生物化学-8-糖的代谢

2CH3CHO
2CH3CH2OH 乙醇发酵 Fermentation
二、பைடு நூலகம்酵解过程
糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸 化合物的形式来实现的。
糖酵解过程从葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反应， 可划分为两个主要阶段： --前5步为准备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂 解为三碳糖。每裂解一个已糖分子，共消耗2分子 ATP。 --后5步为产生ATP的贮能阶段。每分子三碳糖产生2 分子ATP。
糖酵解过程，是真核细胞以及细菌摄入体内的葡萄糖最 初经历的酶促分解过程，也是葡萄糖分解代谢所经历的
共同途径。。
糖酵解及其相关途径
二、糖酵解过程
• 糖酵解是葡萄糖转变为丙酮酸的一系列反应。
• 生物学意义：在不需要氧供应的条件下，产生ATP的一种 供能方式。
酵解作用的反应式： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP → 2CH3CHOHCOOH + 2ATP+2H2O
第一部分 糖酵解作用 (glycolysis) 糖酵解作用
一、糖酵解概述
机体内主要提供能量的物质是ATP。
ATP形成主要有两条途径： --由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出自由能形成 大量的ATP。 --无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，在此过程中放出2 分子ATP。
糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分 子丙酮酸并提供能量，这一过程为糖酵解作用。
• 磷酸葡萄糖异构酶（phospho-glucose isomerase）催 化葡萄糖-6-磷酸转化为果糖-6-磷酸。
• 这是一个醛糖－酮糖同分异构化反应，反应是可逆 的。
• 葡萄糖-6-磷酸的α-异头物首先与葡萄糖-6-磷酸异构 酶结合，在酶的活性部位形成开链式的葡萄糖-6-磷 酸，然后进行醛糖－酮糖转换，开链式的果糖-6-磷 酸环化形成α-D-呋喃果糖很-6小-磷的酸自。由能变 化，所以是逆反应
整个过程需要10种酶，都存在于胞质溶胶中，大部 分过程都有Mg2+离子作为辅助因子。
三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
四、糖酵解第一阶段的反应机制
（一）葡萄糖的磷酸化
己糖激酶催化葡萄糖磷酸化形成葡萄糖-6-磷酸。
糖酵解的第一步反应是葡萄糖的C-6被磷酸化，形成 葡萄糖-6-磷酸。这一磷酰基团转移反应是由己糖激 酶（hexokinase）催化的。
反应中葡萄糖C-6羟基攻击MgATP2－的γ-磷，生成 MgADP2－和葡萄糖-6-磷酸同时消耗一分子ATP，该 反应是不可逆反应。磷酸化的葡萄糖被限制在细胞 内，这是细胞的一种保糖机制。
（一）葡萄糖的磷酸化
• 催化此反应的酶是已糖激酶。 • 激酶是能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，
转移磷酸基团的一类酶。 • 已糖激酶主要分布在肝肾以外的不能合成糖原的组
（三）果糖-6-磷酸形成果糖-1，6-二磷酸
• 磷酸果糖激酶（phosphofructokinase，PFK）催化 ATP中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的C-1的羟基上， 生成果糖-1,6-二磷酸。
• 要注意的是，尽管葡萄糖-6-磷酸异构酶催化反应生 成的产物是α-D-果糖-6-磷酸，但果糖-6-磷酸果糖激 酶的底物却是α的异头物β-D-果糖-6-磷酸，果糖-6-磷 酸的α和β异头物在水溶液中是处于非酶催化的快速 平衡中。
• 这一步是磷酸化反应，也是使用第二个ATP分子的 反应。
（三）果糖-6-磷酸形成果糖-1，6-二磷酸
• 磷酸果糖激酶（PFK）是变构酶，该步反应是糖酵 解关键步骤
• ATP抑制，AMP解除抑制 • 柠檬酸也是一种抑制剂 • 果糖2，6-二磷酸是变构激活剂 • 低的能量状态（ATP浓度小）激活PFK • 高的能量状态（ATP浓度高）抑制PFK
（五）丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸 和磷酸二羟丙酮的相互转换
• 果糖-1,6-二磷酸裂解形成的甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙 酮，只有甘油醛-3-磷酸是酵解下一步反应的底物，所以 磷酸二羟丙酮需要在丙糖磷酸异构酶（triose phosphate isomerase）的催化下转化为甘油醛-3-磷酸，才能进一步 酵解，实际上等于一分子的果糖-1,6-二磷酸裂解生成了 能进一步酵解的两分子的甘油醛-3-磷酸。
7-糖的代谢
• 肝脏中糖的去路
• 糖有氧氧化 糖酵解（胞液） 丙酮酸氧化脱羧（线粒体） 三羧酸循环（线粒体） 氧化磷酸化（线粒体）
• 磷酸戊糖途径（胞液） • 糖转化为脂肪 • 输出血糖 • 糖原合成
7-糖的代谢
• 第一部分 糖酵解作用 • 第二部分 柠檬酸循环 • 第三部分 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 • 第四部分 糖原的分解和生物合成 • 第五部分 光合作用
乳酸 酒精发酵作用的反应式： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP → 2CH3CH2OH + 2ATP+2H2O+2CO2
乙醇
• 由六碳糖变成两个三碳糖。
二、糖酵解过程
C6H12O6
-2（2H）
2CH3COCOOH
+2(2H)
-2CO2
2CH3CH(OH)COOH
糖酵解 Glycolysis
（四）果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷 酸和二羟丙酮磷酸
• 己糖磷酸果糖-1,6-二磷酸,在醛缩酶(aldolase)的作用 下使 C-3和C-4之间的键断裂，生成甘油醛-3-磷酸和 磷酸二羟丙酮。
• 平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
织中，专一性不强，可活化六碳糖。 • 一般情况下细胞内葡萄糖浓度=4mmol，已糖激酶是
可以激活葡萄糖的酶。 • 当血糖浓度很高时，葡萄糖激酶在肝脏中活化葡萄
糖，随后通过产生UDPG合成糖原。 • 已糖激酶是变构酶，6-磷酸葡萄糖和ADP是它的变
构抑制剂。
（二）葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸
• 酵解进行到这一步，一分子葡萄糖被裂解成两分子的甘 油醛-3-磷酸，通过放射性同位素追踪实验发现，一分子 甘油醛-3-磷酸中的C-1，C-2和C-3分别来自于葡萄糖分子 中的C-4、C-5和C-6，而另一分子的甘油醛-3-磷酸（由磷 酸二羟丙酮转换来的）的C-1，C-2和C-3则分别来自于葡 萄糖分子中的C-3、C-2和C-1，就是说，葡萄糖分子中的 C-4和C-3转换成了甘油醛-3-磷酸的C-1；而C-5和C-2变成 了甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1变成了 甘油醛-3-磷酸的C-3。