植物生理学光合作用

✓ Fe、Cu、Mn、Zn是叶绿素合成的酶促反应辅助因子；
✓ 受遗传因子控制 ------
影响叶绿素形成的因素：
光： 原叶绿酸酯
NADPH 光
叶绿酸酯
弱光→黄化现象，过强光→光氧化；
温度：酶促反应的适宜温度范围：20-30℃；
矿质元素：N和Mg是Chl 组成成分，Fe、Cu、Mn、Zn是Chl合成
强吸收区: 400-500 （蓝紫）; 不吸收区：500以上（呈黄色或红 棕色）
叶绿素：类胡萝卜素 ≈ 3∶1
叶片衰老过程中或逆境下， Chl较易降解，而Caro比 较稳定。
三）叶绿素的荧光现象和磷光现象
颜色 紫外 波长 100~ (nm) 400 能量 400
高
紫 400~ 425 290
蓝 425~ 490 274
光合作用的研究历史：
有机物质的来源?（CO2） O2的来源?（H2O） 光合作用的本质?（氧化还原反应） 挖掘光合作用的潜力?
超级稻、高光效能源植物 … … 袁隆平院士、匡廷云院士
光
CO2+2H2O* 叶绿体
(CH2O)+ O2*+ H2O
氧化剂 还原剂
光合作用的意义：
把无机物变为有机物的重要途径
2. 双羧酸尾部：
一个羧基在副环(E)上以酯键与甲醇结合—甲基酯化； 另一个羧基（丙酸）在D环上与植醇（叶绿醇）结合— 植醇基酯化； 非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。
叶绿素提取：
纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系，所以 必须用能与水混溶的有机溶剂并有少量水存在时，才能将 叶绿体色素提取出来。
反应中心色素：
少数特殊状态的Chl a分子； 吸收光能或接受天线色素传递来的能量后，被激发的高能e脱离其分子， 转移给其它分子，发生氧化还原反应（即产生光化学反应），将光能 →电能。
天线色素复合体+反应中心→光合单位
光合单位：由250-300个叶绿素和其它天线色素分子构成的，能 完成1个光量子吸收与转化的色素蛋白复合体。
光合作用的大致过程：
①原初反应
②电子传递和 光合磷酸化
③碳同化
光合作用的过程和能量转变:
光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光 合作用分为三个阶段：
1) 光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成； 2) 电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； 3) 活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。
人类面临 五大问题
人口 粮食 能源 资源 环境
依赖 光合生产
因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理， 使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。
第2节 能量转换细胞器 —— 叶绿体
叶片是光合作用的主要器官， 叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。
叶绿体的基本结构：
处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态； 处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量降到第一单线态； 处于第一单线态的Chl*以下列多种形式释放能量回到基态。 1) 释放热量 2) 发出荧光（第一单线态→基态）和磷光（第一三线态→基态） 3) 诱导共振（能量从一个分子传递给另一个分子）
hν
hν
↓
↓
---------------------------------------------------------------
e
e
e
→ PS II → → → PS I →
----------------------------------------------------------------
类囊体膜上串联着的光反应中心
现已从叶绿体的片层类囊体膜结构中分离出PSⅡ和PSⅠ 两个光系统，均为色素蛋白复合体；
PSⅡ反应中心色素（P680）吸收红光（680nm）； PSⅠ反应中心色素（P700）吸收远红光（700nm）； （LHC：捕光复合体；OEC：放氧复合体）
二）类胡萝卜素的化学结构和性质
1） 8个异戊二烯单位形成的四萜； 2）两头对称排列紫罗兰酮环； 3）不饱和C、H结构，疏水、亲脂。
β-胡萝卜素
叶黄素
三）光合色素的吸收光谱
叶绿素：
强吸收区: 640-700nm（红）， 400-500nm（蓝紫）;
不吸收区: 500-600nm （呈绿）
β-胡萝卜素：
不一定，但受光促进
光、暗反应 光反应
光反应
暗反应
4.1 原初反应
光合作用的第一步。 光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。
天线色素（antenna，聚光色素）：
所有的类胡萝卜素分子、Chl b和大多数的Chl a分子； 只是捕获吸收和传递光能； 以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心； 没有光化学活性，不进行光化学反应； 位于光合膜上的色素蛋白复合体上，与色素蛋白构成天线复合体； 在天线复合体上完成光能的吸收与传递的过程。
诱导共振： Chl1 + hγ → Chl1* Chl1* + Chl2 →Chl1 + Chl2*
以诱导共振方式传递的能量用于光合作用； 诱导共振仅发生在处于第一单线态的Chl回到基态的过 程之中； 吸收了蓝光、处于高能态的Chl先以释放热能形式回到 第一单线态，然后第一单线态→基态。 ∴ 在能量利用上蓝光没有红光高。
③ 次级电子受体与供体等电子传递体 ④ 维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质
二）光化学反应 光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与 原初电子受体间的氧化还原反应。
hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A- → D+ P A-
D
P
A
D(donar)：次级电子供体 P(pigment)：反应中 心色素
80%丙酮 95%乙醇 丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)
称取新鲜去大叶脉的菠菜叶片3g，剪碎放入研钵中，加少量石英砂和 碳酸镁及5ml 95％乙醇，研成均浆，过滤入25ml 容量瓶，分别用5ml 95％乙醇冲洗研钵3次，冲洗液同样过滤，收集滤液，倒入容量瓶中， 最后用95％乙醇定容至25ml，放入暗处备用。
由双层细胞膜围成的、通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单位）； 内外膜之间的空隙为膜间隙 ； 类囊体(Thylakoids)：由膜构成的囊状结构。每个类囊体的膜围成一个腔， 腔内充满水和盐类； ——基粒类囊体（grana thylakoid, 基粒片层~lamella） ——基质类囊体（stroma thylakoid, 基质片层） 基质：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等。
2）取代反应
卟啉环中的Mg处于不稳定的状态，可被H+、Cu2+ 、Zn2+等离子取代。 叶绿素溶液与稀酸作用，Mg可以被H+所取代而成褐色的去镁叶绿素， 去镁叶绿素遇Cu2+则成为深绿色的铜代叶绿素，铜代叶绿素很稳定，在 光下不易破坏。
∴常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。
去镁叶绿素 铜代叶绿素
五）叶绿素 的生物合成
光合作用中各种能量转变情况
能量转变
光能
电能
活跃的化学能
稳定的化学能
贮能物质 转变过程
量子 原初反应
电子
ATP、NADPH
碳水化合物等
电子传递,光合磷酸化
碳同化
时间跨度(秒) 10-15－10-9
10-10－10-4
反应部位
基粒类囊体膜 基粒类囊体膜
101－102 叶绿体基质
是否需光
需光
不一定，但受光促进
植物生理学光合作用
第1节 光合作用的研究历史及意义 第2节 能量转换细胞器 — 叶绿体 第3节 光合色素 第4节 光反应 第5节 光合碳同化 第6节 影响光合作用的因素 第7节 提高植物光能利用率的途径
第1节 光合作用的研究历史及意义
光合作用：绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，
同时释放氧气的过程。
第3节 光合色素（叶绿体色素）
✓ 叶绿素(Chlorophyll): Chl a, b ✓ 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄素 ✓ 藻胆素( Phycocobilins) ：藻类光合色素
一）叶绿素的化学结构和性质
1. 卟啉环头部：
4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合； 带电，是发生电子跃迁和氧化还原反应的位置； 呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。
的酶促反应辅助因子；
氧气： 强光→植物吸收的光能过剩→氧参与Chl的光氧化； 缺O2 → Mg-原卟啉和Mg-原卟啉甲酯积累，不能合成Chl；
水分：缺水→Chl合成受阻，分解加速；
内在遗传因子：低Chl突变体。
第4节 光反应
光合作用中的任何过程都需要光？ 光能是如何被植物转变为化学能？ 植物进行能量转换的场所？
分子（原初电子供体） A(acceptor): 原初电子受体
三）PSⅠ和PSⅡ的光化学反应 Emerson红降现象：
✓ 用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。 ✓ 当吸收波长大于680nm(远红光)时，量子产额出现急剧下降的现
象，称为红降现象。 ✓ 量子产额：吸收1个光量子放出的O2或固定CO2数目。
✓ 在叶绿体或前质体中合成叶绿素；
✓ 高等植物中以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，在一系列酶的作用 下合成；
✓ 以尿卟啉原Ⅲ为界，前后在厌氧和有氧条件下；
✓ ‘原卟啉Ⅸ’是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭， ‘原卟啉 Ⅸ’与Mg结合形成‘Mg-原卟啉Ⅸ’（ ‘原卟啉Ⅸ’与Fe结合则 形成亚铁血红素）；
✓ 需光还原过程，但强光下会发生光氧化；
光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的 功能单位。