第八章 林木的杂交及其杂种优势的利用

二、杂交的目的
1. 林木杂交可作为林木理论上的研究的手段。 2. 杂交能创造出适合生产上需要的新类型。 3. 利用种间杂交来组配特殊的性状。 4. 为建立林木种子园提供科学依据。
第二节 杂种优势
一、杂种优势的概念
• 杂种优势表现为两类情况
– 一类是常出现在某些远缘杂交的子代中的杂种优势，个体或某些器官增
三、杂种优势在F1、F2及以后世代 的表现
• 假如杂种优势由于基因具有超显性的效应，杂种优 势将在第一代中充分表现出来，并在以后逐代降低。 • 假如杂种优势由于基因具有加性效应，则应有可能
实际选择出控制每一个成分的最好基因。
• 假如杂种生境假说是事实，那么杂种优势在杂种生 境中应该是第二代、第三代与第一代一样大。
• 树木授粉方式有风媒和虫媒两种。森林树种大部分为风 媒，花被不完全或完全没有，柱头分叉多，便于接受花 粉。 • 按花粉的来源与母本的亲缘关系，可分为自花授粉和异 花授粉。
二、花粉采集
• 正确选择采集时间是一个很困难的问题。
•
• •
树木开花的时间受树木遗传因素和外界环境条件所决定，准确的时间还因地
分布区相邻的种常易于杂交。 自然分布区相距较远的种通常不易杂交。 在一个属或属以下的分类单位内，如每个地区只有一个种，那么种间 的杂交可能性是大的。
•
两个种越是容易杂交，从地理上讲，它们越是较晚才分化出来。分 布区相邻的两个种比起分布区较远的两个种，可能分化较晚；分布区 相同的两个种之间必然有阻止杂交的障碍，否则，它们将很自然地合 并成一个种。
三、人工杂种的利用
1. 利用优势组合的亲本建立杂交种子园 。 2. 有性杂交和无性繁殖相结合，充分利用杂 种优势。 3. 用人工控制授粉法大量制种 4. 杂种二代的利用
第五节 杂交技术
一、开花习性
• 树木始花树龄决定于树种的遗传特性，也受树木分布地
的生态条件如纬度、海拔、温度、水分、光照等影响。
四、寄运 五、花粉生活力测定
• 为了保证杂交的成功，特别对贮藏期长的 花粉，授粉前必须测定发芽率，测定的方 法有下面几种： 1. 直接授粉法 2. 染色法 3. 培养基法
六、授粉技术
• 杂交过程包括去雄、隔离、授粉3个步骤。 • 去雄一般在花粉成熟之前进行，可直接用 镊子剔除花中的雄蕊。去雄后要立即套袋 隔离。待雌花开放，柱头分泌粘液时，即 可授粉。
点、年龄和单株树木而变化，甚至一天之中也有差异。 足够的花粉量是保证杂交成功的另一因素。 花粉的采集方法因花芽发育至撒粉期的长短、切枝培养可否、撒粉量的多少、
采集花粉的难易等不同，可分为3种：①树上采集。②摘下花序采集，杨、
榆、核桃以及松、杉等，都可直接采集，即将撒粉的花序摊在纸上阴干，待 花粉散出后即收集，但必须严防花粉的相互污染。③培养花枝收集。 • 一个树种的各个单株开花期可以相差几周，晚花植株往往需要催熟花粉，促
第三节 林木的天然杂交
一、杂交成功的障碍
（一）隔离机制
1. 地理隔离
2.
3. 4.
生态隔离
季节性或暂时性隔离 生物隔离
5.
6. 7.
配子的不亲和性
杂种不活或生命力弱 杂种不育
8.
杂种二代败育
（二）杂交难易程度的规律
• 影响同属内种间杂交成功的大体有以下一此规律：
1.
2. 3. 4.
在同一地区占有同样生态生境的两个种通常不易杂交。
大，象植物在优异的环境中出现的徒长，可是它的生存和繁殖能力并没 有提高，这类杂种优势称为杂种旺盛。 – 另一类杂种优势表现为杂种的生存和繁殖能力的提高，但在个体生长上
不一定超过亲本，这类杂种优势才有进化上的适应意义，是真正的杂种
优势。
• 在极少数生物中还可以遇到杂种的生存能力反而比亲本减退的现象， 这种现象称为杂种劣势。
第八章 林木的杂交及其杂种优势的利用
第一节 林木杂交的目的
• 有性制种，无性繁殖
一、概述
• 杂交：指不同类型间的交配，包括单基因不相同的有机体的杂
交。一般情况下，把通过生殖细胞相互融合而达到双亲基因重
新组合目的的过程称为杂交；而把由体细胞相互融合达到这一 结果的过程称为细胞杂交。 • 杂交产生的后代称为杂种。不同种属间，或是地理上远缘的种 内亚种之间个体的交配称为远缘杂交，所得个体称远缘杂种。 相反，亲缘关系极近的个体间杂交称为近亲交配或近交。 • 近交可以用来建立纯系。近交中亲缘关系最近的是自交。 • 在林木上杂交通常指不同种的或种内不同小种的交配。
二、渐渗现象
• 基因渐渗：一个种的遗传物质穿越转入到另一个种内的现象。
• 渐渗可以分为三个时期
1. 2. 3. 开始形成杂种； 杂种和亲本树种的的一方或双方进行回交； 通过自然选择，选出一定的有利的重组类型。
• 渐渗杂交过程在许多方面与“突变—重组合—选择”式的进化过程相 类似。 • 一个重要的差别在于在渐渗过程中，新基因进入种的基因型不是通过
林木另有三个特点也影响育种过程
1. 生长达到成熟所需要的时间和空间远远大于一年生作
物，但每次种植只能采伐一次。
2. 林木世代极长，加上绝对多数都是风媒异交的种属， 不可能在杂交后建立并维持遗传上纯质的品系。 3. 如Righter指出，遗传上的一致性不一定对整个森林有 利，因为森林占据着比较异质的环境。由于这些原因， 种间杂交和种源间杂交在现代树木育种中起着更大的 作用。
其丰富的原始材料。
使及早散粉，以使用早花植株进行授粉。
三、干燥和贮藏
• 贮藏所需的干燥程度，取决于树种和贮藏方法。花粉贮藏有下
列三种主要的类型，分别使用不同的干燥方法：
1. 2. 3. 容器用棉花塞口，放在0—5℃的调温室。 用气密容器，放在-20℃或更低温度的冰箱里。 花粉经冷冻干燥或真空干燥，密封在针剂瓶里。
• 测定花粉贮藏最适宜的含水量，一般要用比较精确的水分测定 法。 • 花粉最简单的贮藏条件就是装在棉塞容器中，放在0—5度的湿 度控制室里。这种条件常常用于在一个授粉季节内的短期贮存。
突变，而是从另一个种穿透生育隔离阻碍而转入。第二个差别是基因
成群地进入种的基因型而不是单个进入。
三、天然杂种的判定
• 天然杂种常出现在两个种的接壤地带和地理紊乱地区。
•
判定时最主要的是了解亲本的变异范围，这一点可能做到，但往往
很困难，因为需要以一个广阔的“纯” 的亲本林分来评定，这里就 有一个干涉纯度的问题。
四、天然杂种在林木改良中的价值
• 杂种对树木改良的最大价值就是作为育种 材料中的变异来源。
第四节 人工杂交
一、种内、种间、属间的杂交可能性
1、种内的杂交可பைடு நூலகம்性
• 树木的变种、生态型、地理型、品种之间的杂 交，由于亲缘关系较近，一般都没有因难。有 的类型或品种虽由于分布区距离远，花期不一 致，但进行控制授粉，则无明显的遗传障碍。 • 种内杂交可结合新的遗传因素，增加生长势和 适应性，对树种的改良起良好的作用。
• 最简单的方法是Anderson 的“杂种指数”法，还有Smouse 和 Saylar(1973)的规范分析方法以及Namkoong(1963)的复杂的统计分类 法。 • 过去，林木中大多数杂种的识别是靠形态和解剖特征，通常以簇叶、
种子或其他繁殖结构为根据，偶尔也利用木材差异。近年来已发展用
化学和同功酶方法来识别杂种，这些方法较为精确。
• 杂种优势可以是正的，也可以是负的。杂种优势是指杂种与亲本相比，
杂种显示繁茂性和不稳定的优越性，这也可以说是狭义的杂种优势。
二、杂种优势的遗传机理
1. 显性学说。多数显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐定性基因不利于生长和发育。 在杂种子代中，几乎全部的有害基因的作用都为其有利基因所遮盖，因而出现杂种优势。 显性假说所解释的这种有害隐性突变基因被显性基因遮盖所表现的杂种优势，叫作突变性 杂种优势，这是异体交配生物群体赖以抵销的有害突变压力的一种保护性反应。 2. 超显性假说：依照超显性假说，杂合体A1A2，A1A3，A2A3等始终具有较高的适应性，因 此A1，A2，A3…等基因可以一定的频率保存于这个群体之中，成为一种平衡的多型性而使 群体蕴藏着最大的适应能力。所以这样的杂种优势可以叫做平衡性杂种优势。 3. 加性假说：根据数量性状的遗传分析、杂种优势的遗传实质在于显性效应、累加效应以及 异位显性、互补作用和超显性等各种基因互作效应。因此假如一个性状由两个成分组成， 而每一成分由具有加性效果的基因所控制，则可产生杂种优势。 4. 杂种生境假说：Edgar Anderson认为，杂种优势主要表现在植物生长的杂种生境中。
以群体为单位来考虑杂种优势
• 例：设一个亲代群体某一位点的两个等位 基因的频率是p和q，另一亲代群体的基因 频率是p‘和q ’ ，两群体间的基因频率之 差为y，求杂种优势。P149
1. 2. 3. 4. 5.
杂种优势的产生取决于显性度，没有显性的位点（h=0）既不
导致近交衰退，也不导致杂种优势。
2、种间、属间的杂交可能性
• 总的说，由于亲缘关系远，种、属间杂交 不容易成功。不过，这些属间杂种，事实 上部分是由于属划分得过细而形成的，因 为凡能杂交的两个属都是相似的。 • 属间杂交的实践可能性是很小的。
二、林木杂交研究的动态
1. 2. 3. 4. 5. 杨属。杨属同组之间的杂交是容易的，不同组间杂交有难有易。 松属。单维管束松亚种内的种间杂交亲和力较强，双维管束亚属的种间杂交则不亲和现象比较普 遍。这两个松亚属之间的杂交表现出高度的不亲和性。 落叶松属。一般的报道认为，几乎任意两个种都能相互杂交，只是结实率经常降低而已。 云杉属。76个杂交组合试验结果表明，地理分布，形态相似与易否杂交之间存在着一定的关系。 形态学上差异显著，分布区远离的种，杂交成败比率低。 柳属。柳树的天然杂种很多，有记载的就有90多种。一般乔木柳种间杂交亲合力高，已经杂交的 49个组合中成功的占78%；同时乔木柳种间杂种优势明显，特别是分布相距较远而亲缘相近的种 间相互杂交，优势更明显。乔木柳和灌木柳种间杂交一般比乔木柳种间杂交困难。 6. 桉树属。一般有三个原则控制着杂种的发生和分布：（1）大部分杂种都是近亲种杂交而来；（2） 大部分杂种是由分布区相邻的种，而不是分布区相同的种杂交得来的；（3）杂种在中间生境和 被破坏的生境最为普遍。 7. 8. 泡桐属。泡桐各种间杂交均有不同程度的亲和力。 榆树属。榆树种间杂交的可配性因种不同，差异较大。
在群体间基因频率上没有差异也不会产生杂种优势。 当一个等位基因固定于一个群体中，另一个等位基因固定于
另一个群体中时，杂种优势将显得最大。
杂交第一代的杂种优势HF1=∑hy2。 假如有许多位点，有些位点在某一方向中为显性，另一些位 点在另一方向为显性，则它们的效应将会相互抵销。
• 推导式 P150 • 因此在F2中杂种优势仅为F1的一半。 • 和杂种优势相对照，从群体来看，近交衰 退就是这个群体平均数的减低。
七、杂种后代培育和选择
• 通过杂交得到杂种种子，这是杂交育种的开端，而
不是结束。杂种种子必须要进一步培育，杂种苗木
还要经过多次的选择淘汰，最后才能实现杂交育种 的目的。 • 杂种在培育过程中要注意选择。因为，树木多数是 异花传粉的植物，本身的遗传物质比较复杂，往往
在杂种F1就出现分离现象，这为人工选择提供了极