大学生物化学课件蛋白质的生物合成
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起始氨基酰tRNA与mRNA结合到核蛋白体上，生成 翻 译起始复合物 （translational initiation complex）的过程
参与这一过程的多种蛋白质因子--称起始因子（initiation factor,IF)
百度文库
（一）原核生物翻译的起始
1. 起始因子 IF3 ,IF1结合到核糖体 (70S) 的小 亚基上，使大亚基 (50S) 与小亚基 (30S) 解 离；
第二节 蛋白质生物合成的过程
翻译过程从阅读框架的5’-AUG开始，按mRNA 模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码 出现。
整个翻译过程可分为三个阶段：
起始(initiation）
延长（elongation)
终止(termination)
一、肽键合成的起始（Initiation）
三、核蛋白体是肽链合成的场所
真核生物核蛋白体：80S(40S+60S) 原核生物核蛋白体：70S(30S+50S)
特点： 1、有大小两亚基，并构成mRNA通道。
2、沿着mRNA 5’-3’方向移动。 3、 原核生物核糖体上有A位， P位， 和 E位。 A位：结合氨酰-tRNA； P位：结合肽酰-tRNA； E位:出口位。 4、有转肽酶，催化肽键形成（大亚基） 5、有各种pr因子和酶的结合位点。
第一步反应:
第二步反应:
2、氨基酰t-RNA的表示方法
书写方式： 如，Arg - tRNAArg
• 与起始密码结合的氨基酰-tRNA ： 原核生物： fMet-tRNAfMet（甲酰甲硫氨酸tRNA真核生物：met-tRNAiMet （起始甲硫氨酸tRNA）
met-tRNAMet（携带延长中的甲硫氨酸的tRNA）
（Activation of amino acid ）
1.氨基酰tRNA合成酶----活化反应，高度专一
AA + tRNA + ATP * E 氨基酰–tRNA + AMP + PPi
* E: 氨基酰tRNA合成酶—— 绝对专一性
校正活性
识别并结合AA（高度特异） 2个识别位点
识别并结合tRNA（高度特异）
S-D序列与核蛋白体小亚基上16S-rRNA近3’末端短序列
3’…UCCUCC…5’互补，故S-D序列又称核蛋白体结合位
点（ribosomal binding site, RBS）。
紧接AGGA的小段核苷酸，可以被核蛋白体小亚基蛋白 （rpS-1）辨认结合。
IF3 IF1
3.* 起始氨基酰tRNA ( fMet-tRNAfMet) 结合到
多肽链合成后需要逐步折叠成天然空间构象才成为有 功能的蛋白质。
时间： 新生肽链N端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠
即开始，折叠在肽链合成中、合成后完成。
细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完 成，而需要其他酶、蛋白质辅助 ：
•
分子伴侣
•
蛋白二硫键异构酶
•
肽-脯氨酰顺反异构酶
1．分子伴侣*（molecular chaperon）
延伸的过程就是核糖体循环*（Ribosomal Cycle）每次循 环包括（真核生物和原核生物过程一致，以原核为例）
•进位（Registration） •成肽（Peptide bond formation） •转位（Translocation） 每循环一次，肽链延长一个AA，如此重复，直至肽链终止。 •延伸过程所需蛋白因子是延长因子（elongation factor,EF）
4、反密码子位点，识别 mRNA上Codon.
tRNA是特定AA的搬运工具，能识别mRNA上的密码，
又能作特定AA搬运工具。每种AA能与2-6种tRNA 特异结合，与密码子的兼并性相适应。
（二）反密码子与密 码子的识别
mRNA: 5’→3’ tRNA： 3’→5’
（三）tRNA转运氨基酸----氨基酸的活化
--------肽链从核蛋白体释放后，经过
细胞内各种修饰处理，成为有活性 的具有天然构象的成熟蛋白质的过
程。
包括：
多肽链折叠为天然的三维构象； 对肽链一级结构的修饰； 空间结构的修饰等。
核蛋白体合成的各种蛋白质，还需要靶向输送到特定 细胞部位发挥生物作用。
一、多肽链折叠为天然功能构象的蛋白质
遗 传 密 码 表
4、摆动性 （Wobble）
Codon 中 第 三 个 碱 基 与 tRNA 反 密 码 子第一个碱基的配 对可以不遵从碱基
配对规律，称摆动 性。
AUC
摆动 配对
密码子、反密码子配对的摆动现象
反密码子 第一位碱基
密码子 第三位碱基
I A,C,U
U
C
A,G C,G,U
I：次黄嘌呤核苷
第一节 蛋白质生物合成的体系
参与蛋白质生物合成的物质：
核糖体是蛋白质装配的场所 三种RNA
–mRNA（messenger RNA, 信使RNA） –rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体RNA） –tRNA（transfer RNA, 转移RNA）
• 20种氨基酸（AA）作为原料 • 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF
5、通用性（Universal）
从病毒直到人类，各种生物都使用同一套遗传密码， 指导的蛋白质合成。
三、氨基酰-tRNA通过反密码子与mRNA中 对应的密码子互补结合
（一）tRNA与功
能相适应的结构特点
A C
C
1、3’端CCA-OH是氨基酸 的结合位点
2、 一个氨基酸与2-6个 tRNA结合
3、一个tRNA只能结合一 个氨基酸
1、进位：
部位：A位。 一个氨基酰－tRNA按照mRNA 模板的指令进入并结合到A 位的过程。 （原核生物需要：EF-G：Tu， Ts) （ 真 核 生 物 需 要 :eEF1a,eEF-b GTP）
ucu
AGA AGA
反应结果： P位：fMet – tRNA A位：AA2 - tRNA
消耗GTP
需要：
转位酶（原核生物中是EFG，真核生物中是eEF-2）， GTP 结果：
空载的tRNA从核糖体直接脱落 P位： NH2-fMet-AA2·tRNA（二肽） A位：空出
耗能和转位酶
小结：
1、进位-成肽-转位，不断循环，每一次循环， 增加1个AA，消耗4个高能键
2、mRNA阅读方向：5’→3’ 肽链合成方向：N→C端
mRNA上存在遗传密码
密码子*(codon)： 存在于mRNA的开放阅读框架区,
以每相邻的三个核苷酸为一 组，编码一种氨基酸，的三 联体形式的核苷酸序列称为 密码子。 （三联体密码triplet code）
起始密码子和终止密码子
起始密码：AUG （又是Met密码） （原核生物还可用GUG、UUG作起始密码） 终止密码（不编码任何氨基酸）：UAA，
Peptidyl site （P Site）
E位
Aminoacyl site （A Site）
mRNA
肽链合成需要酶类和蛋白质因子
• 蛋白质因子： • （1）起始因子 • 原核生物 IF； 真核生物 eIF • （2）延长因子 • 原核生物 EF； 真核生物 eEF • （3）释放因子 • 原核生物 RF； 真核生物 eRF
多聚核糖体
（Polyribosome） 不论真核生物还是原核生物一 条mRNA分子上有一组10-100 个核糖体，依次结合起始密码 并沿5’-3’方向读码移动，同时
进行Pr的合成，这种mRNA和•
多个核糖体聚合物称为多聚核 糖体。
高速、高效
第三节 翻译后修饰和靶向输送
翻译后修饰
（Posttranslational processing）
小亚基上 IF-1占据A位， fMet-tRNA fMet与结合了GTP的IF-2一
起，识别并结合对应P位的起始密码子
4.核糖体大亚基结合 （50S结合）(各种IF脱落， GTP水解)
形成翻译起始复合物
IF-1
翻译起始复合物
（二）真核生物翻译的起始
1. 首先，起始因子eIF-2B,eIF3结合到核糖体（80S） 的小亚基（40S）上，在eIF-6参与下，使大亚基 （60S）与小亚基解离
AGA UCU
部位：A位
2、成肽
酶： 肽基转移酶（核蛋白体大亚基，原核生物 23rRNA,真核生物28SrRNA）
反应特点：fMet 与AA2的氨基形成肽键（二肽）
结果：
P位： 空载tRNA A位：NH2-fMet-AA2·tRNA （二肽）
由转肽酶催化
3、转位
• 核糖体向mRNA的3’端移动一个密码子的距离，mRNA序 列的下一个密码子进入A位，肽酰-tRNA进入P位。
三、终止（termination)
当核蛋白体A位出现mRNA的终止密码后， 多肽链合成停止，肽链从肽酰-tRNA中释出， mRNA、核蛋白体大、小亚基等分离。
（一）释放因子（release facgtor,RF，）
RF作用：辨认终止密码子，进入A位，促进肽 链水解脱落 原核生物RF分类：
RF-1 识别 UAA， UAG;诱导转肽酶改变为酯酶活性 RF-2 识别UAA， UGA;诱导转肽酶改变为酯酶活性 RF-3 GTP酶活性 真核生物RF只有一种eRF
第十二章
蛋白质的生物合成（翻译） Protein Biosythesis, translation
• 蛋白质生物合成：
把mRNA中碱基顺序转变为蛋白质中AA排列顺序的过程。
• 翻译是蛋白质生物合成的同义词
主要内容：
•蛋白质生物合成体系 •蛋白质生物合成过程 •蛋白质合成后的加工和输送 •蛋白质生物合成的干扰和抑制
4. 核蛋白体大亚基结合：形成翻译启始复合物 起始因子离开
elF3，elF4C 40S
met met-GTP-elF2
mRNA
ATP elF4A, 4B, 4E, 4G,PAB
ADP+Pi
60S elF5
eIF2B elF3, eIF6 40S
60S
met
各种elF释放
GDP+Pi
met
二、在核糖体上重复进行的三步反应延长 肽链（Elongation）
• ATP、GTP、无机离子
rRNA
一、翻译模板mRNA及遗传密码
mRNA是遗传信息的携带者 mRNA分子编码区（开放阅读框）中的核苷酸序列作 为遗传密码（genetic code）
开放阅读框架（open reading frame,ORF）:从5’端起始密码 子到3’端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续 排列编码一个蛋白质肽链，称为开放阅读框架。
3个或3n个的核苷酸插入或缺失不一定能引起框 移突变.
框移突变（移码突变）
错义突变：改变一个codon，导致相应AA的改变。
无义突变：一个点突变造成一个终止密码子，引起 Pr合成提前结束。
3、简并性 degeneracy
一种AA具有2个或2个以上codon的现象。 一般三联体上1.2位碱基相同，第3位碱基不同
2. mRNA结合到小亚基上；
(靠mRNA上的SD序列与16S-rRNA、rpS与其识别序 列的辨认结合)
S-D序列（核蛋白体结合位点,RBS）
原核生物mRNA的碱基序列，在起始密码AUG上游8-13个核苷酸处， 存在4-9个核苷酸组成的富含嘌呤的保守序列，如…AGGAGG…， 称为（Shine-Dalgarno）S-D序列。
是细胞中一类保守蛋白质，可识别肽链的非天 然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠。
核糖体结合的分子伴侣
非核糖体结合性分子伴侣— 热休克蛋白 伴侣蛋白
(1)热休克蛋白（heat shock protein, HSP )：
属于应激反应性蛋白，高温应激可诱导该蛋白 合成增加。
在大肠杆菌中包括HSP70, HSP40和GrpE三族
UGA， UAG 其余61个Codon,代表不同的AA
遗传密码的特点：
1、方向性：翻译时阅读方向 5’→3’
决定多肽链N端→C端的AA顺序
2、连续性 没有间隔核苷酸
没有间断，没有停顿，没有重叠
框移突变（移码突变）：mRNA上碱基插入或缺 失，造成框移，使以后的读码发生错误，下游翻 译出的氨基酸完全改变。
HSP促进蛋白质折叠的基本作用：
结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行 折叠，形成HSP70和多肽片段依次结合、解离的 循环。
eIF2B
40S
eIF3
40S eIF6
60S
60S
2. 起始的氨基酰tRNA（ Met-tRNAimet ）结合于 小亚基的P位：
40S
elF3，elF4C
Met-tRNA -GTP-elF2
met
3. mRNA在小亚基上就位
eIF-4F 复合物帮助识别起始密码子 在eIF-4A,eIF-4B的配合下，起始AUG与Met-tRNAimet的 反密码子配对结合
参与这一过程的多种蛋白质因子--称起始因子（initiation factor,IF)
百度文库
（一）原核生物翻译的起始
1. 起始因子 IF3 ,IF1结合到核糖体 (70S) 的小 亚基上，使大亚基 (50S) 与小亚基 (30S) 解 离；
第二节 蛋白质生物合成的过程
翻译过程从阅读框架的5’-AUG开始，按mRNA 模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码 出现。
整个翻译过程可分为三个阶段：
起始(initiation）
延长（elongation)
终止(termination)
一、肽键合成的起始（Initiation）
三、核蛋白体是肽链合成的场所
真核生物核蛋白体：80S(40S+60S) 原核生物核蛋白体：70S(30S+50S)
特点： 1、有大小两亚基，并构成mRNA通道。
2、沿着mRNA 5’-3’方向移动。 3、 原核生物核糖体上有A位， P位， 和 E位。 A位：结合氨酰-tRNA； P位：结合肽酰-tRNA； E位:出口位。 4、有转肽酶，催化肽键形成（大亚基） 5、有各种pr因子和酶的结合位点。
第一步反应:
第二步反应:
2、氨基酰t-RNA的表示方法
书写方式： 如，Arg - tRNAArg
• 与起始密码结合的氨基酰-tRNA ： 原核生物： fMet-tRNAfMet（甲酰甲硫氨酸tRNA真核生物：met-tRNAiMet （起始甲硫氨酸tRNA）
met-tRNAMet（携带延长中的甲硫氨酸的tRNA）
（Activation of amino acid ）
1.氨基酰tRNA合成酶----活化反应，高度专一
AA + tRNA + ATP * E 氨基酰–tRNA + AMP + PPi
* E: 氨基酰tRNA合成酶—— 绝对专一性
校正活性
识别并结合AA（高度特异） 2个识别位点
识别并结合tRNA（高度特异）
S-D序列与核蛋白体小亚基上16S-rRNA近3’末端短序列
3’…UCCUCC…5’互补，故S-D序列又称核蛋白体结合位
点（ribosomal binding site, RBS）。
紧接AGGA的小段核苷酸，可以被核蛋白体小亚基蛋白 （rpS-1）辨认结合。
IF3 IF1
3.* 起始氨基酰tRNA ( fMet-tRNAfMet) 结合到
多肽链合成后需要逐步折叠成天然空间构象才成为有 功能的蛋白质。
时间： 新生肽链N端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠
即开始，折叠在肽链合成中、合成后完成。
细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完 成，而需要其他酶、蛋白质辅助 ：
•
分子伴侣
•
蛋白二硫键异构酶
•
肽-脯氨酰顺反异构酶
1．分子伴侣*（molecular chaperon）
延伸的过程就是核糖体循环*（Ribosomal Cycle）每次循 环包括（真核生物和原核生物过程一致，以原核为例）
•进位（Registration） •成肽（Peptide bond formation） •转位（Translocation） 每循环一次，肽链延长一个AA，如此重复，直至肽链终止。 •延伸过程所需蛋白因子是延长因子（elongation factor,EF）
4、反密码子位点，识别 mRNA上Codon.
tRNA是特定AA的搬运工具，能识别mRNA上的密码，
又能作特定AA搬运工具。每种AA能与2-6种tRNA 特异结合，与密码子的兼并性相适应。
（二）反密码子与密 码子的识别
mRNA: 5’→3’ tRNA： 3’→5’
（三）tRNA转运氨基酸----氨基酸的活化
--------肽链从核蛋白体释放后，经过
细胞内各种修饰处理，成为有活性 的具有天然构象的成熟蛋白质的过
程。
包括：
多肽链折叠为天然的三维构象； 对肽链一级结构的修饰； 空间结构的修饰等。
核蛋白体合成的各种蛋白质，还需要靶向输送到特定 细胞部位发挥生物作用。
一、多肽链折叠为天然功能构象的蛋白质
遗 传 密 码 表
4、摆动性 （Wobble）
Codon 中 第 三 个 碱 基 与 tRNA 反 密 码 子第一个碱基的配 对可以不遵从碱基
配对规律，称摆动 性。
AUC
摆动 配对
密码子、反密码子配对的摆动现象
反密码子 第一位碱基
密码子 第三位碱基
I A,C,U
U
C
A,G C,G,U
I：次黄嘌呤核苷
第一节 蛋白质生物合成的体系
参与蛋白质生物合成的物质：
核糖体是蛋白质装配的场所 三种RNA
–mRNA（messenger RNA, 信使RNA） –rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体RNA） –tRNA（transfer RNA, 转移RNA）
• 20种氨基酸（AA）作为原料 • 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF
5、通用性（Universal）
从病毒直到人类，各种生物都使用同一套遗传密码， 指导的蛋白质合成。
三、氨基酰-tRNA通过反密码子与mRNA中 对应的密码子互补结合
（一）tRNA与功
能相适应的结构特点
A C
C
1、3’端CCA-OH是氨基酸 的结合位点
2、 一个氨基酸与2-6个 tRNA结合
3、一个tRNA只能结合一 个氨基酸
1、进位：
部位：A位。 一个氨基酰－tRNA按照mRNA 模板的指令进入并结合到A 位的过程。 （原核生物需要：EF-G：Tu， Ts) （ 真 核 生 物 需 要 :eEF1a,eEF-b GTP）
ucu
AGA AGA
反应结果： P位：fMet – tRNA A位：AA2 - tRNA
消耗GTP
需要：
转位酶（原核生物中是EFG，真核生物中是eEF-2）， GTP 结果：
空载的tRNA从核糖体直接脱落 P位： NH2-fMet-AA2·tRNA（二肽） A位：空出
耗能和转位酶
小结：
1、进位-成肽-转位，不断循环，每一次循环， 增加1个AA，消耗4个高能键
2、mRNA阅读方向：5’→3’ 肽链合成方向：N→C端
mRNA上存在遗传密码
密码子*(codon)： 存在于mRNA的开放阅读框架区,
以每相邻的三个核苷酸为一 组，编码一种氨基酸，的三 联体形式的核苷酸序列称为 密码子。 （三联体密码triplet code）
起始密码子和终止密码子
起始密码：AUG （又是Met密码） （原核生物还可用GUG、UUG作起始密码） 终止密码（不编码任何氨基酸）：UAA，
Peptidyl site （P Site）
E位
Aminoacyl site （A Site）
mRNA
肽链合成需要酶类和蛋白质因子
• 蛋白质因子： • （1）起始因子 • 原核生物 IF； 真核生物 eIF • （2）延长因子 • 原核生物 EF； 真核生物 eEF • （3）释放因子 • 原核生物 RF； 真核生物 eRF
多聚核糖体
（Polyribosome） 不论真核生物还是原核生物一 条mRNA分子上有一组10-100 个核糖体，依次结合起始密码 并沿5’-3’方向读码移动，同时
进行Pr的合成，这种mRNA和•
多个核糖体聚合物称为多聚核 糖体。
高速、高效
第三节 翻译后修饰和靶向输送
翻译后修饰
（Posttranslational processing）
小亚基上 IF-1占据A位， fMet-tRNA fMet与结合了GTP的IF-2一
起，识别并结合对应P位的起始密码子
4.核糖体大亚基结合 （50S结合）(各种IF脱落， GTP水解)
形成翻译起始复合物
IF-1
翻译起始复合物
（二）真核生物翻译的起始
1. 首先，起始因子eIF-2B,eIF3结合到核糖体（80S） 的小亚基（40S）上，在eIF-6参与下，使大亚基 （60S）与小亚基解离
AGA UCU
部位：A位
2、成肽
酶： 肽基转移酶（核蛋白体大亚基，原核生物 23rRNA,真核生物28SrRNA）
反应特点：fMet 与AA2的氨基形成肽键（二肽）
结果：
P位： 空载tRNA A位：NH2-fMet-AA2·tRNA （二肽）
由转肽酶催化
3、转位
• 核糖体向mRNA的3’端移动一个密码子的距离，mRNA序 列的下一个密码子进入A位，肽酰-tRNA进入P位。
三、终止（termination)
当核蛋白体A位出现mRNA的终止密码后， 多肽链合成停止，肽链从肽酰-tRNA中释出， mRNA、核蛋白体大、小亚基等分离。
（一）释放因子（release facgtor,RF，）
RF作用：辨认终止密码子，进入A位，促进肽 链水解脱落 原核生物RF分类：
RF-1 识别 UAA， UAG;诱导转肽酶改变为酯酶活性 RF-2 识别UAA， UGA;诱导转肽酶改变为酯酶活性 RF-3 GTP酶活性 真核生物RF只有一种eRF
第十二章
蛋白质的生物合成（翻译） Protein Biosythesis, translation
• 蛋白质生物合成：
把mRNA中碱基顺序转变为蛋白质中AA排列顺序的过程。
• 翻译是蛋白质生物合成的同义词
主要内容：
•蛋白质生物合成体系 •蛋白质生物合成过程 •蛋白质合成后的加工和输送 •蛋白质生物合成的干扰和抑制
4. 核蛋白体大亚基结合：形成翻译启始复合物 起始因子离开
elF3，elF4C 40S
met met-GTP-elF2
mRNA
ATP elF4A, 4B, 4E, 4G,PAB
ADP+Pi
60S elF5
eIF2B elF3, eIF6 40S
60S
met
各种elF释放
GDP+Pi
met
二、在核糖体上重复进行的三步反应延长 肽链（Elongation）
• ATP、GTP、无机离子
rRNA
一、翻译模板mRNA及遗传密码
mRNA是遗传信息的携带者 mRNA分子编码区（开放阅读框）中的核苷酸序列作 为遗传密码（genetic code）
开放阅读框架（open reading frame,ORF）:从5’端起始密码 子到3’端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续 排列编码一个蛋白质肽链，称为开放阅读框架。
3个或3n个的核苷酸插入或缺失不一定能引起框 移突变.
框移突变（移码突变）
错义突变：改变一个codon，导致相应AA的改变。
无义突变：一个点突变造成一个终止密码子，引起 Pr合成提前结束。
3、简并性 degeneracy
一种AA具有2个或2个以上codon的现象。 一般三联体上1.2位碱基相同，第3位碱基不同
2. mRNA结合到小亚基上；
(靠mRNA上的SD序列与16S-rRNA、rpS与其识别序 列的辨认结合)
S-D序列（核蛋白体结合位点,RBS）
原核生物mRNA的碱基序列，在起始密码AUG上游8-13个核苷酸处， 存在4-9个核苷酸组成的富含嘌呤的保守序列，如…AGGAGG…， 称为（Shine-Dalgarno）S-D序列。
是细胞中一类保守蛋白质，可识别肽链的非天 然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠。
核糖体结合的分子伴侣
非核糖体结合性分子伴侣— 热休克蛋白 伴侣蛋白
(1)热休克蛋白（heat shock protein, HSP )：
属于应激反应性蛋白，高温应激可诱导该蛋白 合成增加。
在大肠杆菌中包括HSP70, HSP40和GrpE三族
UGA， UAG 其余61个Codon,代表不同的AA
遗传密码的特点：
1、方向性：翻译时阅读方向 5’→3’
决定多肽链N端→C端的AA顺序
2、连续性 没有间隔核苷酸
没有间断，没有停顿，没有重叠
框移突变（移码突变）：mRNA上碱基插入或缺 失，造成框移，使以后的读码发生错误，下游翻 译出的氨基酸完全改变。
HSP促进蛋白质折叠的基本作用：
结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行 折叠，形成HSP70和多肽片段依次结合、解离的 循环。
eIF2B
40S
eIF3
40S eIF6
60S
60S
2. 起始的氨基酰tRNA（ Met-tRNAimet ）结合于 小亚基的P位：
40S
elF3，elF4C
Met-tRNA -GTP-elF2
met
3. mRNA在小亚基上就位
eIF-4F 复合物帮助识别起始密码子 在eIF-4A,eIF-4B的配合下，起始AUG与Met-tRNAimet的 反密码子配对结合