细胞骨架
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架(Cytoskeleton):指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架:细胞质骨架广义细胞骨架:细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架:►微管(microtubule)►纤丝(filament):微丝、中等纤维(中间丝)、粗丝微管(microtubule,MT)1、形态结构►细胞骨架中,最早发现,最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成(1)微管蛋白(tubulin)两种:α-微管蛋白、β-微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合,形成异二聚体►异二聚体:高8nm,直径4-5nm,微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合,形成原纤维(原丝结构)►13条原纤维,形成一根微管(2)微管连接蛋白(microtubule associated protein,MAP)也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出,使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合,稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程,受许多因素的影响微管组织中心(MTOC)微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center,MTOC) :►纤毛(鞭毛)的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为,20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合,促进微管蛋白聚合,促进装配►对装配后的MT有稳定作用,增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点,磷酸化修饰后,可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白(二聚体)Ca2+<10μM►通过CaM,激活蛋白激酶,MAP长臂磷酸化,解除短臂对微管的保护作用►MT研究中,用EGTA:乙二醇双(β-氨基乙醚)四乙酸药物(1)抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物(生物碱)►秋水仙素(colchicine)►秋水仙胺(秋水仙素类似物,colcemid)►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理:►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成,微管装配受阻,并引起装配后微管的解聚(2)促进微管形成药物►GTP,为MT装配提供能量,与微管蛋白结合,构象变化,有利于装配►紫杉酚►重水(D2O)微管是一种动态结构:►有极性(βα→βα即头→尾)►头(+极),尾(-极)►+极装配:βα二聚体与GTP结合(有利于装配)►-极去装配:βα二聚体不与GTP结合►一头装配,一头去装配,这种交替变换过程称踏车现象(tread milling)►装配速度>去装配速度,MT延长,反之,MT消失4、微管的功能(1)维持细胞形态:刚性,支架(2)细胞内运输:分泌小泡运输、色素颗粒运输(3)细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物:鞭毛虫、纤毛虫;单细胞藻类;动物精子;呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛(4)细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括:►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体:由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成(4~6根微管/纺锤丝)►一端与染色体着丝粒相连,一端与中心粒相连(着丝粒、中心粒均为MTOC)►在纺锤丝牵引下,染色体移动中心粒:►位于纺锤体两端►成对出现,相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝(filament)包括:►微丝:6~7nm►中间丝:10nm(中间纤维,中等纤维,大小处于中间)►粗丝:15nm1、微丝(microfilament,MF)►又称肌动蛋白纤维(actin filament),肌细胞中的微丝,称细肌丝►由肌动蛋白(actin)组成►肌动蛋白:一条多肽链组成,MW 43kd,球形分子2、粗丝►肌细胞中,称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白(myosin)组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后,肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次,移动10nm►滑行后,在肌球蛋白头部结合2个A TP(A TPase位点)►A TP水解,头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后,A TP耗尽,处于收缩状态,肌肉僵硬在体内,有些微丝是永久性的结构,如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中,微丝是一种动态结构►与微管相似,也存在装配和解聚药物:►细胞松弛素B(cytochalasin B,CB)►鬼笔环肽(毒蕈产生)微丝功能:(1)肌肉收缩(2)胞质环流:丽藻、轮藻,叶绿体运动(用CB 处理,停止,洗去CB,恢复)(3)细胞移动:变形虫,肌动蛋白与肌球蛋白相互作用(非肌肉细胞中,肌球蛋白不聚集成粗丝)(4)维持细胞形态♦与微管一起,支架♦应力纤维(stress fiber),微丝束♦肠上皮微绒毛(5)细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维(intermediate filament,IF)中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同,分5类:(1)角蛋白纤维(上皮细胞)(2)波形纤维(间质细胞、中胚层来源细胞)(3)结蛋白纤维(肌细胞)(4)神经元纤维(神经元细胞)(5)神经胶质纤维(神经胶质细胞)中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构:♦羧基末端和氨基末端-非螺旋♦中部α-螺旋区♦α-螺旋区310个氨基酸功能:由于没有特异性药物,影响功能研究(1)支架,细胞形态(2)细胞运动、铺展、胞内颗粒运动(3)形成桥粒等结构(4)信息传递IF与肿瘤诊断:IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中,IF种类不同,以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源?波形纤维:黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维:横纹肌、平滑肌瘤神经纤维:神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架(nucleoskeleton),也称核基质(nuclear matrix)成份:♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能:♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学-细胞骨架
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6 形成应力纤维(stress fiber)
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束,结构类似肌原纤维,使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维(微丝红色、微管绿色)
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7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性,既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
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三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成,单体具有极性,装配时 首尾相接。在适宜的条件下,肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤:即成核期、延长期、平衡期。
11
影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响,还受一些 离子浓度的影响:在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维,电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝,直径为6nm;另一种是粗 肌丝,直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白(myosin)
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踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
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永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架—《细胞生物学》笔记
细胞骨架—《细胞生物学》笔记●第一节细胞骨架的基本概念●(一)基本概念●细胞骨架(cytoskeleton)一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系,包括:微丝(microfilament, MF)、微管(microtubule, MT)及中间纤维(intermediate filament, IF)。
广义的细胞骨架还包括细胞核的核骨架和细胞质膜的膜骨架。
●(二)功能●细胞骨架是高度动态的结构体系,对细胞的结构和功能发挥组织作用,并进一步影响细胞的形态、运动,胞内物质运输及周围的细胞和环境。
(除支持作用和运动功能外,与胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化、甚至分子空间结构的改变等生命活动密切相关。
)●第二节微丝与细胞运动●一、微丝的组成及其组装●(一)组成●微丝又称肌动蛋白丝(actin filament)或纤维状肌动蛋白(fibrous actin,F-actin),是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)聚合而成的,直径为7nm的纤维状结构,其组装/去组装(微丝网格结构的动态变化)与多种细胞生命活动密切相关。
●(二)结构与成分●1.主要结构成分:肌动蛋白actin●(1)结构●由一条多肽链构成的球形蛋白质,是组成微丝的基本蛋白质,分子量约43 kDa,序列高度保守;不同亚型的肌动蛋白(isotype)常有组织和发育阶段表达的特异性。
●(2)三维结构●该分子上有一条裂缝,将其分成两半,其底部有两段肽链相连,呈蝶状(具有裂缝的一端为负极(-),另一端为正极(+))。
在裂缝内部有一个核苷酸(ATP或ATP)结合位点和一个二价阳离子(Mg²⁺或Ga²⁺)结合位点。
●(3)存在形式●①肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白,G-action);●②肌动蛋白多聚体(F-action)。
●(4)类型●①α-肌动蛋白●横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。
第七章 细胞骨架
1、支持和维持细胞的形态
• 用秋水仙素处理培养细胞,发现细胞丧失原有的形 态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形状是重 要的。
• 微管具有一定刚性,可自然取直,在保持细胞外形 方面起支撑作用。
• 细胞突起部分,如伪足、 鞭毛、纤毛、神经轴突的 形成和维持,都是微管在 起关键作用。
(线粒体、分泌小泡前体)
③中间纤维的亚基并不与核苷酸结合,而微管的亚基与GTP 或GDP结合,微丝的亚基则与ATP或ADP结合。
一、中间纤维的分布、结构和类型
(一)分布: 中间纤维是一类丝状蛋白多聚体。分布于细胞
质中常形成精细发达的纤维网络,外与细胞膜与细 胞外基质相连,内与核纤层有直接的联系。中间纤 维与微丝、微管及其他细胞器也有着错综复杂的纤 维联络。
微丝是比微管细的实心纤维状结构
一、肌动蛋白与微丝的结构
形态:是一类由肌动蛋白纤维组成的实心螺旋状纤 维细丝。 5-8nm,长短不一。
在细胞中:微丝横向连接聚合成束。
肌细胞:肌动蛋白占细胞总蛋白10%,微丝形成特定的稳定结 构; 非肌细胞:肌动蛋白占1%~5%。微丝常分布在细胞膜下方,大 多呈现一种动态结构。
γ-TuRC组织微管在体内的装配在时间和空间是高度有序的。 间期:微管与微管蛋白处于相对平衡状态; γ-TuRC组织微管
形成的能力被关闭; 分裂前期:γ-TuRC磷酸化,开放γ-TuRC 组织形成微管的能力;
四、微管的功能
• 构成细胞内的网状支架,支持和维持细胞的形态 • 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 • 参与胞内物质运输 • 维持细胞内细胞器的定位和分布 • 参与染色体运动,调节细胞分裂 • 参与细胞内信号传导
微管的装配主要表现为动态不稳定性(dynamic instability),即增 长的微管末端有微管蛋白-GTP帽,在微管组装期间或组装后GTP 被水解成GDP,从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要成分。微管 蛋白-GDP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚。
细胞骨架(细胞生物学)
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
(五)微丝参与肌肉收缩
肌肉组织
骨骼肌 • 肌原纤维 • 肌节 • 粗肌丝、细肌丝
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果
5.3 肌肉收缩
(六)微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装,形成顶体刺突完成受精。
(七)微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合,可触 发膜下肌动蛋白的结构变化,从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成,是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein,MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白,决定不 同类型微管的独特属性,参与微管的装配,是维持微 管结构和功能的必需成份。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
(三)维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 (四)微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛#43;0
中心粒 横切面上,其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
(一)微丝的体外组装过程分三个阶段: ①成核期 ②延长期 ③稳定期
第7章 细胞骨架
和微管的细胞内物质运输)。
成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关
Achard et al.3 propose that, after a primer has been captured at a surface, branches form in all directions. Outward-facing branches grow until capped. Forward-facing branches stall, escape and eventually grow tangentially. Tangential filaments act as primers for explosive actin-network growth. Capped parts of the network constitute the dead zone, whereas the active polymerizing zone is constrained to the surface.____Nature 464, 365-366 (18 March 2010) | doi:10.1038/464365a; Published online 17 March 2010: Cell biology: Actin filaments up against a wall
α β 球蛋白 2GTP/α β 二聚体 ~22nm
13 根源纤丝组成空心管状纤维
有 无 有 动力蛋白,驱动蛋白
秋水仙素,长春花碱,紫杉酚
中间纤维
杆状蛋白 无 10nm 8 个 4 聚体或 4 个 8 聚体 组成的空心管状纤维 无 有 无 无
思考题:
1、概念:细胞骨架 2、三种胞质骨架的单体及装配特点、特
9第九章细胞骨架(cytoskeleton)
成分
肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分。肌动蛋白单 体外观呈哑铃状。肌动蛋白存在于所有真核细胞中, 肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守,在哺乳动 物和鸟类细胞中至少已分离到6种肌动蛋白,4种称 为,α肌动蛋白,分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和 肠道平滑肌所特有,另两种为β肌动蛋白和γ肌动蛋白, 见于所有肌肉细胞和非肌肉细胞胞质中。 肌动蛋白是微丝的结构成分,外观呈哑铃状, 这种actin 又叫G-actin,将G-actin形成的微丝又称为F-actin。
●形态结构 ●成分 ●核骨架结合序列 ●功能
形态结构
◆研究核骨架的分级抽提方法
非离子去垢剂溶解膜结构系统,胞质中可溶性成分 随之流失; 再用Tween40和脱氧胆酸钠处理,胞质中的微 管、微丝与一些蛋白结构被溶去,胞质中只有中间纤维 网能完好存留;然后用核酸酶与硫酸铵处理,染色质中 DNA、RNA和组蛋白被抽提, 最终核内呈现一个精细 发达的核骨架网络, 结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制 样方法,可清晰地显示核骨架- 核纤层-中间纤维结构体 系。
◆应力纤维(stress fiber) ◆细胞运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆参与胞质分裂 ◆维持细胞形态,赋予质膜机械强
度 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
微丝遍及胞质各处,集中分布于质膜 下,和其结合蛋白形成网络结构,维持细 胞形状和赋予质膜机械强度,如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
中间纤维的装配
◆中间纤维装配过程 ◆IF装配与MF,MT装配相比,有以下几个特点:
·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形); ·反向平行的四聚体导致IF不具有极性; ·IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助, 在体内装配后,细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在 形式也可以受到细胞调节,如核纤层的装配与解聚)。
细胞生物学第8章-细胞骨架
细胞骨架
本章内容提要
细胞质骨架 微管 微丝 中间丝
膜骨架 核骨架
细胞骨架(Cytoskeleton)指存在于真核细胞中的 蛋白纤维网架体系。
轴丝微管的排列方式主要有3中模式:
①9+2型:轴丝的外围是9组二联体微管,中 间是2根由中央鞘所包围的中央微管。
②9+0型:外围与9+2型相同,有9组二联体 微管,但缺乏中央微管。
③9+4型:罕见,轴丝中央含有4根单体微管。
9+0型一般为不动纤毛,9+2型大多为动纤毛。
纤毛和鞭毛运动的机制--“滑动微管模型”。 由于二联管之间的动力蛋白臂的动力蛋白介导了 两条微管的互相滑动,才使纤毛发生运动。
细胞骨架是高度动态的细胞结构体系,不仅是重要 的机械支撑、决定了细胞器和大分子空间定位,而 且参与了几乎所有形式的细胞运动。
细胞骨架直接负责细胞的大幅度运动,例如,细胞 沿物体表面爬行、肌肉细胞的收缩以及胚胎发育时 细胞形状的改变。
没有细胞骨架,伤口无法愈合,肌肉毫无用处, 精子也不能触及卵子。
Microtubules
Microfilamemts
Intermediate filaments
一、微管
微管几乎存在于所有的真核细胞内,是由微 管蛋白(tubulin)装配而成的中空的管状 结构。
它可以迅速地在细胞内某个位置去组装,并 在另一个位置再组装。
1.结构:
微管由微管蛋白亚基组装而成,每个亚基 是由α微管蛋白和β微管蛋白,通过非共价键 结合成的异二聚体,是微管装配的基本单位。
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
(一)构成细胞的支架,维持细胞形态;
微管的功能
(二) 参与细胞内物质运输;
马达蛋白(motor protein)
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白,靠水解 ATP提供能量,介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白(myosin)—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白(kinesin)和 动力蛋白(dynein) —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成:由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点:弥散性、整体性、变动性
微丝 (microfilament, MF)
微管 (microtubules, MT)
中间纤维 (intermediate filament, IF)
细胞骨架的功能
13条原纤维 (一段微管)
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接,组装成的微管具有极性; α微管蛋白(-),β微管蛋白(+) 在(+)极端发生装配使微管伸长
在(-)极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
(二)微管的体内装配:
微管组织中心( microtubule organizing center, MTOC ):活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集,这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域,控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体, 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成,为(9+0)结构 微管组织中心(MTOC), 参与有丝分裂。
第八章细胞骨架
3、分别有哪些因素影响微管、微丝的组装和去组 装?
图7-22 细胞质动力蛋白的结构与运输作用
图7-23 轴突运输
图7-24 色素颗粒的运输
纤毛与鞭毛的运动
❖ 纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能。 ❖ 鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成,鞭毛中的微管为
9+2结构,即由9个二联微管和一对中央微管构成,其中二 联微管由AB两个管组成,A管由13条原纤维组成,B管由 10条原纤维组成 。 ❖ 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白(dynein)水解ATP, 使相邻的二联微管相互滑动。
中间纤维的结构
图7-27 中间纤维的装配模型
三、中间纤维的功能
❖为细胞提供机械强度支持 ❖参与细胞连接 ❖中间纤维维持细胞核膜稳定
单体 结合核苷酸
表7-1 胞质骨架三种组分的比较
微丝
微管
球蛋白
αβ球蛋白
ATP
GTP
中间纤维 杆状蛋白 无
纤维直径 结构
极性 组织特异性
7nm 双链螺旋
有 无
25nm 13根原纤维组成中 空管状纤维 有
微丝是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维,又称肌动 蛋白纤维。
一、微丝成分
二、微丝的装配
三、微丝的动态性质
四、微丝特异性药物
五、微丝结合蛋白
六、微丝的功能
一、微丝成分
❖ 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分 ,呈哑铃形。 ❖ 肌动蛋白有3种异构体即α、β和γ,其中4种α-肌动蛋白,
分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有, β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。 ❖ 肌动蛋白的单体称为G-actin,它们形成的多聚体称为Factin。 ❖ 微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋,状如 双线捻成的绳子。
细胞骨架名词解释
细胞骨架名词解释细胞骨架是细胞内网络结构的一个重要组成部分,由多种类型的蛋白质构成,负责维持细胞形状、细胞器位置和细胞运动,以及参与细胞内物质的运输和细胞信号传导等功能。
细胞骨架主要包括微丝、中间丝和微管三种主要类型的蛋白质纤维。
微丝是细胞骨架的重要组成部分,由肌动蛋白组成。
它们是细胞运动和细胞皱缩的主要驱动力,可以通过与肌球蛋白的相互作用缩短和延长。
微丝还在细胞分裂和细胞外基质附着等过程中发挥重要作用。
中间丝是一种相对比较稳定、粗且形状较均匀的纤维,由多种类型的中间丝蛋白组成。
中间丝提供了细胞骨架的稳定性,主要存在于细胞核周围和细胞间连接等区域,并在细胞分裂和细胞力学支撑等过程中发挥重要作用。
微管是一种管状结构的蛋白质纤维,在直径和长度上较其他两种骨架纤维更大。
微管的主要成分是α-、β-和γ-微管蛋白,它们通过聚合和解聚的方式调控微管的形成和稳定。
微管在细胞分裂、细胞运输和细胞运动等方面发挥重要作用。
除了以上三种主要类型的细胞骨架,细胞骨架还包括与其他蛋白质交互作用的辅助蛋白质,如肌凝蛋白、交联蛋白和动力蛋白等。
这些蛋白质通过与细胞骨架纤维的相互作用,调节细胞骨架的形成、重塑和动力学行为。
细胞骨架的功能主要包括:维持细胞形状和结构稳定性、细胞运动和细胞内外物质的运输以及参与细胞信号传导等。
细胞骨架通过对细胞内分子的定向排列和有序运动,使细胞能够完成各种形态和运动变化。
此外,细胞骨架还参与细胞内信号的传递和调控,从而调节细胞增殖、分化和凋亡等生命活动。
总之,细胞骨架是维持细胞形态和结构稳定性的重要结构,通过调节细胞的形态和运动,参与细胞内物质的运输和细胞信号传导,对细胞的功能和生命活动起着重要的调控作用。
细胞骨架
细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。
广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质四部分,形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。
狭义的细胞骨架是指真核细胞的细胞质中支持细胞形状和引导细胞及细胞成分运动的纤维性细胞质骨架体系。
细胞质骨架由微管和纤丝(微丝,中间丝,粗丝)组成细胞骨架决定动物细胞形态,维持细胞内部结构的有序性,抵制外界压力对细胞的破坏;2.负责多种细胞器在细胞内的定位;线粒体、内质网(驱动蛋白)、高尔基体(胞质动力蛋白)等3.指导物质和细胞器在胞内的移动;胞内的膜泡运输等4.为细胞本身移动和构成细胞运动的力量来源装置;鞭毛的摆动、肌肉的运动等5.为mRNA提供锚定位点,帮助mRNA翻译成多肽链;6.是细胞分裂机制中的重要成分。
微管:微管蛋白【(αβ微管蛋白---异二聚体----原丝----片状原纤维——微管)r 微管蛋白】位于微管组织中心,对微管组成及极性的确定至关重要。
80%的r微管蛋白以环状复合体的形式存在。
微管结合蛋白(microtubule-associated protein, MAP):tau蛋白, MAP1,MAP2, MAP4。
MAP是微管蛋白装配成微管后结合在微管表面的辅助蛋白,具有稳定微管结构以及介导微管与其它细胞成分互作的功能细胞质中由微管蛋白组成的一种细长且具有一定刚性的中空圆管状结构。
13条原纤维外径:24~26nm内径:15nm。
广泛存在于各种真核细胞中,多呈网状或束状分布,与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂等有关。
胞质中微管可装配成:单管(主要存在形式)二联管(纤毛和鞭毛)三联管(中心粒和基体):1.支持和维持细胞形态2.维持细胞内细胞器的空间定位分布驱动蛋白与内质网膜的胞质面结合,沿微管向细胞四周牵拉使内质网在胞质溶质中展开。
动力蛋白与高尔基体膜结合,沿微管向近核方向牵拉,使高尔基体定位于中心体附近。
第9章 细胞骨架
§9.1 细胞骨架概述一、细胞骨架的概念细胞骨架是指细胞中由纤维蛋白构成的空间网络结构。
广义的细胞骨架包括:细胞核骨架、细胞质骨架、质膜骨架以及胞外基质。
狭义的细胞骨架包括:细胞质骨架(微管、微丝、中间丝)细胞中同时存在多种类型的细胞骨架并非物质能量的浪费,每种细胞骨架及其组成成分均行使不同的功能,多种组分间分工协作,功能互补,对细胞完成正常的生理功能至关重要。
二、细胞骨架的特点1.细胞骨架由相应的蛋白亚基构成,在组装与解聚间二者达到平衡。
2.细胞骨架具有动态不稳定性,即一定条件下存在组装与去组装现象,在细胞生命活动中起到重要作用。
(1)细胞周期中,细胞骨架经历动态的组装与去组装,周期性的重塑,在分裂期与分裂间期,其分布与组织形式不同。
(2)踏车行为能够改变微管或微丝在细胞中的分布,可能与细胞运动有关。
(3)细胞分裂伴随着纺锤体的形成于分解。
(4)细胞胞质环流伴随着细胞骨架的形成于解聚。
3.细胞骨架是三维的空间网状结构。
三、细胞骨架的功能特点1.细胞骨架构成多种细胞结构。
(1)微管:鞭毛、纤毛、中心体、纺锤体(2)微丝:微绒毛、收缩环、应力纤维、黏合斑、黏合带(3)中间丝:桥粒、半桥粒2.细胞骨架为细胞提供结构支撑,维持细胞形态。
3.细胞骨架介导细胞内物质运输、细胞器运输。
4.细胞骨架介导细胞运动。
5.细胞骨架对细胞分裂起到重要作用。
6.细胞骨架是细胞内结构与功能的空间组织者。
细胞内生物大分子或细胞器的分布具有不对称性,这与细胞骨架的不同组织方式有关,其结构与功能相适应。
四、细胞骨架的研究方法1.荧光显微镜细胞骨架的蛋白亚基可与相应的荧光染料或荧光抗体特异性结合,从而通过荧光显微镜观察其在活细胞中的组织、分布、功能与行为模式。
2.电子显微镜细胞经非离子型去污剂处理后,可溶性物质与膜被抽离,留下不溶的细胞骨架结构,经金属复型后可在电镜下观察细胞骨架的结构。
3.特异性药物处理微管:秋水仙素、长春花碱、紫杉醇微丝:细胞松弛素、鬼笔环肽微管微丝中间丝单体α/β-微管蛋白肌动蛋白杆状蛋白分子量50×10343×10340~200×103结合核苷酸GTP ATP无直径内径 15nm7nm10nm外径 24nm结构13 根原纤维构成的肌动蛋白单体首尾相8 个四聚体或 4 个八空间空心管状结构连构成的双股螺旋聚体构成的螺旋结构极性有有无组织特异性无无有单体库有有无踏车行为有有无结合蛋白动力蛋白肌球蛋白无驱动蛋白特异性药物秋水仙素细胞松弛素未发现长春花碱鬼笔环肽紫杉醇§9.2 微管一、微管的组成与结构1.微管蛋白微管是中空管状的细胞骨架,外径约 24nm,内径约 15nm,由α、β两种球状蛋白形成的异二聚体,即微管蛋白亚基构成,微管蛋白亚基是微管组装的结构单位。
细胞生物学第九讲细胞骨架
第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维构成的复杂网架系统,称为细胞骨架cytoskeleton 。
广义的细胞骨架包含细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架 (微丝、微管、中间纤维 )、细胞膜骨架及细胞外基质,但往常狭义的仅指细胞质骨架。
当前以为细胞骨架主要功能:① 保持细胞整体形态和内部结构有序的空间散布;②与细胞运动、胞内物质运输、能量变换、信息传达、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动亲密有关。
一、微丝 microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin ,是在真核细胞中的直径为 7nm 的骨架纤维,肌动蛋白的单体是球型( G-肌动蛋白),两股由 G-肌动蛋白联络成的单链互相螺旋环绕形成纤维型肌动蛋白( F—肌动蛋白)。
从球型→ 纤维型的变化是自组装的,除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳固的结构外,往常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动向之中,微丝装置拥有极性(即有正负极),并常表现出一端装置而另一端零落的踏车行为 treadmilling ,零落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。
对于微丝组装的适合条件是: ATP 、Mg 2+和高浓度的Na +、 K+离子;而解聚的条件是: Ca 2+和低浓度的 Na +、 K+离子。
微丝的形态是细而长,常常成束平行摆列,也有的构成疏散的网络。
在不一样种类细胞中,微丝还含有不一样种类的微丝联合蛋白,形成各自独到的结构或特定功能。
比如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin 、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。
肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半,由双股多肽链环绕成像“ 豆芽” 状的纤维。
再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝,其上外露的“豆芽”头部具 ATP 酶活性,是粗肌丝与细肌丝(肌动蛋白纤维)能临时性联合的部位(“ 横桥”),也是致使细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。
而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝(即F—肌动蛋白纤维)上的两种微丝联合蛋白,它们是以构象变化方式来调理细肌丝与粗肌丝(肌球蛋白头部)的联系。
细胞骨架
在哺乳动物和鸟类细胞中至少已6种肌动蛋白,4
种称为肌动蛋白,另外两种为肌动蛋白和肌动
蛋白。
actin在进化上高度保守,酵母和兔子肌肉的肌动
蛋白有88%的同源性。
10
微 丝 的 结 构
11
(二)微丝的组装及动力学特征
MF是由G-actin单体形成的多聚体,肌动蛋白单
体具有极性,装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性
培养的上皮细
胞中的应力纤
维(微丝红色、 微管绿色)
28
应力纤维
(四)、细胞伪足的形成与迁移 运动
1、肌动蛋白聚合伸出伪足
2、伪足与基质间形成新的锚定位点
30
3、胞质溶胶向前流动
成纤维细 胞爬行: 变皱膜运 动
31
(五)、微绒毛
是肠上皮细胞的指 状突起,用以增加 肠上皮细胞表面积 ,以利于营养的快 速吸收。但不含肌 球蛋白、原肌球蛋 白,因而无收缩功 能。
(二)基体和其它微管组织中心 分裂细胞----有丝分裂纺锤体(动态微管) 鞭毛(纤毛)----基体(永久性微管) 基体与中心体一样可以自我复制
64
四、微管的动力学性质
Fig. 10-31 Microtubule dynamics in a living cell. A fibroblast was injected with tubulin that had been covalently linked to rhodamine, so that approximately 1 tubulin subunit in 10 in the cell was labeled with a fluorescent dye. Note, for example, that microtubule #1 first grows and then shrinks rapidly, whereas microtubule #4 grows continuously. (P.J. Sammak et al., Nature 332: 724-736)
细胞骨架
纤维切断蛋白 (filament severing protein)
► 此类蛋白能结合在微丝中部,将微丝切
断。如溶胶蛋白(gelsolin)。
膜结合蛋白 (membrane-binding protein)
► 如粘着斑蛋白(vinculin)可将肌动蛋白纤维
连接在膜上,参与构成粘合带。
核肌动蛋白
► 单体聚合蛋白如前纤维蛋白
结合在actin的 ATP结合位点相对的一侧,能与胸腺素竞争结 合actin,前纤维蛋白可将结合的单体安装到 纤维的(+)极。
微丝解聚蛋白 (actin-filament depolymerizing protein)
► 微丝解聚蛋白如丝切蛋白可结合在纤维的
(-) 极,使微丝去组装。这种蛋白在微管快速组装和去 组装的结构中具有重要的作用,涉及细胞的移动、 内吞和胞质分裂。
单体隐蔽蛋白 (monomer sequestering protein)
► 细胞中约有50%的肌动蛋白为可溶性肌动蛋白,
大大高于肌动蛋白组装所需的临界浓度。 ► 这些蛋白与其它蛋白结合,构成一个隐蔽的 蛋白库。只有当细胞需要组装纤维的时候这 些可溶性肌动蛋白才被释放出来。 ► 单体隐蔽蛋白thymosin 与actin 结合可阻止 其向纤维添加,抑制其水解或交换结合的核 苷酸。
微丝结构模型
► 肌动蛋白在进化上高度保守:酵母和兔子肌肉
的肌动蛋白有88%的同源性。不同类型肌肉 细胞的α-肌动蛋白分子一级结构仅相差4~6 个氨基酸残基,β-肌动蛋白或γ-肌动蛋白与 α-横纹肌肌动蛋白相差约25 个氨基酸残基。 ► 多数简单真核生物,如酵母或粘菌,含单个 肌动蛋白基因,仅合成一种肌动蛋白。真核 生物含有多个肌动蛋白基因,如海胆有11 个, 在某些植物中有60 个。 ► 肌动蛋白要经过翻译后修饰 ► 在适宜的温度,存在ATP、K+、Mg2+离子的 条件下,肌动蛋白单体可自组装为纤维。
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在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而可以破坏微丝的三维 网络,但对微丝的解聚没有明星影响。
◆鬼笔环肽(philloidin):与微丝有强亲和力,与微丝侧面结
合,防止MF解聚。
◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害,说明
微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动 态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋 白的影响。
Microfilament Assembly
在一定条件下, 微丝的(+)因 加亚单位而延长, 而另一端因亚单 位脱落而减短, 这种现象成为踏 车现象。
非稳态动力学模型
体内装配时,MF呈现出动态不稳定性,主要取决于F-actin结 合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。
微丝特异性药物
肌钙蛋白Tn
肌钙蛋白的作用模式:TnC与钙离子结合后, TnC 、TnT 、 TnI三亚基结合力增强, TnI与肌球蛋白结合力削弱, TnT 使原肌球蛋白移动到肌动蛋白双螺旋沟的深处,暴露出与肌 球蛋白结合的位点
结合
释放
直立
力产生 重新结合
IF几乎分布于所有动物细胞,往往形成一个网络结构, 特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。 如上皮细胞中。除了胞质中,在内核膜下的核纤层也属于IF。
◆中间纤维与mRNA的运输有关
三种形式的微管
9
α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚 体,αβ二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面 增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于 长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺 旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。
微管的 组装
成核
延 伸
10
微管的体外组装-非稳态动力学模型
·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形);
·反向平行的四聚体导致IF不具有极性;
· IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助, 在体内装配后,细胞中几乎不存在IF单体。
中间纤维的功能
◆角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持
◆结蛋白纤维是肌肉Z盘的重要结构组分, 对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用 ◆增强细胞抗机械压力的能力 ◆参与传递细胞内机械的或分子的信息
微丝结合蛋白
整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到 不同的细胞骨架结合蛋白的调节。肌动蛋白纤维的不同存在 形式与微丝结合蛋白的种类有关。
◆肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 ◆非肌肉细胞中的微丝结合蛋白
Actin-binding proteins
许多细胞中,细胞膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域, 并与质膜相连,细胞的多种运动与肌动蛋白有关。细胞松弛素 可抑制这些运动。
回忆
微丝结合蛋白 ---------肌球蛋白
肌球蛋白的装配
肌纤维束
肌纤维 肌原纤维
Z H区
细肌丝
原肌球蛋白Tm
分子结构:两条平行的多肽链扭成螺旋, 呈长杆形。 作用:加强、稳定肌动蛋白纤维,抑制与 肌球蛋白结合。 T亚基:与原肌球蛋白结合 C亚基:与钙离子结合,控制 Tm在 细丝表面的位置 I亚基:抑制肌球蛋白ATPase的活性
17
微管组织中心之一 —— 中心体
中心体结构(电镜照片)
中 心 粒
19
微管组织中心
神经细胞中微管的方向
21
微管功能
◆维持细胞形态,对细胞结构具有组织作用
◆细胞内物质的运输 ◆鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动
◆ 中心体(centrosome)和基体(basal body)
培养的上皮细胞中的应力纤维(微丝红色、微管绿色)
细 胞 爬 行
微丝的功能
微绒毛
绒毛蛋白
微绒毛中的轴心微丝是 非肌肉细胞中高度有序 微丝束的代表,呈同向 平行排列,下端终止于 端网结构。主要起支持 微绒毛形状的作用,无 收缩功能。
毛缘蛋白
收缩环由大量反向平行排列的微丝组 成,其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白 相对滑动。
13
影响微管稳定的因素
14
与培 去养 装细 配胞 的微 诱管 导装 配
微管特异性药物
◆ Ca 2+、高压和低温能直接破坏微管。 ◆秋水仙素(colchicine)
阻断微管蛋
白组装成微管,可破坏纺锤体结构。
◆紫杉酚(taxol)
能促进微管的装配,
并使已形成的微管稳定。
具有起始微管的组装和延伸的细胞结构称 为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)。
◆纺锤体与染色体运动
维持细胞形态,对细胞结构具有组织作用
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞 变圆,说明微管对维持细胞的不对称形状是重要 的。对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的 形成和维持, 微管亦起关键作用。
细胞内物质的运输
细胞内物质的运输
动力 蛋白
驱动蛋白
驱动蛋白
发动 机蛋 白的 运动 方式
非稳态动力学模型-微管具GTP帽(取决于微管蛋白
浓度),微管将继续组装,反之,具有GDP帽则解聚。
踏 车 行 为
12
影响微管装配的因素
◆造成微管不稳定性的因素很多,包括
GTP、压力、温度(最适温度37℃)、
pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度 (critical concentration)。
●B管:不完全微管
鞭毛与纤毛
二联管
纤毛
三联管
鞭毛 与纤 毛的 结构
Sliding-microtubule model
纤 毛 运 动 机 制
纤 毛 运 动 机 制
纺锤体和染色体运动
细胞骨架——微丝 六
成
分
●肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外观 呈哑铃状或蛤蚌状,有两个结构域组成, 两者有ATP和二价阳离子结合位点。 从哺乳动物和鸟类细胞中已经分离出至少6 种肌动蛋白,这些肌动蛋白基因都是有同 一个祖先基因进化而来,是相当保守的。
变形虫运动
细胞皮层
胞质环流
Cytoplasmic streaming
微 丝 与 胞 质 环 流
形成应力纤维(stress fiber):
应力纤维广泛存在于真核细胞。由肌动蛋白、肌 球蛋白、原肌球蛋白、α辅肌动蛋白组成。 的质膜下,微丝紧密平行排列成束,形成应力纤
维,具有收缩功能。)
(细胞贴壁与粘着斑的形成相关,在形成粘合斑
九
细 胞 骨 架
3
4
细胞骨架:存在于真核细胞中由纤维蛋白形成的网络结构, 包括细胞质骨架和细胞核骨架。 细胞质骨架由微管、微丝和中间纤维组成。
细胞骨架的组成、分布及功能
7
微管
微管有a和ß 两种亚 基组成,形成异二 聚体。微管蛋白二 聚体上有鸟嘌呤核 苷酸的两个结合位 点,二价阳离子的 结合位点,同时还 有秋水仙素和长春 花碱的结合位点。
中间 纤维
中间纤维的化学组成
IF成分比MF,MT复杂,具有组织特异性。
IF在形态上相似,而化学组成有明显的差别。
◆中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性
根据基因结构和氨基酸序列同源性分类:6类。
核纤层蛋白
装 配
22nm
原丝
原纤维 48nm
装配特点
◆IF装配与MF,MT装配相比,有以下几个特点:
驱 动 蛋 白 与 动 力 蛋 白
作 为 色 素 颗 粒 运 输 轨 道
微管介导的物质运输
组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme) , 进行 细胞运动
◆轴丝的微管结构:9+2
●外围:质膜包裹
●外周:9组双联管,A管与B管 ●中央:中央鞘包裹一对微管 ◆双联管的结构特点 ●A管:完全微管、内外动力臂、 放射辐条
肌动蛋白
转化
装
配
◆微丝是由G-actin单体形成的多聚体,肌动蛋白单体具有极性,
装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性,既正极与负极之别。
◆体外实验表明,微丝正极与负极都能生长,生长快的一端为正 极,慢的一端为负极;去装配时,负极比正极快。由于actin 在正极端装配,负极去装配,从而表现为踏车行为。 ◆体内装配时,微丝呈现出动态不稳定性,主要取决于F-actin结 合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。 ◆ MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是 永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。
存在于有丝分裂 末期两个即将分 裂的子细胞中, 收缩环是非肌肉 组织中具有收缩 功能的微丝束的 代表。
肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高 的能量转换器,它直接将化学能转变为机械能。
◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) ◆肌小节的组成 ◆肌肉收缩系统中的有关蛋白 ◆肌肉收缩的模型:滑动模型 ◆由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程