第12章 群体改良与轮回选择

轮回选择包括三个过程：
1、产生后代系； 2、在设置重复的试验区域内评价后代系； 3、选出优良的后代系进行杂交重组合 成改良群体。
每次一个轮回的百度文库成，就形成一个 新的群体。开始所用的原始群体称为C0， 第一个周期选择所形成的群体称为周期 1群体，简称C1，依次类推C2、C3…
这种选择方法结合了个体选择和混合选 择的优点，在选择的过程中， 凡发现优良的 后代系可通过自交培育成自交系，在对测交 种的比较试验中，可选育出优良的杂交种， 经改良的群体如符合生产的要求可以直接用 于生产。
群体改良是创造优良种质的重要方法，它 不仅可改良群体自身的性状，将不同种质的有 利基因集中于一些个体内，提高有利基因和基 因型的频率；而且能改变群体间的配合力和杂 种优势，还可改良外来种质的适应性，使之适 应当地的环境条件，成为新的种质资源。同时 还可选育出供生产直接使用的优良综合品种。
第二节 群体改良的原理
第十二章 群体改良与轮回选择
教学的基本要求
（1）理解群体改良的意义和原理； （2）掌握基础群体的建立、群体改良 的轮回选择法； （3）了解雄性不育性在轮回选择中的 应用方法。
第一节 群体改良的意义
前面章节中所介绍的各种育种方法， 主要是从专门的杂种群体（变异材料） 中选择符合育种目标要求的个体，通过 鉴定，育成新的品种。在这种过程中， 只考虑了个体的选择，而不考虑群体的 变化。
例如：对于作物的产量性状而言， 假定控制产量性状的基因20对，那么欲 选取20个基因位点上均呈有利基因且各 位点上均为基因纯合的个体的频率为 （1/4）20，这在一般的育种群体中是不 可能出现的。
另外，各个育种单位在进行新品种选育的 工作中，所利用的种质基本上雷同，使得当前 生产上大面积种植的品种的遗传基础单一，并 再进一步以此作为新品种选育的基础群体，如 此循环下去，将不断恶化育种工作的物质基础， 使农业生产面临着极其危险的灭顶之灾。
80多年来作物群体改良已从作物种质群 体改良方法发展成为一种完备的育种体系， 从过去单一改良经济性状发展到农艺性状、 生理生化性状、品质性状等，从异花授粉作 物发展到常异花授粉及自花授粉作物；从原 来的单一方案发展到现在的复合方案；从早 先改良一个群体发展为同时改良两个群体。
因此，可以预言，随着作物群体改 良工作的进一步发展，可望进一步提高 作物育种水平，随着人们对生产用品要 求的不断提高，必将有力地促进作物群 体改良方法的发展。
由于任何外来的有利基因或基因复合体在另一环 境中容易被本地品种的主效基因所掩盖，因此，对人 工合成的新种质群体，只能采用缓慢选择，尽量提供 基因重组的机会，这种缓慢选择过程，促进基因间的 多次重组，有利于打破有利基因与不利基因的连锁， 导致新的基因型的出现。
国内外育种实践的经验表明：希望 出现有实用价值的基因重组体，至少需 要5个世代的随机交配，然后才开始选株， 进行合成种质群体的改良工作，这就要 求作物育种者一定要有耐心。
而且还受到基因连锁的限制，实际 种植的面积还要大得多才能达到此目的， 所以试图通过扩大群体种植面积，增加 群体数量来增加显性个体出现的频率， 对育种者来说，显然是不行的。
然而在同样的前提下，当基础群体 的优良基因频率由原来的0.5上升到0.9 时，则群体每1000千株中就会有15株符 合要求的显性纯合个体出现。
在育种工作中，目前育种工作者常用的 方法是系谱法，尽管育成的品种能基本上满 足生产和生活的要求，但用各种方法都存在 着一个共同的问题，即选择的范围狭窄，并 且在选择过程中又容易使大量的基因流失， 育成的品种遗传基础贫乏。
众所周知：作物的许多性状是数量 性状，它们受制于大量的基因的共同作 用的结果。
第三节 基础群体的建立
群体改良的实质是提高群体中优良基因、 基因型的频率。在特定的群体下，优良基因 和基因型频率增加的基础在于选择和基因重 组。因此，作物群体改良的方案应有助于选 择和基因重组。但是，任何一个群体改良方 案是不可能提供优良基因来源的，这就必须 依赖于基础群体的选择和合成。
一、基础群体的选择
但是实际上由于群体的数量有限，环境 的变化或人们对群体施加的选择以及突变或 遗传漂移等因素的影响，常常会不断打破群 体的遗传平衡。因此，自然界中群体的基本 进化过程就是由于外界环境的影响，不断打 破群体原来的基因和基因型的频率的过程。
群体改良和作物育种的实质就是 人为地不断打破群体基因和基因型的 平衡的过程，从而不断地提高被改良 群体内人类所需优良基因和基因型的 频率。
（3）用于合成新种质群体的基础材 料要求亲缘关系要远一些，以进一步增 加新种质群体的遗传异质性。
（二）合成种质群体的方式 合成新种质群体时，常常用“一父
多母”或“一母多父”授粉法；对于异 花授粉植物而言，也可将入选基本材料 各取等量种子混合均匀后，在隔离区播 种，进行自由授粉合成。
但是最好是用轮交法，即首先组配 组合经过比较试验后，再选优进行综合， 以利于集中最优良的基因或基因型。如 美国著名的群体BSSS，就是利用16个 自交系通过双列杂交合成的。
综合品种
综合品种又称为综合种，是育种者按 照一定的育种目标，选用不少于8个分别 具有目标性状的优良自交系，根据一定的 遗传交配方案有计划地人工合成的群体。
综合品种具有丰富的遗传变异， 群体内包含有育种目标所希望的优良 基因，综合性状优良，平均数高，是 进行群体改良的理想群体。目前，国 内外育种家大都利用这类材料作为遗 传改良的基础群体，例如BSSS。
另外，用本地品种和外来品种人工合成 新的种质群体也较为适宜，因为用这种组合方 式合成的种质群体，能把地方品种的适应性和 外来品种的特异性有机地结合起来，因而，这 样的种质群体也就更符合育种目标的要求，至 于外来品种与地方品种的比例，国内外研究结 果表明，外来种质占25%左右为宜。
（三）充分重组，提高最优基因重组体出现的 频率
作物群体改良是通过选择、鉴定、 人工控制下的自由交配等一系列育种手 段，改变群体中基因、基因型的频率， 增加优良基因的重组，从而达到提高群 体中有利基因和基因型的频率。
Dobzhansky（1955）指出，遗传学 上的群体指的是该群体内个体之间随机交配 形成的遗传平衡群体。根据群体遗传学的理 论，一个容量足够大的随机交配群体，其基 因、基因型频率的变化遵从HardyWeinberg定律。
随着育种目标的多样化、品种素质的提 高、育种效率的深化，人们开始考虑育种的 基础群体改良的问题，即通过一定的方法， 不断提高群体中有利基因的频率或有利基因 型的频率，使育种群体能积聚大量的有利基 因，并扩大其遗传变异范围，具有丰富的遗 传基础—改良的群体。
在群体改良基础上，从该群体中分离出 优良类型个体的频率就会大幅度提高，育种 者既不需要种植很大的群体以供选择，又能 从群体中选育出优良基因较多的个体，并且 群体仍然能保持一定的变异范围，以供继续 选择和利用。
随着不断育成的农作物新品种的大 面积推广，原有的地方品种不断被淘汰， 使得育种工作中的亲本间的血缘关系日 趋接近，种质资源日趋狭窄，给育种工 作和农业生产的进一步发展造成了很大 的困难。
近几年来，在我国重要农作物新品 种国家级和省级区域试验中，基本上没 有产量显著超过对照的材料，究其原因， 种质资源的贫乏是最根本的因素。
第四节 群体改良的轮回选择法
一、群体内轮回选择方法
轮回选择（recurrent selection） 的概念最先是由Hays和Garber 于1919年以及 East和Jones于1920年分别提出的，并在玉米 育种工作中应用。Jenkins于1940年在叙述其 早期测验自交系的一般配合力的实验结果时， 第一次详细地描述了这种育种方案。
（1）在群体改良中，育种家是利用自然界存在 的有利基因并使之重组，而不是人工直接创造有利 基因。因此，用于合成新种质群体的基础材料本身 性状必须优良，而且还应该具有较大的遗传变异。 这样才有利于新种质群体中优良基因的积累。
（2）用于合成新种质群体的基础 材料应当广泛一些，即类型和性状的多 样性要大，以利于新的种质群体中形成 丰富的遗传变异。
研究表明：在特定的群体改良方 法下，群体改良的有效性取决于群体 中遗传变异的大小及加性遗传效应的 高低。
为此，在选择基础群体时，除应注 意目标性状遗传变异的大小，还应该考 虑其平均数值的高低，加性遗传方差的 大小及杂种优势等问题。只有这样，群 体改良的效果才明显。
（一）基本材料的选择 选择基础材料时应注意：
Hull 1945年提出了选育自交系 的特殊配合力的详细方案。从那以后， 这种育种方法才被称为轮回选择，并 逐渐成为遗传学和育种工作的重要方 法。
从20世纪初提出轮回选择的概念， 至今已有80年的历史，轮回选择作为 一种有效的育种手段已在各种作物上 加以应用。用这种程序，在玉米育种 工作中进行了大量的群体改良工作， 并取得了显著的成效。
二、选择和重组是群体进化的主要动力
从育种的角度来看，选择和基因重组是群 体基因和基因型频率改变的主要因素和动力。 作物的许多重要性状如产量等都是数量遗传的 性状，它们都具有复杂的遗传基础，由大量的 彼此互相联系、互相制约、作用性质和方向彼 此相同或相异的多个基因共同作用的结果。
性状遗传基础的复杂性就意味着性 状重组的丰富潜在性和巨大的可选择性。 将不同种质具有的潜在有利基因充分聚 合和集中，并不断加以提高，这就是作 物育种家所追求的目标。
轮回选择的基本概念在于：通过对 群体中个体的选择和杂交重组，不断打 破原有群体的遗传平衡，再通过随机交 配使其达到新的平衡，这样，使群体中 的优良基因频率不断改变。群体不断得 到改良。
轮回选择是创造改良群体一种方法，这种方 法包括从原始群体（基础群体）中根据一定的 目标性状选择一定数量的个体，并在以后的世 代中使它们重组，以产生新的群体，这一整个 过程称为一个轮回（周期），在此基础上，再 重复上述过程，从而创造优良基因频率较高 （或具有丰富基因储备）的改良群体。
众所周知，育种目标所要求的经济 性状及其它农艺性状、品质性状，绝大 多数是多基因控制的数量遗传性状，因 此要获得多基因控制性状的纯合体，就 更为困难了。
假如作物产量性状受20对基因控制， 那么在育种群体中出现优良基因频率较 低，如低于0.5时，从理论上讲，要出 现20个位点上的基因都是纯合个体，对 玉米来说，就至少要求种植约3600万公 顷面积的群体。
从生物进化的观点看，一般认为有 利性状的基因是显性基因，但是从作物 育种上，并不排除有隐性有利基因，即 使是有利基因都为显性基因，要获得许 多显性基因都是纯合的个体也是十分困 难。
根据遗传学的原理，显性纯合个体在一 个随机交配群体中出现的频率为（1/4）n， 这里的n为控制性状的基因数目。若性状受1 对基因控制，显性纯合个体在随机交配群体 中出现的频率是1/4，即（1/4）1，若性状受 2对基因控制，显性纯合个体在随机交配群体 中出现的频率是1/16，即（1/4）2。
一、Hardy-Weinberg定律 （基因平衡定律）
假设在一个二倍体的随机交配群体内， 基因A和a的频率分别是p、q，则基因型
AA、Aa、aa的频率分别是p2、2pq和 q2，只要这三种基因型个体之间进行完
全随机交配，子代的基因、基因型频率保 持与亲代完全一致。
如果没有其它因素（如选择、突变、 遗传漂移）干扰时，则基因、基因型的 频率保持恒定，各世代不变，这就是 “Hardy-Weinberg定律”，又称基因 平衡定律。
由此可见，通过选择打破群体的 遗传平衡，提高群体优良基因的频率 和提高基因重组打破群体中有利基因 与不利基因的连锁，增加群体有利基 因型出现的频率是提高群体中显性纯 合个体出现频率的关键。
因此，群体改良的原理是利用群体进化的法则， 通过异源种质的合成、自由交配、鉴定选择等一系 列育种手段和方法，促使基因重组，不断打破优良 基因与不利基因的连锁，从而提高群体优良基因的 频率。群体优良基因频率的提高，必然导致后代中 出现优良基因重组体的可能性增加，即优良基因型 的频率就必然增加，因而，提高作物群体改良，可 以提高育种效率和育种水平。