第十章 群体改良和轮回选择

成对植株杂交进行试验的群体
内改良的方法。根据杂交后代的性
状进行鉴定。
第一季：根据育种目标从基础群体中选择200个
以上优良单株，作成对杂交获得100个以上成对 杂交组合。每个组合都是同父同母的同胞关系 （S0×S0）。 第二季： 采用半分法将成对杂交组合的种子一 分为二，一半于室内贮藏，另一半于田间种植 鉴定。 选出10%左右最优测交组合。 第三季：将当选的10% 最优组合的相对应的室内 贮藏的种子等量混合，种植于隔离区，任其自 由授粉，互交、重组，形成第一轮改良群体 C1 。该群体又可用作第二轮改良的基础群体。
选择S0株自交，收获S1种子
鉴定S1代，S1代自交，收获S2种子 鉴定S2代，收获优良S2代 另一半中选S1或S2代互交形成C1
5、半同胞轮回选择（HS）
第一季：根据育种目标从C0中选择优良单株100
株以上自交，同时每个自交株的花粉给同一测验 种中不同单株授粉，获得相应的测交种，各测交 种之间的关系为半同胞关系。 第二季：将上季获得的自交种子于室内贮藏，而 对各测交种进行种植鉴定，选出10%左右最优测 交组合。 第三季：将当选的10% 最优测交种相对应的室内 贮藏的自交S1种子等量混合，种植于隔离区，任 其自由授粉，所获得的种子就是经过一轮选择所 得到的改良群体C1。
①基础群体 按表型选择优株自交200株以上，自交穗单穗脱粒保存 ②半分法将S1种子按 穗行种植(设重复) 乳熟期预选，成熟时定选10％左右的最优S1家系。入 选优良S1家系的预留种子各取等量均匀混合 ③隔离区播种 自由授粉，促进基因重组，完成第一轮回的改良
以后各轮次的改良 同上
4、S2代轮回选择
基础群体C0
按穗行法种植, 不种植父本， 播种期应比隔 离区早
3个试验地 均重复1次, 在穗行间设 原始群体对 照
特点：鉴定、选择、重 组和控制授粉有机结合， 需时短，见效快
乳熟期预选，成熟后结 合异地鉴定结果，选20 ％的最优穗行，并从中 选择5个最优株（穗）留 种。入选穗行仍按单穗 脱粒,按上述方法种植
3、S1自交后代选择
改良效果GCA>SCA。
2、改良穗行选择法
①改良的基础群体
按表型选择250个优株（穗），将其种 子一分为三，分别播种在3个生态条件 不同的地点
②隔离区内按穗行法种植 (种4个穗行母本，全部去 雄;1行父本，由入选的250 个优穗各取等量种子混合而 成 ，去掉劣株雄穗
按穗行法种植, 不种植父本 , 播种期应比隔 离区早
第十章
群体改良与轮回选择
第一节
群体改良的意义
一、群体改良概念 对变异群体进行周期性选择和重组来逐 渐提高群体中有利基因和基因型的频率,以 改进群体综合表现的育种方法。 最早在异花受粉作物玉米； 后来利用特 殊的异交工具在常异花授粉、自花授粉作 物应用。
二、群体改良的意义
创造新的种质资源
选育优良的综合品种
第五节 雄性不育在轮回选择中的应用
由于雄性不育的发现，解决了一些自花授粉 作物和常异花作物去雄授粉困难和结实少等问 题，从而为它们的群体改良方法 应用开辟了广 阔的前景。 自花授粉作物: 小麦、水稻、大豆、大麦等; 常异花授粉作物: 高粱;
(一)隐性雄性核不育基因的利用
基本方法：性状和雄性不育性引入分离群体，选择
群体间的轮回选择
(一）群体内改良的轮回选择
混合轮回选择法 改良穗行选择法 自交后代选择法 半同胞轮回选择 全同胞轮回选择
1、混合选择法
混合选择法是指在异花授粉作物中，根据单 株表现型所进行的周期性选择。
对母本进行选择， 天然授粉 选择果穗的混合群体， 形成新的群体
特点：时间短，费用低，简单易行。 不足：不易排除环境的影响和有效淘汰不良 基因型，容易误选，致使改良效率不高和效 果不佳。
半同胞相互轮回选择——测交后代表现选择配合力改良 全同胞相互轮回选择——姊妹交后代表现选择配合力改良
1、群体间改良的轮回选择法
第一代，自交并相互杂交。用A、B两个群 体互为父本、母本，互作测验种，从A群体 中选择100个以上的优良单株进行自交，并 以自交株的花粉，给B群体中的5个优株授 粉，得相对应的测交种（B×A）。同时， 从B群体中选100个以上的优良单株自交， 以自交株的花粉给A群体中的5个优株授粉 ，得相应的测交种（A×B）。
2、轮回选择的作用
提高群体内数量性状有利基因频率； 打破不利的基因连锁，增加有利基因重组 的机会，使有益基因聚合 ； 使群体不断得到改良并保持较高的遗传变 异水平，增强适应性，以供进一步选择之用； 作为育种工作的战略思想，把短期的和中 期、长期的育种目标结合起来。
二、轮回选择的方法 群体内改良的轮回选择
改进的混合选择：
1年
特点： 排除环境的影响, 效果好; 单、双性选择，后者的效 果是前者的2倍。
基础群体中选株 自 交
适于简单遗传(加性基因)
2年
穗行比较(半分法)
的性状, 对多基因控制性状 (产量)改良效果不佳, 常伴 随其他农艺性状的不利变化。
3年
优良穗行预留种子 混合繁殖，形成新 的改良群体
培育群体 轮回选择示意图 基础群体C0 周期I群体C1 周期II群体C2
一、轮回选择的意义和作用
1、轮回选择的含义：
通过循环式多次交替进行选择和杂交改进作 物群体遗传结构，以提高群体中有利基因频率 的育种方法。
改良的群体可直接用于生产，也可从中选出具有 更多有利基因的品种、自交系或综合种。 成功的轮回选择应该达到这样的要求：使原群体得 到改良，其平均表现和最优良个体的表现都应该超过 原始群体，而改良群体的遗传变异没有减低。
基础群体 选择优良不育株，收获其种子， 等量混合后在隔离区播种
形成第一轮改良群体
母本混合集团选系法
基础群体 选择优良不育株，收获其种子， 等量混合后在隔离区播种 形成第一轮改良群体 选择优良可育株，收获其种子， 等量混合后在隔离区播种。
形成第二轮改良群体
交 替 混 合 集 团 选 系 法
第一轮与第二轮 交替进行改良
第二代，测交种比较鉴定。对A、B群体自交 单株测配成的测交种进行综合鉴定（包括异 地鉴定），同时贮存A、B两群的自交穗。
第三代，合成改良群体。根据上代鉴定之结 果，选择10％左右最优测交种相对应的贮藏 于室内的自交穗种子，分别等量混合种在隔 离区内繁育成A、B两个改良群体（AC1与 BC1）
2、相互轮回选择（全同胞） 这是由Hallauer(1970)提出的轮回选择 程序，采用这种程序，也是同时对两个 群体进行改良，但要求所用的两个群体 均为双穗类型
选200株(S0)以上优株成对杂交 - S0 ×S0
↓ ↓
第二年 第三年
一半杂交种子室内妥善保存
↓
比较试验

互交区
↓
根据试验鉴定结果选出约10%最优 组合相对应的室内保存的种子， 在隔离区进行互交
第一轮改良群体C1
图
全同胞轮回选择模式
（二）群体间改良（相互轮回选择）
同时进行两个群体遗传改良的轮回选择方法(相互轮回选择 Reciprocal Recurrent Selection，RRS)。 主要目的：两基础群体的优点相互补充，提高群体间的杂种 优势。 同时改良两个群体的GCA和SCA。用于某性状的许多基因位点 存在加性、显性、上位性和超显性基因效应, 以及成对群体改 良时的育种方案(如玉米群体改良)。玉米杂种优势与特定杂种 优势类群和杂种优势模式紧密相关。
二、群体改良的原理--选择与重组是群体改良的动力。
从育种角度来看，选择和基因重组是群体基 因和基因型频率改变主要动力和因素。 利用群体进化的法则 ，通过异源种质的合 成，自由交配、鉴定选择等手段，促进基因重 组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，提 高群体优良基因频率和基因型频率，提高育种 效率和育种水平。
改良外来种质的适应性
第二节 群体改良的原理
一、Hardy-Weinberg定律
在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素
干扰时，则基因和基因型的频率保持恒定， 各世代不 变。 在一个有性生殖的自然种群中，在符合以下5个条件 的情况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频 率在一代一代的遗传中是稳定不变的： 1,种群大；2, 种群中个体间的交配是随机的；3,没有突变发生；4,没 有新基因加入；5,没有自然选择。
（三）基础群体的要求
1、基础群体遗传基础丰富。基础群体类型要丰 富、性状差异要大。 2、基础群体优良基因多。基础群体有利基因 多、平均水平高，改良后的群体平均表现和优 良个体的表现水平更高，才能保证群体改良的 效果。 3、基础群体配合力较高。对于利用杂种优势 选育杂交种品种的作物，改良后的群体主要用 于选育自交系，而优良自交系的首要条件是配 合力高。
种进行综合鉴定。
第三代，组配单交种和合成改良群体，根
据上代鉴定结果，选择10％的最优杂交种相对 应的A、B两群体自交穗（贮藏的种子），一部 分种子等量混合，分别种在隔离内繁育，或按 n(n－1)/2公式配成单交种后等量混合，分别 合成改良群体AC1与BC1，另一部分种子分别种 成穗行，配成A×B单交种，通过对单交种的鉴 定可选育出优良单交种（图）。
(三)复合选择方案
开放式的群体改良：一是针对群体的不足， 适当渗入异源种质(基因)，增加遗传变异性 ，具有更多的优良基因；二是针对被改良对 象和性状的遗传特点，改进和补充选择模式 ，提高选择改良的效率。 复合选择方案 半同胞轮回选择(HS)＋S1（或S2）选择； 全同胞轮回选择(FS)+S1（S2）选择，或相互 轮回选择（RRS）十S1（S2）等；
二、基础群体的合成
(一）基础群体合成的材料
优良品种
育种中间材料
地方品种
外来品种 野生种质
（二）基础材料的选择 1、基础材料自身性状必须优良，且还应具有 较大的遗传变异；这样才有利于新种质群体中 优良基因的积累。 2、基础材料应当广泛一些，即类型和性状的 多样性要大，以利于新的种质群体中形成丰富 的遗传变异。 3、基础材料要求亲缘关系要远一些，以进一 步增加新种质群体的遗传异质性。