第十三节 原索动物

第十五章
脊椎动物的基本结构和功能
脊椎动物是脊索动物门中的一个亚门，与其 他两个亚门动物具有共性，即在胚胎发育早期 出现脊索、背神经管和鳃裂，但它又是结构最 复杂、进化最高等的一个亚门。 一、脊椎动物亚门的主要特征 · 出现明显的头部。神经管前端分化出脑， 并出现了集中的嗅、视、听等感觉器官，加上 保护它们的头骨，形成明显的头部，脊椎动物 又称为有头类(Craniata)。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
参考知识 最早的原索动物 原索动物没有留下化石，但有一个例外。在加拿大不 列颠哥伦比亚的著名的布尔吉斯页岩中发现了寒武纪 中期的一种动物的化石，命名为Pikaia gracilens(皮克 鱼)，鱼形，约5cm，具有脊索和“》”形分节肌节，与 文昌鱼很相似。毫无疑问是一种脊索动物，比最早的 脊椎动物化石还早几百万年。但在缺乏其他的相关化 石的情况下，不大可能决定它与最早的脊椎动物的关 系。1999年11月《Nature》杂志上发表了中国学者舒 德干等人在5.ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ亿年前澄江动物群化石中发现的“华夏 鳗“的文章，华夏鳗十分像现代的文昌鱼。皮克鱼比 澄江动物群晚1000万年。*
原索动物之一——尾索动物亚门 （Urochordata）
3．咽部腹侧是内柱，它聚集了碘元素，是脊椎 动物甲状腺的同源器官。 4．具心脏（心脏能够改变搏动的方向）和血管。 可见淋巴细胞，也可看到脊椎动物适应性免疫 系统的退化痕迹。血细胞中包括钒细胞（但这 种含钒的色素并没有表现出呼吸功能）。 5．呼吸作用在咽部完成，咽内壁有丰富的毛细 血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。
循环系统：
闭管式循环。文昌鱼的循环系统已具有脊椎动物的基本模式。 血 液流动方向在腹面是从后向前，在背面是从前向后。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
心脏：无心脏。 动脉系统：具有搏动功能的腹大动脉和由它发出的人鳃动脉。腹大 动脉发出许多成对的人鳃动脉直接进入鳃间隔，不散成毛细血管， 经过气体交换后的血液在背部汇成对的背动脉根，向前将新鲜血 液供给身体前端，向后合并成背大动脉，并由此发出血管到身体 各个部分。 静脉系统：由身体前端回来的血液汇成1对前主静脉，身体后端回来 的血液汇成1对后主静脉，它们从两侧汇人1对总主静脉又称居维 叶氏管(ductus Cuvieri)。左右总主静脉汇合处为静脉窦，并通 人腹大动脉。肠部返回的血液由毛细血管网汇成肠下静脉，向前 进入肝盲囊后又散成毛细血管，这条血管称为肝门静脉(hepatic portal veins)。肝盲囊的毛细血管汇集成肝静脉进入静脉窦。 文昌鱼的血液无色，无血细胞，无呼吸色素，氧气通过渗透进入血 液。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
肌肉： 肌肉大部分集中在背部两侧，由60多对原始末分化 的呈v字型的肌节组成，角顶朝前，肌节间以结缔组织 的肌隔分隔。两侧肌节交错排列，使文昌鱼可在水平 方向上作弯曲运动。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
原索动物之一——尾索动物亚门 （Urochordata）
6．无集中的排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团 具排泄机能的细胞。 7．雌雄同体，带有精卵巢，但为异体受精。受 精卵发育成为“蝌蚪”状幼虫，幼虫经过变态 为成体。无性生殖可形成大量群体，并在围鳃 腔处具有一个共同的出口。 8．神经中枢仅是一个神经节，位于入水管孔和 出水管孔之间的外套膜上，由此发出若干神经 分支分布到身体各个部分。
第十五章
脊椎动物的基本结构和功能
· 脊柱(vertebralcolumn)代替了脊索。成为身体的主要支持结构。低
等脊椎动物中 脊索仍为主要支持结构，但在较高等脊椎动物 中脊索仅留残余或完全退化。 · 除圆口类外，脊椎动物出现了上下颌，能主动地捕捉食物，提高营 养代谢的能力。 · 除圆口类外，脊椎动物出现了成对的附肢，即水生动物的偶鳍和陆 生动物的附肢，大大加强动物在水中和陆地的活动能力和范围， 提高了取食、求偶和避敌的能力。 · 鳃作为水生脊椎动物的呼吸器官进一步完善，而陆生脊椎动物仅在 胚胎期或幼体阶段用鳃呼吸，成体出现了肺呼吸。 · 集中的肾脏代替了分节排列的肾管，更有效地排出新陈代谢产生的 废物。 · 肌肉质的有收缩功能的心脏代替了腹大动脉，循环系统进一步完善。 高等动物(鸟类和哺乳类)心脏中的缺氧血和多氧血进一步分开， 代谢率进一步提高。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
神经系统： 脊索背部中空的神经管是文昌鱼的中枢神经系统， 几乎无脑和脊髓的分化，神经管前端管腔稍膨大为脑 泡(cerebral vesicle)。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
3 发育和变态 文昌鱼的受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经 胚等阶段，经历不到1天的胚胎发育，体表被有纤毛的 幼体突破卵膜在海水中自由游泳，不久后沉落海底进 行变态。前庭出现，鳃裂数目增加，由开口体外到通 人新形成的围鳃腔中。文昌鱼的幼体期持续3个月左右。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
缘膜触手(velar tentacle)：缘膜边缘向口中央伸出的结构，防止 泥沙等进入。 轮器（wheel organ）：缘膜边缘向前方伸出的指状突起，其摆动可 使带有食物的水流进入口中。 咽：发达，几占体全长的1／2。其侧壁被大量的鳃裂所洞穿。咽部 的背侧和腹侧具有咽上沟和内柱，两者由围咽沟相连。咽上沟有 纤毛细胞，内柱中有腺细胞和纤毛细胞，食物颗粒被内柱腺细胞 分泌的粘液粘成食物团，由纤毛的摆动进入咽上沟，再向后进入 肠内。内柱有富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺有同源关系。 肠：为一直管，在其起始处向前伸出一盲囊，进入咽的右侧，称为 肝盲囊(hepatic diverticulum)，其内壁是腺细胞，可分泌消化 液，相当于脊椎动物的肝脏。 肛门：开口于身体左侧。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
骨骼： 文昌鱼无骨质的骨骼，纵贯全身并一直向前 越过神经管的脊索是主要的支持结构。 无偶 鳍。有1背鳍(dorsal fin)和尾鳍(caudal fin) 及身体腹面的臀鳍(preanal fin)，口须中有 类似软骨的支持物（骨骼的前体）。
第十三节 原索动物
原索动物之一——尾索动物亚门 （Urochordata）
尾索动物包括海鞘、柄海鞘等在内的大约 2000种海生动物，成体大多营固着生活。幼体 具有脊索动物3大特征，但脊索仅限于尾部。 幼体经变态至成体只保留鳃裂。体外包被特殊 的被囊，由近似植物纤维素的被囊素构成，又 称被囊动物（Tunicata）。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
生殖系统：
雌雄异体，大约26对方形生殖腺按体节排列于围鳃腔两侧，无生殖 管道，成熟生殖细胞穿过生殖腺壁、体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃 腔，随水流从腹孔排出体外。体外受精。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
原索动物之一——尾索动物亚门 （Urochordata）
2．幼虫具有典型脊索动物的结构（包括一条脊 索、一条背神经管、一条分节的肌肉质的尾）。 但是变态以后，除了鳃裂以外，失去了脊索动 物的其他结构（如尾及其肌肉、脊索消失，同 时神经索变小成为圆形的神经节，外围神经由 此向外辐射。咽扩大形成鳃蓝，鳃蓝具有大量 覆盖着黏液的有纤毛的鳍条）。这种从幼体至 成体结构更为简单化的变态称为逆行变态或退 化变态。
本亚门动物长期被归属于无脊椎动物，直至1866年 俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育， 才确立了它们的低等脊索动物的地位。
原索动物之一——尾索动物亚门 （Urochordata）
尾索动物主要的生物学特征是（以海鞘为例）： 1．成体外形长椭圆形，身体最外层是被囊，被 囊内是一层柔软的外套膜。顶端有2个开口， 顶部开口是入水管孔，侧面的开口是出水管孔. 通过海鞘身体的水流对海鞘的生存和保护有重 要意义。海鞘无内骨骼，靠水流产生内压以支 持身体，同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。 海鞘营固着生活方式。
原索动物之一——尾索动物亚门 （Urochordata）
分类:尾索动物亚门有三个纲：海鞘纲、尾海鞘 纲和樽海鞘纲。 尾海鞘纲：是本亚门中最原始的一纲。成体期 持续保持着幼虫的特征（幼态成熟）。体表可 分泌透明胶质囊，称为住室，动物在其中自由 活动。如尾海鞘等。 海鞘纲：通常为底栖固着生活，单体或群体。 成体有很厚的被囊。如柄海鞘等。 樽海鞘纲：单体或群体。壳具肌肉带和后部开 口的围鳃腔，使樽海鞘能够依靠水的冲力推动 身体向前移动。如樽海鞘等。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
消化系统： 简单，由前庭、口、咽、肠、肛门组成。 口：是一套特化的取食和滤食器官。身体前端有口笠和 触须，触须上有感觉细胞。口笠内是前庭，前庭后方 通向口。口周围是一环形的缘膜(velum)，缘膜边缘向 前方伸出指状突起，称轮器(wheel organ)，轮器的摆 动使带有食物的水流进入口中。缘膜边缘向口中央伸 出缘膜触手(velar tentacle)。触手和口笠触须具有 过滤的作用，挡住泥沙，并使小的食物颗粒随水流进 入口中。然后进入咽部食物留在咽内，水流经鳃裂进 入围鳃腔，经腹孔排出体外。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
1、特征 终生保留三大特征 无头 仍有分节现象存在 生殖、排泄器官多对，各自开口 无心脏、血液无色
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
2、形态结构 2.1外形： 体形似小鱼，半透明，无头和躯干之分，左右侧扁，两端较尖， 故又名Amphioxus。喜栖水质清澈的浅海海底泥沙中，平时少活动， 大半身体埋于泥沙中，前端露出沙外。身体除口以外，还有两个 孔与外界相通，即腹孔(atriopore)或围鳃腔孔和肛门(anus)。 2.2内部结构： 皮肤： 皮肤有表皮(epidermis)和真皮(dermis)的分化。表皮仅由单层 柱状上皮细胞组成，表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。真皮是一 薄层胶冻状结缔组织。腹面前部两侧有由皮肤下垂形成的成对的 腹褶(metapleural fold）. fold)。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
4 头索动物的地位 1)祖先可能是原始的无头类，与无脊椎动物有共 同祖先； 2)由于适应不同生活方式而演变为两支，一支演 变为原始有头类，导向脊椎动物进化之路，另 一支特化为旁支，演变成头索动物的鳃口科动 物； 3)认为头索动物是当前脊椎动物的原始类群，是 脊椎动物的姐妹群。在动物学上占有重要的地 位。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
思 考 题

试述尾索动物海鞘的生活史。什么是逆行变态? 文昌鱼在动物学上有什么重要地位?为什么被称为头索 动物? 分析文昌鱼结构中的原始性、特化性和进步性。 试述脊索动物的起源。 试述脊索动物门中亚门和纲的分类及各类群的主要特 征。 脊索动物门有哪些共同特征?与无脊椎动物比较它们有 什么进意义?
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
本亚门动物是原索动物中高等的类群。也是 脊索动物中最接近脊椎动物的类群。因其脊索 纵贯全身并伸到身体最前端，超过了神经管的 长度而得名，又称全索。约25种，分布在全世 界的热带和亚热带的浅海中。仍属无头类。常 见的种类为文昌鱼(Branchiostoma belcheri)。
原索动物之二——头索动物亚门 (Cephalochordata)
呼吸系统： 气体交换在咽部以及身体表面进行。 排泄系统： 没有集中的肾脏，位于咽壁背方两侧的数十 对按体节排列的肾管是文昌鱼的排泄器官。每 一肾管(nephridium)是一个短而弯曲的小管， 一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细胞紧 贴体腔，体腔的代谢废物渗透进入管细胞和肾 管，再经肾孔进入围鳃腔，排出体外。