第十章 植物的成熟和衰老生理

（补充内容）
③HO. A:Fenton反应： H2O2 + Fe2+ B:Haber-weiss反应：O2-. + H2O2 HO. +OH- + Fe3+
1O 2
+ OH- + HO.
（3）活性氧对植物的伤害 ① 对核酸的破坏作用
□加成反应
□夺氢反应
（补充内容）
②对蛋白质的破坏作用 主要是导致蛋白质的交联，包括分子内交 联分子间交联。
A: 叶绿素作光敏化剂：chl
chl*
O2
chl
1O 2
B:Haber-weiss反应：O2-. + H2O2 C:超氧自由基歧化反应：2 O2-. + 2H+ ②超氧自由基（ O2-. ）： A:叶绿体：Mehler 反应
1O 2
+ OH- + HO.
1O 2
+ H2O2
B:线粒体：呼吸链中将电子直接交给氧。
(5)光:光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而
长日照延迟落叶。
作业
1、简述种子和果实成熟过程中的生理生化变化？ 2、植物的衰老有何生物学意义？衰老时有何生理生 化变化？ 3、名词解释： 衰老；呼吸峰；生长素梯度学说
自由水不断减少。
(二）影响种子成熟的外界条件
1.光照； 2.温度 3.空气相对湿度； 4.土壤含水量 5.矿质营养
第二节
果实的生长与完熟
一、果实的生长（Growth of Fleshy Fruits)
（一）生长规律及其影响因素
S型生长曲线 苹果、梨、香蕉等. 双S型生长曲线 樱桃、李、杏、葡萄等.
(一）生物膜的破坏 ①成分变化 磷酯酶 脂氧合酶（LOX) 游离脂肪酸 过氧化物
磷脂
②结构破坏，功能丧失 叶绿体、线粒体膜结构衰退甚至解体，释放水 解酶发生自溶现象。
(二）蛋白质的变化 衰老时蛋白质分解加快，异化作用大于同化 作用，在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸 的积累。
衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解， 被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco，使光合能 力下降。 衰老过程中某些蛋白质的合成，主要是水解酶 如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量 或活性增加。
四、植物衰老的原因与调控
ulation of Plant senescence)
(Reasons and Reg-
衰老的机理：基因突变的误差理论、自 由基伤害理论、营养亏缺理论、程序化 细胞凋亡理论、植物激素调控理论等各 种学说
（一）植物衰老的主导因子： 1.乙烯 2.细胞分裂素和多胺 3.自由基和活性氧 4.光抑制和光氧化 5.黑暗与气孔关闭
图10-6
肉质果实的生长曲线
（二）单性结实
单性结实：植物未经受精而形成果实的现 象。 单性结实的果实里不产生种子，形成无籽 果实。 形成单性结实的原因： 天然型：未经受精作用而结实，如葡萄、 柑橘、香蕉、菠萝。 刺激型：用花粉刺激形成果实，但没有受 精，如梨的花粉授于苹果的柱头上，可诱 发单性结实。
2.油脂的变化； 油料种子 糖类↓
不溶性糖↑
脂肪↑
3.蛋白质的变化 豆科种子 含氮化合物以氨基酸、酰胺的形式运至种子合成蛋白 质。
（二）其他生理变化 1.呼吸速率的变化； 成熟初期，干物质积累迅速，呼吸旺盛；成熟后期， 呼吸降低。 2.内源激素的变化 激素出现的次序： CTK：调节籽粒建成的细胞分裂过程。 GA和IAA：调节细胞伸长以及有机物的运输和积 累。 ABA：促进成熟和调节休眠。 3 .含水量的变化
6、果实由硬变软 由硬变软，原果胶(不溶性)→果 胶(可溶性)，淀粉粒消失。
（三）外界条件对果实成熟的影响
夏季多雨，有机酸含量高； 阳光充足、气温较高、昼夜温 差大，有利于糖分的积累。
第三节
植物的衰老
一、植物衰老的概念及类型(Conception and
Types of Plant senescence)
脱落(abscission)：是指植物细胞、组织或器 官脱离植物体的过程。 分为： 正常脱落：比如果实和种子的自然脱落； 生理脱落：营养生长与生殖生长的竞争引起的 脱落； 胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；例如干 旱与病虫害引起的脱落；
生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。 脱落有其特定的生物学意义：有利于植 物度过逆境，有利于种的保存，尤其是 在不适宜生长的条件下。 异常脱落也常常给农业生产带来重大 损失，造成经济和品质的下降，如棉花 蕾铃的脱落率可达70%左右，大豆花荚脱 落率也很高。
二、肉质果实成熟时的色、香、味的变化 （生理生化变化）
（一）呼吸变化
◆ 呼吸跃变： 果实成熟前，呼吸速率最初下 降，然后突然上升，又急剧下降，这种现象叫 呼吸跃变。 ◆类型： 跃变型果实：苹果、梨、香蕉、芒果、西瓜等 非跃变型果实：葡萄、草莓、柑桔、黄瓜等 ◆原因：①乙烯 ②酶活性
（二）物质转化
A:-SH氧化成-S-SR1-SH+R2-SH
HO.
R1-S-S-R2+H2O
B:氢抽提作用，形成蛋白质自由基
C:加成反应，生成二聚体蛋白自由基
D:MDA作为交联剂导致蛋白质交联
（补充内容）
③对细胞膜的破坏作用 膜透性增大，选择透性丧失 膜脂过氧化 膜结合酶失活 产物MDA导致蛋白质交联
活性氧防御体系
败育型（假单性结实）：受精后的胚在发 育过程中败育，不能形成种子，如桃、葡 萄、樱桃等。
单性结实在生产上的重要意义： 当传粉条件受限制时仍能结实，可以 缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果 实品质。如北方地区温室栽培番茄，由 于日照短，花粉发育往往不正常，若在 花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的 目的。
ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶 柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶 类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组 织对乙烯的敏感性。 （四）、赤霉素对脱落的影响（不直接） 完整植株：延缓器官脱落 离休器官：促呼吸，加速养分消耗， 加速衰老与脱落。
（五）、细胞分裂素对脱落的影响（不直接） 细胞分裂素减少与落叶有关。
of Plant
1、保证特种的延续：养分转移到果实，种 子中贮藏，为新个体生长准备物质基础。
2、内部生理机能的恢复：营养物质转运到 果实、种子及新生器官再度利用。 3、生态适应：秋天落叶，降低蒸腾，度过 严寒
三、植物衰老过程中的生理生化变化
(Physiology and Biochemical Changes during Plant senescence)
（1）生物自由基（Free radical）的概念
指生物体内代谢产生的一些具有未配对电子的 原子、原子团、分子或离子。
种类： 无机氧自由基：O-2. 、 HO. 有机氧自由基：RO.
1O
、ROO.
2、H2O2、ROOH
活 性 氧
（补充内容）
（2）活性氧产生 部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体 ①单线态氧（1O2):
（补充内容）
①酶促防御系统—SOD、CAT、GSH-POD等 SOD
O2-. + O2-.
CAT
O2
+
H 2O 2
H 2O 2 +
H 2O 2
H 2O 2 + O 2
②非酶促防御系统
Vc 、Ve 、GSH、类胡萝卜素等
（3）多胺调节
（补充内容）
第四节
Section 4
植物器官的脱落
Abscission of Plants Organs
棉叶柄茎部纵切面，示离层区结构
（一）、生长素是脱落的抑制剂 生长素梯度学说
内源生长素 外源生长素
远 基 端
离 区
近 基 端
远 基 端
离 区
近 基 端
远 基 端
离 区
近 基 端
A,不脱落1
叶片脱落与叶柄离层两侧生长素相对含量的关系
（二）、乙烯是脱落的促进剂 胚的败育导致乙烯产生，启动离层细 胞的分离过程。 乙烯是与脱落有关的重要激素。内源 乙烯与脱落过程呈正相关。 （三）、脱落酸能加速器官的脱落 秋天短日照促进ABA合成，所以导致 季节性落叶。
1、色泽变化 果实成熟时由绿→黄、橙、红 2、香气变化 果实成熟时产生挥发性具有 香味的化合物，主要成分是低分 子的烃、醇、醛、酯、酚等。 3、涩味（变化）消失 未成熟的涩味物质单宁→成熟时 氧化分解，或凝结成难溶物
4、果实变甜 果实变甜：淀粉→麦芽糖→葡萄糖酸 5、酸味减少：未成熟果实中有机酸→成 熟果实中转变为糖、盐、CO2和H2O
(三）核酸的变化 叶片衰老时，RNA总量下降。 叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA 为小。 (四）光合速率下降 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特 点，类胡萝卜素降解稍晚，光合色素降解 导致光合速率下降。
(五）呼吸速率下降 叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速 率比光合速率慢。 有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保 持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后 呼吸速率则迅速下降。 衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生 的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能 量不足，这更促使衰老加剧。
三.影响器官脱落的外界因素（External Factors Affecting Abscission of Plant Organs)
(1)温度:高温、低温都会加快器官脱落 (2)氧气:氧浓度高促进脱落，原因可能是促进了乙烯
的合成。氧浓度过低，抑制呼吸，也促进脱落。
(3)水分:干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响 植物器官脱落。 (4)矿质营养:缺乏N、 Zn会减少IAA合成，缺 B 使花 粉败育，只开花不结实。Ca缺乏会引起严重的脱落。
高等植物的生命周期阶段：
幼苗生长
种子萌发