同化物运输
植物体内同化物运输与分配
四、影响有机物运输的环境因素
影响有机物运输的环境因素
光照： 光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 光照促进蔗糖的形成 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
水分： 缺水降低同化物的运输速率，主要原因： 集流变慢 光合生产受到抑制
影响有机物运输的环境因素
激素 除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的运输和分配。
筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。 伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。
二、运输方向
方向：从源向库运输。 代谢源（源） 代谢库（库） 既可横向，也可纵向运输。（双向运输）
”
比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量 g/(cm2·h)
01
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？
库
生殖生长
输出有机物
源
根
夏季秋季
贮存有机物
春季
输出有机物
库
源
源强的量度 源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。 光合速率 磷酸丙糖的输出速率 蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶
源和库的关系
2 源和库的量度
一、源和库的关系
2）库强的量度 库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。 库强＝库容*库活力 库容 是指能积累光合同化物的最大空间， “物理约束”。 库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能力， “生理约束” 。 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强
第五章 植物体内同化物运输与分配
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同化物的运输与分配
第二节 植物体内同化物分配及其控制
(3)源-库单位 玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶 和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求 上有对应关系的源与库及其输导系统称为源 库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶 的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽， 则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源 -库单位。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
1.代谢源与代谢库 (1)源和库的概念 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器 官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官 或组织，如根、茎、果实、种子等。 应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
第一节 植物体内同化物质的运输系统
1短距离运输系统 (1)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的 物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释 放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、 丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、 线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从 叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进 入液泡贮藏.
第九章 同化物的运输与分配
第九章 同化物的运输与分配
教学目标 了解植物体内短距离运输系统和长距离运输系统； 了解韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运 输的方向和速度；理解植物体内代谢源和代谢库的概 念及其关系；掌握同化物的分配规律和影响因素.
植物体内同化物的运输与分配
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
第五同化物运输
光合效率； 质量作用原理 库大源小（供不应求）超过源的负荷能力造成强迫 输送分配， 引起库的部分空瘪和叶早衰。 生化反馈（图）
生产上，必须源，库供求平衡，流畅通。 “开源节流”
源库单位：
同化物在供 求上有对应 关系的源与 库以及二者 之间的输导 系统。
果
源库单位具 有可变性
补 偿 调 节
供应者
(2).光 （有利于物质运输）
促进运输速度， 一般白天同化物运输量>夜晚； 光质影响运输速度 ， 红光、兰光促进运输； 光提高同化物对老叶及根的分配。
(3).水分
干旱： 植株光合速率降低20%； 同化物输出的比例并不减少，削弱对其他库的分配； 基部叶片与根系易于衰老、死亡。 多糖水解是受旱植物的典型特点；
压力流动学说遇到的两大难题：
1. 筛管细胞内阻力很大，要保持很快的流速，压力势差不够大； 2.不能解释双向运输。
筛管，集流
库
源 ★
(2)．其它假说
细胞质泵动学说：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节 奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之 流动。 可解释同化物的双向运输问题。
物质长距离运输的通道；
（木质部运输水、无机营养物质；韧皮部运输同化物） 信息物质传递的通道，外源化学物质、病毒传递的通道； 两通道间的物质交换 （侧向运输）； 同化物的吸收、分泌、加工和储存； 机械支撑。
(2).物质运输途径
研究方法 环割试验+同位素示踪法； 14CO2示踪一放射自显影技术。
(4).矿质元素
N：C/N平衡 缺N： 植株叶片早衰； N过多：植株徒长，贪青晚熟 P： 作物，果树开花成熟期喷KH2PO4能增产。 棉花开花期喷3%过磷酸钙，能减少幼铃脱落。 B： 糖硼复合物是极性分子 ，有利于通过质膜，促进糖运输。 棉花开花期施0.01-0.05%H3BO4减少脱落。
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物是指任何生物体在生长发育、代谢过程中所需要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
下面将探讨同化物运输和分配的特点和规律。
1. 同化物的运输方式多样同化物的运输方式有多种，主要包括质子泵、离子通道、转运蛋白、囊泡运输等。
其中，转运蛋白是同化物运输的主要方式之一，它可以将离子或小分子物质从细胞外或细胞内输送到细胞内或细胞外。
2. 同化物的运输具有方向性同化物在生物体内的运输具有方向性，通常是从高浓度区域向低浓度区域运动。
这是由于同化物的扩散速率与其浓度成反比，浓度越高，扩散速率越慢。
3. 同化物的运输速度受限同化物在生物体内的运输速度受限于许多因素，如运输蛋白的数量、分布、亲和力等，以及细胞膜的通透性。
此外，同化物的运输速度还受到渗透压、离子浓度等因素的影响。
4. 同化物的分配具有优先级同化物在生物体内的分配具有优先级，不同组织和器官对同化物的需求程度不同，因此会发生竞争。
比如，脑部对葡萄糖的需求非常高，而肌肉对葡萄糖的需求则较低。
5. 同化物的分配受到调节机制的控制同化物的分配受到许多调节机制的控制，如激素、神经系统等。
这些机制可以调节同化物的合成、分泌、吸收等过程，从而保证生物体内各个组织和器官获得足够的营养物质。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
它具有多种运输方式、方向性、速度受限、分配具有优先级和受到调节机制的控制等特点和规律。
了解同化物运输和分配的特点和规律，有助于深入理解生物体内的代谢过程，为研究疾病的发生、预防和治疗提供理论依据。
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
植物生理学_06同化物的运输与分配
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
2、装载机理 糖-质子共运输学说
二、筛管运输的动力（机理）
1、压力流动学说 2、收缩蛋白学说
三、韧皮部的卸载
1、卸出途径：共质体途径和质外体途径。
2、卸出机理
目前大致有两种观点： 一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。 二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库 细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
思考题
一、名词解释 代谢源；代谢库；源－库单位； 二、问答题 1.简述蔗糖是同化物的主要形式的原因： 2.试述同化物的分配规律及影响同化物分配的因素？ 3.试述调控同化物运输与分配的因素。谢谢观赏源自第一节 植物体内同化物的运输
一、同化物运输途径
（一）短距离运输 1、细胞内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
外因：
1. 温度 2. 光照 3. 水分 4. 矿质元素
（二）同化物的分配规律
1、优先供给生长中心 2、就近供应、同侧分配 3、功能叶之间互不供应
三、同化物可以进行再分配、再利用
四、同化物运输与分配的调控
1、胞内蔗糖浓度 2、能量代谢调节 3、激素调节 4、温度 5、光照 6、水分 7、矿质元素
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输
5
第一节 植物体内有机物质的运输
二、长距离运输系统
植物体 内承担 物质长 距离运 输的系 统为维 管束系 统。
6
第一节 植物体内有机物质的运输
1、同化物运输通道——韧皮部
2、韧皮部中运输的主要物质：蔗糖
优点：水溶性强----利于运输 不易分解----安全运输
(二)影响同化物分配的内在因素
1.源对同化物分配的影响 2.流对同化物分配的影响 3.库对同化物分配的影响 4.生长对同化物分配的影响
12
第二节 同化物的分配及其控制
(三)影响同化物分配的外界因素
1.温度 2.水分 3.其它因素: 光 、矿质元素、 CO2、病原体和寄生植物等
3、运输的方向:单向运输
双向运输
返回
横向运输
7
第二节 同化物的分配及其控制 一、源和库的关系 （一）源和库的概念
源：制造营养并向其它器官提供营养的 部位或器官。 库：消耗养料和贮藏养料的器官。
8
第二节 同化物的分配及其控制
(二)源-库关系
源强：源器官同化物形成和输出的能力。 库强：库器官按纳和转化同化物的能力 关系：相互依赖，相互制约。源强有利 于库强的潜势的发挥，而库强则有利源 强的维持。
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输 第二节 同化物的分配及其控制
1
第六章 同化物的运输和分配
无论是单细胞的藻类还是高大的树木，都存 在体内同化物的运输和分配问题。叶片是同 化物的主要制造器官，它合成的同化物不断 地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于 这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为 贮藏物质而积累下来。而贮藏器官中的同化 物也会在一定时期被调运到其他器官，供生 长所需要。同化物的运输与分配，无论对植 物的生长发育，还是对农作物的产量和品质 的形成都是十分重要的。
同化物的运输和分配
同化物的运输和分配短距离：细胞内与细胞间；胞内依靠微丝；胞间依靠胞间连丝；又含质外体运输、共质体运输和共质体-质外体运输长距离：器官、源库之间，主要为维管束系统维管束的组成：木质部（以导管为中心）、韧皮部（以筛管为中心）。
维管束鞘以及穿插于包围木质部与韧皮部的细胞功能：物质长距离运输的通道、信息物质传递的通道、两通道间的物质交换、对同化物的吸收和分泌、对同化物的加工和储存、外源化学物质以及病毒等传播的通道、植物体的机械支撑韧皮部包括筛管分子、伴胞和薄壁细胞成熟筛管分子无细胞核。
高尔基体、液泡、核糖体、微管、微丝等细胞器伴胞又可分为普通伴胞、转移伴胞、中间伴胞物质运输的一般规律：①无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下及双向运输②光合同化物在韧皮部中可双向运输，其运输方向取决于库的方向③含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输，而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输④在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输⑤在组织与组织之间，包括木质部和韧皮部之间，物质可以通过被动转运或主动转运等方式进行侧向运输同化物从源到库的运输包括三个过程：同化物从叶肉细胞进入筛管细胞，同化物在筛管中长距离运输，同化物从筛管向库细胞释放质外体装载：指光合细胞的蔗糖进入质外体，然后通过位于筛管分子伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程共质体装载：指光合作用细胞的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程压力流动学说：同化物在筛管内是随流集流动的，而流集是由疏导系统两端的膨压差维持的同化物的配置：指的是光合同化物的代谢转化去向和调节光合细胞中同化物的配置：叶绿体中淀粉的合成；细胞质中蔗糖的合成；光合细胞中的配置调节库细胞中同化物的配置：蔗糖的代谢、淀粉的合成、源-库单位：在同化物供求上有对应关系的源和库，以及源和库之间的输导组织的合称源-库单位的可变性是整枝、摘心、蔬果等栽培技术的生理基础库可分为代谢库和储藏库、可逆库和不可逆库库容是指能积累的同化物的最大空间库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力同化物的分配规律：优先供应生长中心；就近供应，同侧运输，运输途径的更改，从源到库，光合产物的再分配同化物的再分配的途径除了走原有的输导系统外，细胞内含物可以解体后再撤离，也可不经解体直接穿壁转移，直至内含物全部撤离细胞。
植物生理学课件第五章 同化物的运输
质外体途径 共质体途径
两条途径交替进行，互相转换，相辅相成。
一、质外体途径装载
质外体：指物体中的细胞壁、细胞间隙和木质部导管的连续 系统。
质外体途径：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何 膜的途径。
质外体是一个开放连续空间，没有屏障，运输是物理性被动 运输，速度很快。
甜菜和蚕豆有质外体运输。 甘蔗细胞和自由空间的蔗糖浓度随环境（抑制剂、温度）改
二、共质体途径装载
共质体系统：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。 共质体途径：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运
送到另一个细胞的途径。
南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大 量胞间连丝，它的运输糖主要是水 苏糖。当水苏糖被14C标记后，自 由空间不出现14C-水苏糖，说明该 组织的装载主要走共质体途径
连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带， 连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。
有的组织中球形蛋白之间由它的类轴丝状蛋白 相联系，把套筒分隔成8-10个微通道，也是胞 间连丝内部的输导途径之一。
胞间连丝
裸子植物的筛管是筛胞，也呈细长筒形，长达1 mm， 筛胞中没有P-蛋白。
由于筛胞中没有通道连接，因此裸子植物同化机制与被 子植物可能不同。
将能在共质体移动却不 能跨膜的荧光染料注射 到薄荷叶细胞，染料可 以从叶肉细胞移动到小 叶脉，说明这些植物叶 片具有共质体连续性。
细脉的伴胞和传递细胞质外体只运输蔗糖，而共质体除 此之外还可以运输棉子糖和水苏糖，还要经过居间细胞。
不同位置的筛分子汁液成分不同，说明不同糖分运输有 选择性。
此外，筛分子-伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞。 针对糖分运输选择性和逆浓度梯度积累的现象，出现多
聚体-陷阱模型。
光合同化物运输
光合同化物运输光合同化物运输是植物体内的重要生理过程，它涉及到植物体内光合产物的合成、传输和分配。
光合同化物主要包括光合产生的有机物质如葡萄糖、淀粉、脂肪等，这些物质通过植物体内的细胞和组织系统进行运输和分配，以满足植物不同部分的需求。
光合同化物运输的过程可以分为三个阶段：合成、传输和分配。
首先，在光合作用过程中，植物通过叶绿素和其他相关酶的参与，将二氧化碳和水转化为光合产物如葡萄糖和氧气。
这个合成过程是在叶绿体中进行的，葡萄糖等光合产物被合成后，需要被转运到植物的其他部位供能源和结构物质需要。
其次，光合产物的传输是通过植物体内的细胞和组织系统进行的。
植物体内有一套专门的传输系统，主要包括维管束和伴细胞。
维管束由导管和木质部组成，导管主要负责水分和无机盐的传输，木质部负责光合产物的传输。
伴细胞则是在光合产物传输过程中提供能量和调节传输的重要细胞。
通过维管束和伴细胞的协同作用，光合产物被顺利地从光合组织向非光合组织传输。
最后，光合产物在植物体内被分配到不同的器官和组织，以满足它们的能量和物质需要。
在植物体内，光合产物主要分布在果实、种子、茎、根等部分。
这些部分在不同的生理阶段或环境条件下对光合产物的需求有所不同，因此，植物会根据需求将光合产物优先分配到较为需要的部分。
这样就实现了植物体内光合产物的合理利用和分配。
总的来说，光合同化物运输是植物体内光合产物合成、传输和分配的重要过程。
它保障了植物体内光合产物的有效利用和合理分配，进而维持植物体内的能量平衡和生理功能。
通过深入研究光合同化物运输的机制和调控，可以为植物的生长发育和产量提高提供理论和实践指导。
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物运输与分配的特点和规律主要表现在以下几个方面：1. 组织方式：同化物运输与分配是一个复杂的生物化学过程，由多个细胞和组织协同完成。
通常情况下，同化物的运输和分配都需要通过细胞膜、细胞间隙等结构进行。
2. 优先级和方向性：同化物运输和分配有其独特的优先级和方向性。
例如，在植物中，光合产物的运输和分配通常优先满足生长点和果实等器官的需要，而不是根部等较低级的器官。
3. 反应速度：同化物的运输和分配速度主要由生物的代谢速率所决定，这也是生物体对同化物的需求量和供给量的重要影响因素。
4. 稳定性：同化物在运输和分配过程中具有一定的稳定性，例如，在植物中，叶片的光合作用可以持续数小时，产生的光合产物可以长时间稳定地分配到其他器官中。
5. 调控机制：同化物的运输和分配受到多种调控机制的影响，例如，植物中的根系释放生长素可以促进光合产物的向下分配，维持整个植物体的生长和发育。
总之，同化物运输与分配是生物体内一个复杂的生物化学过程，其规律和特点由多种因素共同决定。
对其深入研究可以为农业与生物科学领域提供重要启示。
6. 交互作用：同化物的运输和分配受到生物体外部环境的影响，例如，在植物中，温度、光照等因素都会对光合产物的分配产生影响。
7. 适应性：生物体对同化物的运输和分配具有一定的适应性。
例如，在极端的干旱环境下，植物可以通过减少蒸腾和韧皮组织的透性等方式减少水的流失，从而保证足够的水分供给来维持光合作用和同化物的运输和分配。
8. 区域性：同化物的运输和分配在不同的区域具有不同的影响和表现。
例如，在植物中，光合产物在根部具有阳性变化，在叶片中则具有阴性变化。
总之，同化物运输与分配的特点和规律与生物体的生理、形态、环境适应性等方面密切相关。
对其深入研究可以为生物学及其相关领域的发展提供重要的理论与应用基础。
第五章 植物同化物的运输
优先分配到生长中心和代谢中心
就近供应，同侧运输
3.1 同化产物卸出途径 共质体途径和质外体途径。
①共质体卸 出（通过胞 间连丝）； ②③质外体 卸出。
3.2 依赖代谢进入库细胞 同化产物进入库细胞是依赖能量的， 需要能量的位置因植物种类和器官而异。
研究韧皮部卸出往往以发育着的种子 为材料。
四、韧皮部运输的机制
• 压力流动学说（pressure-flow theory, E.Munch 1930） • 胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory, R.Thaine 1960’s） • 收缩蛋白学说（contractile protein theory ）
收 缩 蛋 白 学 说 模 式 图
五、同化产物的分布
同化产物在植物体中的分布有两个水平， 即配置和分配。 5.1 配置（allocation） 源叶中新形成同化产物的代谢转化。 三个配置方向：代谢利用；合成暂时贮 藏化合物；从叶输出到植株其他部分。
SPS
淀粉和蔗糖合成的简图
5.2 分配（partitioning） 新形成同化物在各种库之间的分布。 • 分配方向：以生育期来说，有机物优先分 配到生长中心和代谢中心；以叶片来说， 有机物分配有“就近供应，同侧运输”的 特点。 • 库强度：库对有机物的竞争能力。膨压和 植物激素影响库的竞争能力。
SA
S1
44800
3480
186
103
S2
SB
3030
2380
116
105
横向运输
1.3 运输的速率和溶质种类
• 运输速率：30 ~ 150 cm / hr。 • 蚜虫吻刺法
• 溶质种类：水、蔗糖等非还原性糖、氨基 酸、酰胺、磷酸核苷酸、蛋白质、植物激 素、无机离子等。
同化物的运输
第五章植物同化物运输1.有机物的运输是由韧皮部担任的。
主要的运输组织是韧皮部的筛管和伴胞，由于在他们的起源和功能上关系密切，称为筛分子--伴胞复合体。
2.被子植物是筛管和伴胞。
裸子植物是筛胞。
成熟的被子植物的筛分子没有细胞核，液泡膜，微丝，微管，但是有线粒体，质体和光面内质网。
筛管分子首尾组成筛板，大多数的植物筛分子的内壁上还有韧皮蛋白（简称P--蛋白），功能是当韧皮部的组织受伤时，处于高膨压状态的筛分子其细胞质的正常状态就会收到破坏，迫使细胞内含物迅速的向受伤的位置移动，P--蛋白就会在筛孔的周围形成凝胶，以维持其他筛管的正压力，同时减少同化物的流失。
3.筛分子的质膜和胞壁之间还有胼胝质，是一种葡聚糖，当筛分子受伤，它把筛孔堵住，万杰的胁迫等解除后，就会消失，筛分子恢复运输功能。
4.伴胞和筛分子有共同的母细胞，伴胞有细胞核，细胞质，核糖体，线粒体，能把光合产物和ATP共给筛分子，也可以进行重要代谢功能。
伴胞有3种：（1）通常伴胞，胞间连丝少（2）传递细胞，增强运输功能，胞间连丝长，分支（3）居间细胞，胞间连丝多。
5.伴胞和筛管之间有许多的胞间连丝，普遍存在植物体，是连接两个相邻植物细胞的胞质通道，每个胞间连丝的中央有与两侧细胞内质网相连的连丝微管，连丝微管和质膜之间形成胞质套管，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白，把胞质套管分为微通道，也是胞间连丝的疏导途径之一。
接受多个源器官的同化物，有机物进入韧皮部，可以向上运输，也可以向下运输，即可以双向运输，但是，正常的状态下，横向运输甚微，只有当纵向运输受到阻碍时，从加强横向运输。
8.同化物的成分是利用蚜虫吻刺法收集韧皮部的汁液，分析结果表明：主要运输的物质是水，其中溶解愈多糖分。
非还原糖：蔗糖，棉子糖，水苏糖和毛蕊花糖，甘露醇，山梨糖醇，其中蔗糖最多。
原因：（1）蔗糖的溶解度高。
（2）是还原性糖，性质稳定。
（3）蔗糖具有较高的能量。
（4）运输的速度快。
同化物运输机理
同化物运输机理引言：同化物运输是指物质从一个地方通过运输手段传送到另一个地方的过程。
同化物运输机理是研究同化物在运输过程中的传输、转化和影响因素的科学。
了解同化物运输机理对于环境保护、资源利用和工业生产具有重要意义。
本文将从同化物的传输途径、转化过程和影响因素三个方面探讨同化物运输机理。
一、同化物的传输途径同化物的传输途径主要包括大气传输、水体传输和土壤传输三种方式。
1. 大气传输：大气传输指同化物通过空气中的气溶胶或气体形式进行传输。
同化物进入大气后，可通过对流、扩散、沉降等过程进行传输。
其中，对流是指同化物随空气的垂直运动进行传输；扩散是指同化物在气体分子之间的碰撞扩散传输；沉降是指同化物随着气溶胶或颗粒物沉降到地面。
2. 水体传输：水体传输是指同化物通过水体进行传输。
同化物可以以溶解态、悬浮态或吸附态存在于水体中。
水体传输主要受水流、湍流、水体混合等因素的影响。
同化物在水体中的传输路径可以是河流、湖泊、海洋等。
3. 土壤传输：土壤传输是指同化物通过土壤进行传输。
同化物进入土壤后，可以通过水分的运动和土壤颗粒的迁移进行传输。
土壤传输受土壤类型、土壤含水量、土壤质地等因素的影响。
同化物在土壤中的传输路径可以是垂直方向的入渗和深层渗漏，也可以是水平方向的侧向流动。
二、同化物的转化过程同化物在运输过程中会发生一系列的转化过程，包括化学转化、生物转化和物理转化三种类型。
1. 化学转化：化学转化指同化物在运输过程中发生的化学反应。
这些反应可以是同化物与其他物质之间的化学反应，也可以是同化物自身的化学变化。
化学转化通常受到温度、压力、pH值等条件的影响。
化学转化过程可以导致同化物的转化、降解、生成新的化合物等。
2. 生物转化：生物转化指同化物在运输过程中受到生物活性物质的影响，发生生物降解、生物吸附等过程。
生物转化通常涉及微生物、植物和动物等生物体的参与。
生物转化可以促进同化物的降解和转化，也可以将同化物转化为生物体的组成部分。
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（3）与有机物质运输的主动过程相矛盾。
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6.5.2 细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地
收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分 随之流动。
可以解释同化物的双向运输问题 筛管中的胞纵连束是否存在？
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6.5.3 收缩蛋白学说
（1）筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯 穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动；
（2）空心管壁上具有P-蛋白组成的微纤丝（毛）， 一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物 质脉冲流动。
细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学 说的补充与完善：双向运输；需能的主动过程。
同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力。
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6.6 同化物的分配
6.6.1 同化物的源和库 1. 代谢源（metabolic source）：指能够制造并输
运输速度：一般约为100 cm•h-1。
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同化物的运输速度差异：
不同植物同化物的运输速度： 大豆：84～100 cm•h-1； 南瓜：40～60 cm•h-1。
生育期不同，运输速度也不同：如南瓜幼苗时为 72 cm•h-1，较老时30～50 cm•h-1；
环境条件的影响：如白天温度高，运输速度快，夜间 温度低，运输速度慢。
依据： （1）需能量供应 （2）对被装载物质有选择性 （3）具有饱和效应
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蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖-质子共运输
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韧皮部装载的聚合物陷阱模型
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6.4.3 同化物的卸出
一条是质外体途径，
如卸出到贮藏器官或生殖
器官，大多是这种情况。
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筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激 素、有机酸、多种矿质元素（K+最多，P其次）等。
少数植物的韧皮部 汁液中还含有蔗糖的衍 生物：棉子糖、水苏糖、 毛蕊花糖等。
有些植物含有山梨 醇、甘露醇。
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6.3 同化物运输的方向与速度
运输的方向：由源到库。 双向运输，以纵向运输为主， 可横向运输。 源：制造同化物的器官； 库：需要同化物的器官。
成分不同，运输速度也有差异：如丙氨酸、丝氨酸、 天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺较慢。
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有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积 运输的数量，即比集运量转运率（specific mass transfer rate, SMTR），单位：g·cm-2·h-1。
单位时间内转运物质的量（g.h-1）
作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且 还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。
6.1 同化物运输的途径*
6.1.1 短距离运输 1．胞内运输 指细胞内、细胞器之间的物质交换。
主要方式：
扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交 换、囊泡的形成以及内含物的释放等。
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2. 胞间运输 （1）共质体运输
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6.5 同化物在韧皮部运输的机制
6.5.1 压力流动学说 （ Pressure flow theory ）
德国植物学家明希（E. Münch）于1930年提出的: 同化物在SE－CC复合体内随着液流的流动而
移动，而液流的流动是由源库两端的压力势差而引 起。
（压力流动学说图解）
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压力流动学说的有关证据： （1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增
加而增加（与有机物向下运输相一致）； （2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止； （3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
压力流动学说不能解释的问题：
（1） 筛管内物质的双向运输； （2） 物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压
主要通过胞间连丝。 如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、 核酸等； （2）质外体运输 自由扩散的被动过程，速度很快； （3）交替运输 物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。
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6.1.2 长距离运输 环割实验：有机物质
的长距离运输通过韧皮部 的筛管。
“树怕剥皮” 如果 环割较宽，根系长期得不 到有机营养，会饥饿而死。
最后进入筛管； 二是质外体途径（交替途径），同化物由叶肉细
胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后 进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。
（同化物在韧皮部的装载途径示意图）
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6.4.2 装载机理
装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的主动分 泌过程，受载体调节。
出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶， 种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多 年生植物的块根、块茎、种子等。
2. 代谢库（metabolic sink）：指消耗或贮藏同化 物的组织、器官或部位。如植物的幼叶、根、茎、花、 果实、发育的种子等。
另一条是共质体途径，
通过胞间连丝到达接受细
胞，在细胞溶质或液泡中
进行代谢。如卸到营养库
（根和嫩叶），就是通过
这一途径。
第15页/共33页ຫໍສະໝຸດ 6.4.4 卸出机理一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。
二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与 库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
SMTR= 韧皮部的横截面积（cm2）
=V•C
V: 流速（cm.h-1）； C: 浓度（g.cm-3 ）
多数植物的SMTR为1～13g·cm-2·h-1，最高的可达
200g·cm-2·h-1。
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6.4 同化物在韧皮部的装载和卸出
6.4.1 装载途径 一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，
环割的利用：（1）增加花芽分化和座果率;（2） 促进生根：高空压条时进行环割可使养分在切口处 集中，有利于发根。
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6.2 同化物运输的形式* 蚜虫吻刺法和同位素示踪法：
蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的 主要运输形式，适合于长距离运输。
优点： ① 稳定性高，蔗糖是非还原性糖， 糖苷键水解需要很高的能量； ② 溶解度很高，在0℃时，100ml 水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶 解487g； ③ 运输速率快。