生态学课件4(1)

生育力（5年x每人产后代数mx） lx mx
0
0
0.003
0.0030
0.137
0.1357
0.278
0.2747
0.285
0.281
0.211
0.2074
0
0
Ro=?
存活
4.2.5 种群的内禀增长率
1 自然增长率：种群的实际增长率称为自 然增长率，用r来表示。自然增长率可由 出生率和死亡率相减来计算出。
第四章 生态系统中的 生物种群
4.1 生物种群及种群生态学
• 单体生物 unlitary organism：每一个体都 是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态 和发育都可以预测。
• 构件生物 modular organism：受精卵首先发 育成一结构单位或构件，然后发育成更多的 构件，形成分支结构。发育的形式和时间是 不可预测的。大多数植物、海绵、水螅和珊 瑚是构件生物。
个体大小群：植物的年龄结构仅能为种群 提供有限的描述。因为其生长率是不可 预测的，与年龄没有密切关联，一些植 物可能比同种同龄的其它个体长的更大。 在这些情况下，个体大小，如质量、覆 盖面积或树木胸高直径（DBH），在生态 学研究中可能比年龄更有效。
构件生物年龄结构：包含个体年龄和组成 个体的构件年龄两个层次。
• 研究方法：野外调查（假说）、实验研究 （证实），通过数学模型进行模拟研究。
• 应用：在生物资源的合理利用、生物保护及 病虫害防治
种群统计学
种群的基本参数：
1 种群密度，是种群的最基本特征；
2 初级种群参数，包括出生率、死亡率、 迁入和迁出，这些参数与种群的密度变 化密切相关。
3 次级种群参数，如年龄结构、性比、种 群增长率、分布型等。
2 脊椎动物在自然界长期存在的基本单位是： A 个体 B 成对（雌雄） C 种群 D 群落 E 属或
科
3 下列不属于自然种群基本特征的是： A 空间特征 B 数量特征 C 形态特征 D 遗传特征
3. 种群生态学
• 种群生态学:指以生物种群及其环境为研究 对象，研究种群的基本特征，种群的统计 特征，数量动态及调节规律，种群内个体 分布及种内、种间关系。
R可按下式计算：r=㏑Ro/T。式中T表示世 代时间，它是指种群中子代从母体出生 到子代再产子的平均时间。用生命表资 料可估计出世代时间的近似值，即 T=（∑x lx mx ）/（∑ lx mx ）
2 种群的内禀增长率
内禀增长率：指在环境条件（食物、领地和 邻近其他有机体）没有限制性影响时，由种 群内在因素决定的稳定的最大相对增值速度， rm，又称为生物潜能或生殖潜能。
• 无性系分株ramets：构件生物各部分之间的 连接可能会死亡或腐烂，这样就形成了许多 分离的个体，这些个体来自于同一个受精卵 并且基因型相同，成为无性系分株。
种群是物种存在的基本单位，也是物种进化的 基本单位。种群还是生物群落的基本组成单位。 即群落是由物种的种群所组成的。
思考题
1 有关生物种群，判断下面说法的对错 A 种群是同一物种所有个体的集合 B 种群内的个体共有一个基因库 C 种群占有一定的分布区 D 种群是进化的基本单位
用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动 （啮齿类） 3：遗传调节—奇蒂（Chitty）学说
最大持续产量原理的前提假设： （1）一个恒定不变的环境和一条不变的补充量曲线；（2）
忽略种群的年龄结构，不考虑存活了和繁殖力随年龄的 变化。
在生产实践中，很难做出可靠的MSY估测，尽管有这些重要 不足之处，MSY一直是捕捞渔业、捕鲸业、野生植物和森 林业的优势模型。
配额限制与努力限制：
• 收获MSY一般有配额限制和努力限制两种方式。 配额限制即控制在一定时期内收获对象个体的数 量或生物量，允许收获者在每一季节或每年收获 一定数量的猎物种。MSY配额是正好平衡净补充 的部分。由于自然环境的波动性，这种方式实际 上风险很大。
Pitelka and Schultz,1964，强调食物对 种群调节的重要性，提出营养物恢复学说
（二）内源性自动调节理论
1：行为调节—温.爱德华（Wyune-Edwards） 学强说调种内成员的异质性。认为种群自身的 社群密等度级变、化领影域响性本等种行群为的可出能生是率一、种死传亡递率有、 关种生群长数、量成的熟信、息迁，移可等有种效群调参节数种。群种密群度调。 2：节内是分各泌物调种节所—具克有里的斯适蒂应（性Ch特ri征st。ian）学 说
影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、 繁殖次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄 长短等。
3
各个年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数 的百分比结构，它是种群的重要特征之一。
年龄锥体，以不同宽度的横柱从下到上配置 而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到 老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的 个体数或种群中所占的百分比。
思考题：
一个学生估算一块木头下面鼠妇 的种群数量。她捉了40只鼠妇，将他们 标记后放回，并与该种群中的其他个体 混合在一起。24h后，他又捉了40只鼠妇， 在新捉的鼠妇中，只有16只是标记的。 假定在24h内，鼠妇无死亡，没有受伤害， 无迁入与迁出。估算鼠妇的种群数量。
ຫໍສະໝຸດ Baidu 2
(4) 特定年龄出生率：特定年龄组内雌体在 单位时间内产生的后代数量。
逻辑斯蒂方程的重要意义体现在以下几方面：1 是许多两个相互作用种群增长模型的基础；2 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量 的主要模型；3 模型中两个参数r和K，已成为 生物进化对策理论中的重要概念。
最大持续产量MSY（maximum sustainable yield）
减速期 转折期
饱和期
开始期
1 生命表：用来描述死亡过程的一种有用的工具。
（1）动态生命表：总结的是一群个体接近同时出 生到生活史结束的命运，这样的一群个体称做 同生群。
（2）静态生命表：根据某一特定时间对种 群做一年龄结构的调查资料编制而成的 生命表。一般用于难以获得动态生命表 的情况下的补充。
（3）综合生命表：有的生命表中除lx栏外，还
作为构建生物，植物体也有年龄结构，是 由年轻的、正在生长发育和参与繁殖的 部分与衰老的部分组成的。同时，构件 的年龄结构也会发生变化。
3 种群的性比比例
性比：种群雌性个体与雄性个体的比例。 （1）雌雄相当：大多数动物种群的性比接近1：1。 （2）雌多于雄：有些种群以具有生殖能力的雌性
个体为主，如轮虫、枝角类等可进行孤雌生殖的 动物种群；人工控制的种群，如鸡鸭等。 （3）雄多于雌：多见于营社会生活的昆虫种群， 如家白蚁、 同一种群中性比有可能随环境条件的改变而改变。 另外，有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼年都 是雌性，繁殖后多数转为雄性。
玫瑰上的昆虫
捕鲸图
4.3.3.2 种群调节理论
（一）外源性种群调节理论 强调外因：认为种群数量变动主要是外部因
素的作用。 1 非密度制约的气候学派
2代表密：以度色制列约的的博生登物海学默。派认为天气条件通过影
代 寄 是响早引表生生昆期起：和 物虫死的澳竞 学的 亡 。大争 派发 率利等 的育 的亚生 代和85生物 表存%物过。-活9学程他0来%家对虽决是种然N定i由群承c种h于调认o群l天节非s密o气起密n度。条决 度，主件定 制证张不作 约明捕良用 因昆食而。 子虫、 对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏 性的，而不是调节性的。
r与λ 的关系？（ Nt=No. λt ，Nt=No. ert ）
如何根据生命表数据求种群增长率？ r=lnRo/T
酵母培养
酵母培养
有限条件下的阻滞增长模型比无限条件下 的指数增长模型增加了两点假设：
（1）有一个环境容纳量K，当Nt=K时，种 群为零增长，即dN/dt=0；
（2）增长率随密度上升而降低的变化是按 比例的，种群每增加1个个体对增长率降 低产生1/K的影响。
• 种群生态学的主要任务是研究生物种群的 数量和结构变化及其变化的原因。
4.2 种群的基本特征
种群动态
• 种群动态：研究种群数量在时间上和空间上 的变动规律。即研究下列问题：1 有多少 /(数量和密度)2 哪里多、哪里少？（分布） 3 怎样变动？（数量变动和扩散迁移）4 为什么这样变动（种群调节）
将上述指数增长方程dN/dt=rN乘上一个密 度制约因子（1-N/K），就得到著名的逻 辑斯蒂方程：
dN/dt=rN（ 1-N/K）
减速期 转折期
饱和期
开始期
加速期
“S”曲线有两个特点： （1）曲线渐近于K值， 即平衡密度； （2）曲线上升是平滑
的 在种群增长早期阶段，N很小，N/K也很小，因此1N/K接近于1，所以抑制效应可以忽略不计，种群增 长实际上为r/N，呈指数增长。
然而，当N变大时，抑制效应增加，直到当N=K时， （1-N/K）变成了（1-K/K），等于0，这是种群的 增长为0，种群达到一个稳定的平衡状态。
所观察到的实际种群的增长
逻辑斯蒂方程的意义：
逻辑斯蒂方程中的两个参数r和K，均具有重要的 生物学意义。r表示物种的潜在增值能力。K是 环境容纳量，即种群在特定环境中的平衡密度。 但应注意K同其他生态学特征一样，也是随环 境条件（资源量）的改变而改变的。
增加了mx栏，描述了各年龄的出生率，这样的生 命表称为综合生命表。
Kx对=（数l减og去nx下-l一og时nx+期1）存，活一数个的时对期数存。活数的 致死力：一个生活史的k值（如卵期、幼虫
期） 总死亡率效应：整个生命周期致死力之和。
1）K-因子分析：根据观察连续几年的生命 表系列，我们就能看出哪一时期，死亡 率对种群大小的影响最大。这样我们就 可最以 大看，出这哪一一技个 术关 称键 为因K-子因对子分Kto析tal。的影响
• 调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在风险。 该方法即努力限制，因为一般来说，猎物种群数 量减少后，收获者势必要增加收获努力来获取正 在降低的数量。在一定的收获努力条件下，收获 量随种群大小而改变。
4.3.2 种群的实际数量动态
野外种群不可能长期的、连续的增长，只有 在一种生物被引入或占据某些新栖息地后，才出 现由少数个体开始而装满“空”环境的种群增长。 种群经过增长和建立后，既可出现不规则的或规 则的（周期性）波动，也可能较长期的保持相对 稳定。许多种类有时会出现骤然的数量猛增，即 大发生，随后又是大崩溃。有时种群数量会出现 长时期的下降，称为衰落，甚至死亡。
鲑鱼生活周期的k-值
2）净增值率：综合生命表中mx为每一期存活个 体生产的卵数。将存活率lx与生殖率mx相乘，并
累加起来，既得净增值率Ro（Ro=∑lx mx），
同时，Ro还代表种群世代净增值率。
年龄 0-9 10-14 15-19 20-24 25-29 30-34 50
存活率 0.9932 0.9921 0.9905 0.9983 0.9860 0.9829 -
加速期
出生率、死亡率之差为种群的净增加量。最大净 增加量发生在中等密度、种群中存在许多繁殖 个体，而种内竞争又相对低的情况下，这一最 大净增加量代表人们可长期从种群中收获的最 大数量-MSY。
MSY的计算：在中等种群密度下，种群增加量最大， 这是S-曲线的拐点，相当于K/2的水平。这是种 群的增加量dN/dt最大。将K/2带入逻辑斯蒂方程 式，得d（K/2）/dt=rK/2(1-K/2K)=rK/4.因此， MSY的估算公式为：MSY=rK/4。
n为个体数目，a为地区面积，t为时间， D为种群相对密度。
6 密度的测定
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相对
指标。 • 标记重捕法：用于不断移动位置直接计数很
困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部 分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕， 即：N=M×n/m。其中M：标记个体数 n：重捕 个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体 总数。
因为实验条件并不一定是“最理想的”，所 以由实验测定的rm值不会是固定不变的。
4.3 种群的数量动态及调节
4.3.1 种群增长的基本理论模型 4.3.2 种群的实际数量动态 4.3.3 种群调节 4.3.4 生态对策
如何估测非密度制约性种群的数量加倍时间？
根据Nt=No. ert ，当种群数量加倍时，Nt=2No， 因而： ert =2，t=0.69315/r。