细胞的基本功能

第二章细胞的基本功能学海导航1. 跨膜物质转运的形式、特点和意义2. 细胞静息电位和动作电位的概念、特点、产生原理及生理意义3. 比较动作电位传导与神经-肌肉接头处兴奋传递的概念和特点4. 骨骼肌收缩过程及收缩形式5. 受体、极化、去极化、超极化、阈电位、终板电位、兴奋收缩耦联、前负荷、后负荷的概念细胞是人体的基本结构单位和功能单位。

体内所有的生理功能和生化反应都是以细胞为基础进行的。

因此，对细胞结构和功能的研究，能够揭示出众多的生命现象，并对人体和组成人体各部分的功能及其发生机制有更深入的理解和认识。

本章主要介绍各种细胞共有的基本功能，包括细胞膜的物质转运功能、细胞的信号转导功能、细胞膜的生物电现象和肌细胞的收缩功能。

第一节细胞膜的基本功能细胞膜是包绕细胞内液的特殊的半透性膜，是细胞的屏障，也是细胞接受外界影响的门户。

环境中的多种物理、化学成分的变化，体内产生的激素、递质等化学性刺激物，以及进入体内的异物、药物，要发挥其作用，首先要作用于细胞膜或通过细胞膜进入细胞内，然后再影响细胞的活动。

一、细胞膜的物质转运功能细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，在脂质双分子层中及其表面镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质；有些脂质分子和膜蛋白结合着具有不同功能的糖链（图2-1）。

图2-1 细胞膜的基本结构模式图各种物质进出细胞必须经过细胞膜。

由于细胞膜的基架是脂质双分子层，脂溶性的物质可以通过细胞膜，而水溶性物质则不能直接通过细胞膜，它们必须借助细胞膜上某些物质的帮助才能通过，其中细胞膜结构中具有特殊功能的蛋白质起着关键性的作用。

现将几种常见的跨膜物质转运形式分述如下。

（一）单纯扩散单纯扩散是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。

人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮和甾体类激素等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。

跨膜转运物质的多少以扩散通量表示，它是指某种物质在每秒钟内通过每平方厘米假设平面的摩尔数或毫摩尔数。

其大小取决于两方面的因素：①细胞膜两侧该物质的浓度差，这是物质扩散的动力，浓度差愈大，扩散通量也愈大；②该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性的大小，细胞膜对该物质的通透性减小时，扩散通量也减小。

（二）易化扩散带电离子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜转运需要由膜蛋白的介导才能完成。

体内不溶于脂质或脂溶性低的物质，可借助于细胞膜上的某些蛋白质的帮助，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散。

根据借助膜蛋白质的不同，可将易化扩散分为载体转运和通道转运两种类型。

1. 载体转运载体是一些贯穿脂质双层的整合蛋白，它与溶质的结合位点随构象的改变而交替暴露于膜的两侧。

当它在溶质浓度高的一侧与溶质结合后，即引起膜蛋白质的构象变化，把物质转运到浓度低的另一侧，然后与物质分离。

在转运中载体蛋白质并不消耗，可以反复使用。

经载体易化扩散具有以下特性：①结构特异性。

即某种载体只选择性地与某种物质分子作特异性结合。

以葡萄糖为例，右旋葡萄糖的跨膜通量超过左旋葡萄糖，木糖不能被运载。

②饱和现象。

即被转运物质在细胞膜两侧的浓度差超过一定限度时，扩散通量保持恒定。

其原因是由于载体蛋白质分子的数目和/或与物质结合的位点的数目固定，出现饱和。

③竞争性抑制。

如果一个载体可以同时运载A和B两种物质，而且物质通过细胞膜的总量又是一定的，那么当A物质扩散量增多时，B物质的扩散量必然会减少，这是因为量多的A物质占据了更多的载体的缘故。

许多重要的营养物质如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以经载体易化扩散方式进行转运的（图2-2）。

图2-2 载体转运示意图2. 通道转运溶液中的Na＋、K＋、Ca２＋、Cl-等带电离子，借助于镶嵌于膜上的通道蛋白质的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散，称为通道转运。

中介这一过程的膜蛋白称为离子通道。

离子通道是一类贯穿脂质双分子层的，中央带有亲水性孔道的膜蛋白。

当通道开放时，离子可经通道跨膜流动而无需与脂质双分子层相接触，从而使通透性很低的带电离子以极快的速度跨越质膜。

离子通道的特征主要是：①离子选择性。

即离子通道的活动表现出明显的对离子的选择性，每一种离子通道都对一种或几种离子有较大的通透性，而其它离子则不易或不能通过。

例如，钾通道对K＋和Na＋的通透性之比约为100：1，乙酰胆碱受体阳离子通道对小的阳离子如Na＋、K＋都高度通透，但不能透过Cl-。

②门控特性。

通道内具有“闸门”样的结构控制离子通道的开放（激活）或关闭（失活），这一过程称为门控。

根据通道的门控机制，离子通道又可分为电压门控通道、化学门控通道和机械门控通道（图2-3）。

左侧示通道处于关闭状态，右侧示通道处于开放状态。

化学门控性通道（A）；当通道与特异性配体结合后开放；电压门控性通道（B），膜电位改变时通道激活而开放；机械门控性通道（C），受机械牵拉作用而激活开放。

图2-3 离子通道模式图需要指出的是，以单纯扩散和易化扩散的方式转运物质时，物质分子移动的动力是膜两侧存在的浓度差（或电位差）所含的势能，它不需要细胞另外提供能量，因而这两类转运又称为被动转运。

（三）主动转运主动转运指在膜蛋白质的参与下，细胞通过本身的耗能过程，将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。

主动转运按其利用能量形式的不同，可分原发性主动转运（由ATP直接供能）和继发性主动转运（由ATP间接供能）。

1.原发行主动转运原发性主动转运是指细胞直接利用代谢产生的能量，将物质分子或离子逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程。

介导这一过程的膜蛋白称为离子泵。

离子泵可将细胞内的ATP水解为ADP，并利用高能磷酸键贮存的能量完成离子的跨膜转运。

由于离子泵具有水解ATP的能力，所以也把它称作ATP酶。

在哺乳动物的细胞膜上普遍存在的离子泵就是钠-钾泵,简称钠泵，也称Na＋-K＋-ATP酶（图2-4）。

细胞内Na＋升高或细胞外K＋升高时都可激活钠泵。

钠泵每分解1分子ATP，可将3个Na＋移出胞外，同时将2个K＋移入胞内。

由于钠泵的活动，使细胞内K＋浓度为细胞外液中的30倍，而细胞外Na＋的浓度为细胞内液中的12倍。

细胞能量代谢产生的ATP，有1／3以上用于维持钠泵的活动，因此钠泵的活动具有重要的生理意义：①钠泵活动造成的细胞内高K＋，是胞浆内许多代谢反应所必需的。

②钠泵活动能维持胞浆渗透压、细胞容积和pH 等的相对稳定。

③钠泵活动造成的膜内外Na＋和K＋的浓度差，是细胞生物电活动的前提条件（见本章第三节）。

图2-4 钠泵主动转运模式图2. 继发性主动转运许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接伴随供能物质ATP的分解，而是来自Na＋在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解ATP释放能量建立的，这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运，如葡萄糖和氨基酸在小肠粘膜上皮处的吸收以及它们在肾小管上皮处的重吸收（图2-5）。

参与这种转运的膜特殊蛋白称为转运体蛋白或转运体。

如果被转运的离子或分子都向同一方向运动，称为同向转运，相应的转运体也称为同向转运体；如果被转运的离子或分子彼此向相反方向运动，称为反向转运或交换，相应的转运体也称为反向转运体或交换体。

图2-5 葡萄糖和某些氨基酸的继发性主动转运模式图(四) 出胞和入胞膜蛋白可以介导水溶性小分子通过细胞膜，但它却不能转运大分子，如蛋白质、多聚核苷酸等。

这些大分子物质乃至物质团块需要借助于细胞膜的“运动”，以出胞或入胞的方式完成跨膜转运。

这些过程需要细胞提供能量。

出胞是指细胞内大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。

出胞主要见于细胞的分泌活动，如内分泌细胞分泌激素、外分泌腺分泌酶原颗粒和粘液以及轴突末梢释放神经递质等。

各种蛋白性分泌物先在粗面内质网生物合成，在由内质网到高尔基复合体的输送过程中，逐渐被一层膜性结构包被，形成分泌囊泡。

当分泌活动开始时，囊泡逐渐向质膜内侧移动，最后囊泡膜和质膜相互接触和融合，进而融合处破裂，将囊泡内容物一次性排放。

入胞是指细胞外大分子物质或物质团块（如细菌、病毒、异物、大分子营养物质等）借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程，并分别称为吞噬和吞饮。

吞噬是指固体物质进入细胞的过程；吞饮是指液体物质进入细胞的过程（图2-6）。

图2-6 大分子物质跨膜转运示意图二、细胞膜的跨膜信号转导功能调节机体内各种细胞在时间和空间上有序的增殖、分化，协调它们的代谢、功能和行为，主要是通过细胞间数百种信号物质实现的。

这些信号物质包括激素、神经递质和细胞因子等。

概括它们作用方式的不同，大体可分为两类：一类是疏水性的类固醇激素、维生素D 和甲状腺激素，它们可弥散透过细胞膜，与胞内受体结合而发挥作用；另一类是为数更多的信号物质，在化学上属于亲水性分子，只能作用于细胞膜表面的受体或起受体样作用的蛋白质，再通过细胞内一系列以蛋白质构象和功能变化为基础的级联反应来产生生物学效应。

这一信号转导过程还具有信号放大功能，使少量的细胞信号分子得以引发靶细胞显著的反应。

根据细胞膜上感受信号物质的蛋白质分子的结构和功能的不同，跨膜信号转导的路径大致可分为G 蛋白耦联受体介导的信号转导、离子通道受体介导的信号转导和酶耦联受体介导的信号转导三种类型。

（一）离子通道受体介导的信号转导离子通道受体又称促离子型受体，受体蛋白本身就是离子通道。

其典型实例就是骨骼肌终板膜上N2型乙酰胆碱（ACh）受体。

当N2型ACh受体与Ach结合后，构象发生变化导致通道的开放，引起Na＋和K＋经通道跨膜流动，造成膜的去极化，并以终板电位的形式将信号传给周围肌膜，引发肌膜的兴奋和肌细胞的收缩，从而实现ACh的信号跨膜转导。

（二）G蛋白偶联受体介导的信号转导激素类物质作用于相应的靶细胞时,都是先同膜表面的特异性受体相结合, 然后通过一种称为Gs的G蛋白(兴奋性G蛋白)的中介,激活作为效应器酶的腺苷酸环化酶,使胞浆中的ATP分解，引起膜内侧胞浆中cAMP含量的增加(有时是减少),实现激素对细胞内功能的调节。

外来化学信号激素看作第一信使，cAMP称作第二信使（详见“内分泌”一章）。

特点：这种形式的跨膜信号转导具有效应出现较慢、反应较灵敏、作用较广泛的特点。

（三）酶耦联受体介导的信号转导酶耦联受体具有与G蛋白耦联受体完全不同的分子结构和特性，这一跨膜信号转导过程不需要G蛋白的参与，也没有第二信使的产生。

酶耦联受体分子的胞质一侧自身具有酶的活性，或者可直接结合并激活胞质中的酶，并由此实现细胞外信号对细胞功能的调节。

其中较重要的有酪氨酸激酶受体和鸟苷酸环化酶受体两类受体。

第二节细胞的生物电现象一切活组织的细胞，不论在安静状态还是在活动过程中均表现有电的变化，这种电变化是伴随着细胞生命活动出现的，所以称为生物电。