧成为乙酰CoA，进
入TCA循环彻底氧化分解产生CO2和水并释
也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一
个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于
Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又
称为Krebs循环，它由一连串反应组成。
TCA的反应过程：
①乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸
柠檬酸合酶
这步反应由 C4 → C6
②柠檬酸异构化成异柠檬酸
顺
顺
③异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸
放能量的过程。
二、有氧分解的过程
有氧分解大致分为三个阶段：
•第一阶段是糖转变为丙酮酸，在胞液中进行（EMP） •第二阶段丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰CoA •第三阶段乙酰CoA进入TCA彻底氧化分解
三、柠檬酸循环
（一）Pyr进入TCA循环的准备阶段-形成乙酰-CoA
硫辛酸
丙酮酸脱氢酶系
细胞呼吸最早释放的CO2
糖代谢中起着重要的生理作用。
己糖激酶 的作用需Mg2+（或其他二价离子） (hexokinase)
思考题：
G磷酸化生成G-6-P对细胞具有 什么重要意义？
细 胞 膜
保糖机制
（二）G-6-P异构化生成F-6-P
1
1
2
2
磷酸葡萄 糖异构酶
Δ G’0= 1.7kJ/mol
意义：使羰基从1位C上转移到2位C上， 1位C上-OH游离 ——为第二次磷酸化打基础
④a-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA
⑤由琥珀酰CoA生成琥珀酸，释放1分子GTP
GDP + Pi
GTP
琥珀酰CoA合成酶
唯一一次底物水平的磷酸化
⑥琥珀酸氧化成延胡索酸
丙二酸
⑦延胡索酸水化生成L-苹果酸
延胡羧酸酶
⑧苹果酸氧化生成草酰乙酸
三羧酸循环反应的全过程：