细胞的基本功能

第二章细胞的基本功能

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1. 跨膜物质转运的形式、特点和意义

2. 细胞静息电位和动作电位的概念、特点、产生原理及生理意义

3. 比较动作电位传导与神经-肌肉接头处兴奋传递的概念和特点

4. 骨骼肌收缩过程及收缩形式

5. 受体、极化、去极化、超极化、阈电位、终板电位、兴奋收缩耦联、前负荷、后负荷的概念

细胞是人体的基本结构单位和功能单位。体内所有的生理功能和生化反应都是以细胞为基础进行的。因此，对细胞结构和功能的研究，能够揭示出众多的生命现象，并对人体和组成人体各部分的功能及其发生机制有更深入的理解和认识。本章主要介绍各种细胞共有的基本功能，包括细胞膜的物质转运功能、细胞的信号转导功能、细胞膜的生物电现象和肌细胞的收缩功能。

第一节细胞膜的基本功能

细胞膜是包绕细胞内液的特殊的半透性膜，是细胞的屏障，也是细胞接受外界影响的门户。环境中的多种物理、化学成分的变化，体内产生的激素、递质等化学性刺激物，以及进入体内的异物、药物，要发挥其作用，首先要作用于细胞膜或通过细胞膜进入细胞内，然后再影响细胞的活动。

一、细胞膜的物质转运功能

细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，在脂质双分子层中及其表面镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质；有些脂质分子和膜蛋白结合着具有不同功能的糖链（图2-1）。

图2-1 细胞膜的基本结构模式图

各种物质进出细胞必须经过细胞膜。由于细胞膜的基架是脂质双分子层，脂溶性的物质可以通过细胞膜，而水溶性物质则不能直接通过细胞膜，它们必须借助细胞膜上某些物质的帮助才能通过，其中细胞膜结构中具有特殊功能的蛋白质起着关键性的作用。

现将几种常见的跨膜物质转运形式分述如下。

（一）单纯扩散

单纯扩散是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮和甾体类激素等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。跨膜转运物质的多少以扩散通量表示，它是指某种物质在每秒钟内通过每平方厘米假设平面的摩尔数或毫摩尔数。其大小取决于两方面的因素：①细胞膜两侧该物质的浓度差，这是物质扩散的动力，浓度差愈大，扩散通量也愈大；②该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性的大小，细胞膜对该物质的通透性减小时，扩散通量也减小。

（二）易化扩散

带电离子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜转运需要由膜蛋白的介导才能完成。体内不溶于脂质或脂溶性低的物质，可借助于细胞膜上的某些蛋白质的帮助，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散。根据借助膜蛋白质的不同，可将易化扩散分为载体转运和通道转运两种类型。

1. 载体转运载体是一些贯穿脂质双层的整合蛋白，它与溶质的结合位点随构象的改变而交替暴露于膜的两侧。当它在溶质浓度高的一侧与溶质结合后，即引起膜蛋白质的构象变化，把物质转运到浓度低的另一侧，然后与物质分离。在转运中载体蛋白质并不消耗，可以反复使用。经载体易化扩散具有以下特性：①结构特异性。即某种载体只选择性地与某种物质分子作特异性结合。以葡萄糖为例，右旋葡萄糖的跨膜通量超过左旋葡萄糖，木糖不能被运载。②饱和现象。即被转运物质在细胞膜两侧的浓度差超过一定限度时，扩散通量保持恒定。其原因是由于载体蛋白质分子的数目和/或与物质结合的位点的数目固定，出现饱和。

③竞争性抑制。如果一个载体可以同时运载A和B两种物质，而且物质通过细胞膜的总量又是一定的，那么当A物质扩散量增多时，B物质的扩散量必然会减少，这是因为量多的A物质占据了更多的载体的缘故。

许多重要的营养物质如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以经载体易化扩散方式进行转运的（图2-2）。

图2-2 载体转运示意图

2. 通道转运溶液中的Na＋、K＋、Ca２＋、Cl-等带电离子，借助于镶嵌于膜上的通道蛋白质的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散，称为通道转运。中介这一过程的膜蛋白称为离子通道。离子通道是一类贯穿脂质双分子层的，中央带有亲水性孔道的膜蛋白。当通道开放时，离子可经通道跨膜流动而无需与脂质双分子层相接触，从而使通透性很低的带电离子以极快的速度跨越质膜。

离子通道的特征主要是：①离子选择性。即离子通道的活动表现出明显的对离子的选择性，每一种离子通道都对一种或几种离子有较大的通透性，而其它离子则不易或不能通过。例如，钾通道对K＋和Na＋的通透性之比约为100：1，乙酰胆碱受体阳离子通道对小的阳离子如Na＋、K＋都高度通透，但不能透过Cl-。②门控特性。通道内具有“闸门”样的结构控制离子通道的开放（激活）或关闭（失活），这一过程称为门控。根据通道的门控机制，离

子通道又可分为电压门控通道、化学门控通道和机械门控通道（图2-3）。

左侧示通道处于关闭状态，右侧示通道处于开放状态。化学门控性通道（A）；

当通道与特异性配体结合后开放；电压门控性通道（B），膜电位改变时通道激

活而开放；机械门控性通道（C），受机械牵拉作用而激活开放。

图2-3 离子通道模式图

需要指出的是，以单纯扩散和易化扩散的方式转运物质时，物质分子移动的动力是膜两侧存在的浓度差（或电位差）所含的势能，它不需要细胞另外提供能量，因而这两类转运又称为被动转运。

（三）主动转运

主动转运指在膜蛋白质的参与下，细胞通过本身的耗能过程，将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。主动转运按其利用能量形式的不同，可分原发性主动转运（由ATP直接供能）和继发性主动转运（由ATP间接供能）。

1.原发行主动转运原发性主动转运是指细胞直接利用代谢产生的能量，将物质分子或离子逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵。离子泵可将细胞内的ATP水解为ADP，并利用高能磷酸键贮存的能量完成离子的跨膜转运。由于离子泵具有水解ATP的能力，所以也把它称作ATP酶。

在哺乳动物的细胞膜上普遍存在的离子泵就是钠-钾泵,简称钠泵，也称Na＋-K＋-ATP酶（图2-4）。

细胞内Na＋升高或细胞外K＋升高时都可激活钠泵。钠泵每分解1分子ATP，可将3个Na＋移出胞外，同时将2个K＋移入胞内。由于钠泵的活动，使细胞内K＋浓度为细胞外液中的30倍，而细胞外Na＋的浓度为细胞内液中的12倍。细胞能量代谢产生的ATP，有1／3以上用于维持钠泵的活动，因此钠泵的活动具有重要的生理意义：①钠泵活动造成的细胞内