剖析地衣体的共生

地衣是一类很特殊的植物，它们是由一种藻类和一种真菌共生（少数种类为两种藻类和一种真菌共生）的复合有机体。构成地衣体的藻、菌之间紧密地结合，长期地共同生活，无论在形态、构造、生理功能和遗传上都形成一个独立的固定有机体，它既不同于一般的藻类，也不同于一般的真菌，而是一个特殊的植物新类型，这是长期历史发展进化的结果。

构成地衣的真菌绝大多数为子囊菌，少数为担子菌，还有极少数为半知菌和藻状菌；而地衣体中的藻类有原核的蓝藻和真核的绿藻。一般认为地衣体中这两种生物之间是一种“互惠共生”（ｍｕｔｕａｌｉｓｍ）的关系，其中真菌的菌丝缠绕着藻细胞，并从外面包围藻细胞，控制着藻类，并决定着地衣体的形态，它们靠菌丝从外界环境中吸收水分和无机盐，以供给藻类；而藻类进行光合作用制造的有机养料除供自身生长发育外，大部分供给共生的真菌。在这种共生体中，它们彼此的生存都是以对方的生存为前提，互相依赖，互惠互利。

但也有实验证明，若通过一定的方法将地衣体中的真菌和藻类分离，分别进行培养，则藻类能正常生长发育，而真菌则会死亡，这说明地衣体中两种生物之间的这种共生关系是不均衡的，真菌在某种程度上控制着藻类，使藻类成为它营养的来源，也就是说真菌的生存必须依赖于藻类；而失去“自由”的藻类要生活也不得不依赖于相应的真菌。对于这种特殊的共生关系，德国植物学家施文德奈尔把它比喻为“主奴共生”（ｈｅｌｏｔｉｓｍ），即真菌为“主”，藻类为“奴”。

关于藻、菌共生的本质，确实是个极为复杂的问题，迄今的实验证据还不足以全面回答这个难题。但是，根据研究进展，地衣体的共生菌是依赖于共生藻的光合作用提供碳源而生活。如果共生藻为念珠藻或称念珠蓝细菌，它还能从大气中固定氮素。在地衣体内共生菌伸出吸器从共生藻的生活细胞中获得有机营养（寄生现象）。有的进入吸器将部分藻细胞致死后继续吸收残余养分（腐生现象）。藻细胞膜的透性也被共生菌所改变，从而加强了藻细胞内养分的外渗，有利于共生菌的吸收利用。另一方面，藻细胞由于被交织的菌丝组织所包围而免遭外界的损伤；同时使光照强度适当减弱，这也有利于共生藻在弱光照下的生命活动；通过菌丝组织的吸水与失水过程，有利于矿物盐的积累供藻细胞光合作用之需。实验证明，参与地衣藻、菌共生的藻类在光合作用下所释放的碳化物类型因共生藻的类群不同而各异。通常念珠藻和伪枝藻释放葡萄糖，橘色藻释放赤藓醇，明球藻则释放山梨糖醇，而胶球藻及共球藻却释放核糖醇。至于氮素营养，地衣除了从其周围生境中吸收利用之外，其共生蓝藻还可直接从大气中固定。因此，长期以来，关于地衣中的藻、菌共生被理解为“互惠共生”。但是，也有人认为是“寄生”（ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ）或“内腐生”（ｅｎｄｏｓａｐｒｏｐｈｙｔｉｓｍ）。美国学者阿玛简以一种红头石蕊的实验结果为例，将地衣中的菌、藻共生解释为“有控寄生”（ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｐａｒａ－ｓｉｔｉｓｍ），就像人类饲养家禽以提高人类营养水平。这一观点，实际上正是施文德奈尔“主奴共生”的现代解释，而“有控寄生”则为其科学术语。

由此看来，地衣实际上是一群专化性很强的真菌（其中绝大多数为子囊菌），基于此，有些学者主张地衣就是真菌门的一个类群。但是，它们在自然界必须要和藻类共生形成共生体才能生存，因此，地衣应为独立的一门植物，和真菌并归入真菌界。（ＢＦ）

剖析地衣体的共生

张晓丽武宇红（邢台学院生物系河北邢台０５４００１）

膜电位复极化的机制有别于静息电位的产生和维持

徐兆麟（上海师范大学附属中学上海２００２３４）

在中学生物学教材中，对于神经细胞静息膜电位的产生一般都叙述得比较详细而准确，对于动作电位的产生虽然也作了叙述，但是重点只讲了膜两侧电荷分布的去极化和反极化的原因，而对于复极化和超极化则往往一笔带过。但是在许多练习资料中，常常出现有关这方面的习题，如果按照中学课本的内容就无法解答，或得出错误解答。

试举一例：

当动作电位刚刚通过神经纤维，细胞膜又恢复为静息电位时，发生的离子移动主要是（）。

Ａ．Ｋ＋经主动转运出膜外

Ｂ．Ｎａ＋经主动转运出膜外

Ｃ．Ｋ＋经主动转运入膜内

Ｄ．Ｎａ＋经主动转运入膜内

２４生物学通报２００５年第４０卷第６期