关于进化生物学的一点看法

关于进化生物学的一点看法

哲学家关于宇宙的三个终极问题：我是谁，我来自何处，去向何方，总能在不同时代唤起不同人关于生命的起源与进化的无限遐想。生命到底如何从无到有，又为何这般千姿百态，一直是由进化生物学来解释的。

进化是指生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应表型的改变。而进化生物学是研究生物进化的科学，包括进化的过程、原因、机制、速率和方向等。其意义和重要性在于它是人类认识自然的本能追求，有利于生物多样性的保护和利用，是自然（生命）科学的基础，同时也是农林业持续发展的基础，关系到人类的衣食住行及社会各个方面(政治、外交、法律等)。

学科历史

生物进化理论的主要学派

达尔文的自然选择理论

达尔文Charles Darwin（1809-1882）的自然选择理论主要说了这么几个问题：生命是进化来的；生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续变异或突变；生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先—一元论；自然选择是生物进化的根本动力(机制)。可以说，《物种起源》的发表宣布了科学的生物进化理论的形成, 达尔文思想也成为现代生物进化研究的主要理论源泉。但受时代的局限，他过分强调了过度繁殖所引起的生存斗争并把其当成作生物进化的主要动力，他的某些主张仍然得不到现代科学的支持。

中性突变--随机漂变理论

中性突变学说是由日本人Kimura于1968年提出的。他的中心论点是：突变大多是“中性”的，对生物个体的生存既无害也无利（在分子水平）；中性突变是通过随机的“遗传漂变”在群体中固定下来，在分子水平上的进化不依赖于自然选择；进化的速率有中性突变的速率所决定，对于所有生物几乎是恒定的；决定生物大分子进化的主要因素是突变压和机会。此学说被称为“非达尔文主义进化”学说，可见其突破性的成就。其实中兴突变学说的产生有一定的科学大背景。在以数学和物理领头的自然科学领域里，当概率和随机开始逐步代替有序和定值，中性学说其实是混沌与模糊理论在生物界的延伸。这一步的迈出让生物学家开始体会到现代数学和物理理论对于生物研究的重大启迪，为今后生物学的飞速发展奠定了基础。

综合进化理论

既然有综合二字，可见它并不是由某个人提出，也不是一下子就成型的。综合进化理论是经过Dobzhansky, Mayr, Simpson, Stebbins等人先后的努力不断完善得来的。其核心是用孟德尔定律来解释遗传变异的性质和机制；用群体遗传学方法来研究进化的机制（理论和实验群体遗传学），通过对微观进化过程和机制的研究来认识宏观进化；它接受了达尔文进化论的核心部分—自然选择，并有所发展。

我们可以将其总结为以下这个式子：

个体水平群体水平物种水平

进化= 遗传变异+ 变异的不均等传递+ 物种形成

突变重组基因流选择遗传漂变隔离

研究现状

关于进化生物学的研究现状，除过传统的形态学研究，我想从目前主流的生物信息学和新兴的进化发育生物学，即分子与发育两种研究手段来谈。

分子手段

有人说，,基于序列的生物学时代已经到来。1由巨量数据催生出的生物信息学包括很多领域，其中最重要的课题之一就是分子进化和比较基因组学。生物学第一次尝到了程式化的甜头，几乎每一期的Evolution或者《林奈植物》上都会出现一两棵系统发育树。早期的工作主要是利用不同物种中同一种基因序列的异同来研究生物的进化,构建进化树。目前的研究包括两个大方面,第一是蛋白质,包括核心蛋白、可溶性蛋白、同工酶(或等位酶) 、系统血清学(张执中等,1987 ;Fernandez ,1987) ;第二是核酸,包括核DNA、细胞器DNA 的分析,可获取分子水平的资料,从而探索居群的遗传结构(陈志秀,1995) ,研究生物遗传多样性、系统与进化,揭示生物系统分类和进化的分子规律(王中仁,1994 ;邵宏等,1994) 。2近年来由于较多模式生物基因组测序任务的完成,为从整个基因组的角度来研究分子进化提供了条件。可以设想两个或多个完整基因组的比对，会产生更为大量的信息和复杂的关系。目前普遍的系统发生树构建的技术路线如下图所示：

发育视角

如果说形态学是通过比较不同生物的即成形态，分子进化是比对不同生物的遗传信息，那么进化发育生物学则是通过比较不同生物的发育过程, 来确定生物间的亲缘关系以及进

化过程。进化发育生物学的产生经历了进化生物学与胚胎学、遗传学和发育生物学的三次大

的综合（图2）, 其历史可追溯到19

世纪初冯.贝尔所创立的比较胚胎

学。相关研究曾沉寂了近一个世纪,

直到20世纪80年代早期, 动物中

homeobox基因被发现, 90年代初花

发育的ABC模型被提出, 加之对发

育相关基因研究的不断深入, 才使

基因型与表型联系了起来, 进而促

进了进化发育生物学的飞速发展。

3目前进化发育生物学已成为21世

纪生命科学领域的研究热点之一。

那么人们究竟怎么利用发育

的视角来研究进化的问题呢？通

常, 发育生物学家希望通过研究性

状与形态的变化过程及其间基因

表达和功能的改变, 来揭示生物体

图2 进化发育生物学发展史

发育的基本规律。一个在生物的形态建成过程中起着重要作用的基因的发现就够大伙忙活上

好些日子，例如花发育中的MADS-box基因家族。MADS-box 基因在现存的植物、动物和真菌中都有发现, 它们所编码的蛋白质在植物、动物和真菌的生长发育中起着重要的调节作用。4 通过对这个基因家族的进化模式, 及其与生物关键创新性状之间的内在联系, 进一步理解生物大类群的起源和早期演化。

相关问题

系统发生树的尴尬

就在人们忙着构建系统发育树的同时，基因横向漂移（lateral gene transfer）5给人们带来了不小的尴尬。即使是在三界系统如此基本的问题上，真细菌，古细菌和真核细胞的界限并不像我们想象中的那么明显。真核细胞是否真像图1所示的那样是由古细菌进化而来的呢？酵母基因组的研究明确表示了这种真核生物包含了来自真细菌和古细菌双方的基因，表现出“混合遗传”（mixed heritage）.6于是有人提出物种之间的进化关系应该是树状的而不是网状的7,虽然他也没能构建出任何“网状”的进化关系图，却给我们提出了一个新的挑战。

图1 基于rRNA序列比对的系统发生树8

其实这种思维并不新鲜，不就是从二元到多元么？即使在生物学中也早已大量运用，比如食物链和食物网，为何这一次转换近来才被意识且迟迟不见回应呢？我想这里有两个原因。一是我们惯有的线性进化思维。几乎从达尔文开始就树立了生物线性进化的定势。本来嘛，一个东西只能由另一个东西进化而来然后再进化成另一个东西，不会变成两个，这样听起来合情合理。事实上，这种线性的思维早在内共生学说提出的时候就被打破。9两个来历完全不同父母亲（异养厌氧的原生生物和自养须氧的原生生物）产生了更为先进的后代。谁能说每个新物种的产生是不是来自几个物种的外源基因的共同作用呢？

可是如果我们承认了所谓的混合遗传，那么麻烦也就来了。我们该怎么去构建这张妄图涵盖所有生物基因来源的大网呢？要知道我们现在所构建的系统发生树几乎都是基于某一个基因或基因家族。想当初生物学数据杂乱无章的暴增，数学和计算科学看不下去了，出手相助产生了生物信息学，将繁芜丛杂的序列啦，结构啦，归入数据库进行管理，并通过树的