烟碱的合成及调控

从1809年首次报道烟碱，到1828年分离出烟碱并进行了提纯。19世纪末测定了烟碱的结构并进行了合成，烟草植株体内烟碱生物合成途径及管件调控位点都已清楚[34-42，,4-50]。目前已从烟草根中分离出与生物合成途径有关的多种酶。然而，至今尚没有在无细胞系统中可重复性地合成烟碱的报道，烟碱主要是在烟草中合成的大部分研究均采用根端组织来阐明和生物合成途径（图1）{4}。CO2易于被化合进烟碱中，担主要中间产物是用于合成吡咯环的三碳糖衍生物及天门冬鞍酸很可能是苹果酸的一种初期氨基转移产物。这两种底物－天门冬氨酸和三碳糖或二者的反应产物可能被输送到根部进行进一步加工而生成烟碱。

Rober等人[5]报道，鸟氨酸脱羧酶（ODC）、腐胺N－甲基转移酶（PMT）和甲基腐胺氧化酶（MPO）在烟草根中的活性比在烟叶中高得多，而且打顶后再根中的活性增大。Sanders等人【6】报道，打顶后正常生物碱基因型烟草中的PMT和MPO量增大，但在低生物碱因型的烟草中，烟草根中的PMT活性与烟叶中的烟碱量成正比。Lidia等人【7】介绍，在正常和低生物碱基因型烟草中的，ODC和柠檬酸合成酶均增大，柠檬酸合成酶是代谢作用的一种指示剂。这些结果表明，烟草根中生产了N－甲基－△-吡咯啉嗡,PMT是该合成途径中限制作用最大的酶.

因此,供给与使用腐胺的作用或许是烟碱合成中的一个调节步骤,烟草中分离出的PMT基因证实了这种结论。烟碱合成与腐胺的可获量有关。腐胺是几种食物合成途径的中心（图二）。现已发现，烟花、烟芽和细胞系中的肉桂酰腐胺的积累量高达干重的5-9%。低生物碱基因型烟草中的多职积累量远大于正常基因型，且亚精胺是烟草中存在的主要多胺，Y－氨基丁酸(GABA)是烟草氨基色谱中的一种主要成分。现已证实，GABA是腐胺转化的。在使用腐胺的途径中，有两种途径－烟碱生物合成中的甲基化合多胺形成中的氨基化具有相同的底物。在细胞快速增生如长瘤期间多胺含量增大。在烟草愈创伤组织中，高生长速度通常与低生物碱积累相联系。

合成烟碱的吡咯部分所需用的烟碱可获量居烟碱生物合成的一个重要控制点，喹啉酸是吡啶环的一个有效前体。Fumnihiko等人【8】首次报道，烟草根中的喹啉酸磷酸核糖体转移酶（QPT）活性非常高而在烟叶中则不然，并提出，这种酶在烟碱生物合成中是重要的，随后，Ming 等人【9-12】发现，烟叶组织中的烟碱含量与各种生物碱基因型烟草根中的QPT活性成正比。除纯合的隐性低生物碱精英型外，有道各种基因型内烟碱积累的处理均使用酶的活性增大。只有积累烟碱的组织才有QTP活性的明显增大，而柠檬酸合成酶－一种代谢指示酶的活性在生物有道处理之间或基因型之间并没有差别。现在普遍认为QPT是烟碱生物合成过程中碱合成用的主要调节酶。

同烟碱一样，假木贼碱和新烟草业是同烟碱相似的脱羧缩合反应生成的，目前尚不知道这些反应是否由相同的酶催化的。新烟草碱的生物合成似乎是完全依整于QPT，吡啶核苷酸循环和一种合成酶。当然，烟碱和1.2-二氢吡啶的识别对烟碱合成酶而言很可能是相同的。在烟碱或新烟草碱生物合成过程中与N-甲基吡啉嗡或2.5-二氢吡啶会缩合反应的相似尚未解决。假木贼碱的生物合成或许与烟碱根相似，以为1.2-二氢吡啶会与△-哌稀啶反应。

降烟碱是有烟碱脱甲基生成的，而这一化学反应是不可逆的。现今，有关烟碱脱甲基酶的生理学研究报告的文献较多，但是有关酶在体外的性质研究却很少。在生长和衰老的烟草组织内均发生脱甲基反应。