遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响
鱼类性腺发育的基因调控研究
鱼类性腺发育的基因调控研究作为一类生殖较为活跃的动物，鱼类的性腺发育过程中的基因调控机制备受关注。
性腺发育的过程中，包括雄性和雌性生殖器官的形成、细胞增殖和分化、性激素分泌等一系列复杂的生化活动。
研究鱼类性腺发育的基因调控机制对于了解鱼类的繁殖生物学规律以及鱼类资源的可持续利用具有重要的意义。
一、胚胎发育时期的性决定与性分化在鱼类的胚胎发育早期，存在一种特殊的鱼类性腺基质，称为间充质细胞群（interstitial cell group，ICG），这些细胞群分布在靠近体表的位置。
在本期，没有明显的性腺区分，没有显著的性腺功能，也没有孢子母细胞或精原细胞的存在。
在此期间，卵巢和睾丸尚未发育，在显微镜下难以区分。
这时对于性別的决定主要依靠某些性别决定基因的表达调控。
性别决定基因位于性染色体中，对于雄性来说是Y染色体，对于雌性来说则是X染色体。
众所周知，雄性是由母体和父体共同决定的，它的性别由技术的遗传机制决定。
起初，所有鱼类的性别都是与环境因素相关的，交配方式多样，但是不同的鱼种的性别决定机制不同，有的是受温度、光照、营养等外界因素控制。
有的是靠某种特殊的性决定基因调节。
二、性腺发育时期的基因调控和分化性腺的发育过程可以分为两个阶段：第一个阶段是性腺原始细胞的前体细胞分化阶段,第二个阶段是性腺细胞的成熟阶段。
性腺细胞分化发育的关键问题是，性腺细胞初生的分化方向及都有哪些相关基因调控和参与。
性腺细胞早期分化中至关重要的基因包括SOX9，FOXL2，WNT4和DMRT1。
SOX9是一个转录因子，其在胚胎期下调标志着睾丸发育的开始。
WNT4和FOX14是卵巢发育的主要转录因子，其中WNT4被认为是卵巢形成中最重要的转录因子之一。
DMRT1是激素转录因子，其对睾丸的发育也起到了关键作用。
FOX14是一个细胞因子，能够促进性腺细胞生长和分裂。
在性腺分化的过程中，雌性鱼群的FOXL2基因表达普遍高于雄性鱼群。
而在睾丸的发育过程中，SOX9基因的过度表达会导致性反向。
鱼类性别异形和性别决定因素分析
68种。其中约500种为特有品种，69种处于濒危状态，种类最多的为 鲤形目，约占一半。
我国淡水鱼资源的分布大致情况是：长江水系约300种；珠江水系约
有294种；黄河水系约有140种；其次，黑龙江、钱塘江、闽江等水系 各有鱼类约100种，台湾省和海南省约70种。
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依据其生殖对策的不同，鱼类可分为单性鱼类、雌雄同体鱼类和雌
雄异体鱼类。
绝大多数鱼类表现为雌雄异体，雌雄同体现象也较常见，已在黄鳝、
鲷和石斑鱼等鱼类中有报道。
在雌雄异体的虹鳟中，也有研究发现在其性别决定的关键时期，性
类固醇激素水平的改变可导致兼性个体产生，并由其形成的精子和卵 子自我受精产生YY雄鱼（Chevassus et al,1988） 另外，在发育的早期，某些外部、内部因素，如水温、光照以及激素、 代谢物等都可能通过某种途径改变机体的新陈代谢，特别是改变与性 别决定有关的某些生理生化过程，从而影响鱼类的性别分化，使鱼类 性别决定机制益显复杂化 。
迄今，TSDⅡ存在于所有的爬行类（鳄类、龟鳖类和蜥蜴类），TSDⅠa型只
存在于龟鳖类中，而Ⅰb型决定模式存在于楔齿蜥、蜥蜴和鳄类中
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除以上因素外，盐度、光照
、水质、pH 值和食物丰度亦可能影响 鱼类性别分化和性别决定， 但均未形成系统研究 , 其作用机理尚属 未知。利用这些因素进行鱼类性别控制，现仍未见报道。
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剑尾鱼的性染色体类型及性别比例
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鱼类性别分化的可塑性
在黄颡鱼、青鳉和鲤鱼等大部分雌雄异体鱼类中，性腺的发育过程是从未 分化的原始状态发育分化成卵巢或者精巢;而在斑马鱼和欧洲鳗等少数鱼 类中，未分化的性腺首先发育成卵巢样状态，到稚鱼期，约1/2的个体其 性腺的卵巢样组织退化并最终发育成正常的精巢。
人工诱导对鱼类性别分化和性别决定的影响综述
人工诱导对鱼类性别分化和性别决定的影响综述
单红;周国勤;陈树桥;茆健强
【期刊名称】《江苏农业科学》
【年(卷),期】2014(42)1
【摘要】鱼类性别控制对于水产养殖具有十分重要的指导意义。
目前用于生产实践的鱼类人工性别控制方法有很多，包括温度、外源激素和芳香化酶抑制剂等，但大多数仍然处于探索与试验阶段。
本文通过对鱼类性别决定机制、相关基因及人工诱导鱼类性别分化的方法等方面国内外研究进展的阐述，为鱼类性别控制、调控养殖鱼类的经济性状等提供有益的参考。
【总页数】3页(P197-199)
【作者】单红;周国勤;陈树桥;茆健强
【作者单位】江苏省南京市水产科学研究所，江苏南京210036;江苏省南京市水产科学研究所，江苏南京210036;江苏省南京市水产科学研究所，江苏南京210036;江苏省南京市水产科学研究所，江苏南京210036
【正文语种】中文
【中图分类】S917
【相关文献】
1.鱼类性别决定基因研究综述
2.鱼类性别决定和性别分化机制研究进展
3.遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响
4.鱼类的性别决定和分化及其研究方法综述
5.温度对鱼类性别分化和性别决定的影响
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鱼类的性别决定
鱼类的性别决定性别是生物界中最基本的属性之一，而对于鱼类来说，性别决定是一个非常关键的生物学问题。
鱼类的性别决定机制多样且复杂，涉及到遗传、环境和生殖生物学等多个方面。
本文将深入探讨鱼类性别决定的各种机制，并对其影响因素和意义进行分析。
1. 遗传性别决定在大部分鱼类中，性别是由遗传因素决定的。
这种遗传性别决定主要通过性染色体携带的基因来实现。
在一些物种中，雄性和雌性鱼类的染色体组成不同，如在某些鱼类中，XX染色体的个体为雌性，而XY染色体的个体为雄性。
这类似于人类的性染色体决定方式，但也存在一些例外情况。
例如，有些鱼类中，XY的个体变成雌性，而XX的个体变成雄性。
除了性染色体外，有些鱼类的性别决定也与其他染色体或基因相关。
例如，一些物种中，存在着多种染色体型，不同染色体型之间的个体性别表现出差异。
此外，还有一些物种中，个体的性别决定与其基因型有关。
这种情况下，同一性染色体组合的个体可能表现出不同的性别。
2. 环境因素的影响除了遗传因素外，环境因素也对鱼类性别决定起着重要作用。
某些鱼类的性别决定可以受到温度、光照周期等环境条件的影响。
例如，在一些热带鱼类中，温度对性别决定起着重要作用。
高温会导致个体发展为雌性，而低温则会促使个体发展为雄性。
类似地，光照周期也可以影响某些鱼类的性别决定。
这些环境因素通过影响个体的激素水平和发育过程来实现性别决定。
在一些鱼类中，环境因素与遗传因素相互作用，共同决定个体的性别。
例如，在七星刀鱼中，雌性个体在高温下产卵，而低温则会促使雄性个体发育。
这种性别决定形式的存在使得鱼类的性别在一定程度上具有适应环境变化的能力。
3. 性别决定的生殖生物学意义鱼类的性别决定对于其繁殖和适应生存环境至关重要。
不同性别的鱼类在不同的繁殖策略和生殖行为上存在差异。
例如，某些鱼类中的雄性个体会进行颜色变化或其他形式的繁殖行为来吸引雌性个体。
此外，一些鱼类还表现出性别的变态现象，即个体在一定阶段内具有男性特征，而在另一阶段则具有女性特征。
水产动物遗传学罗非鱼性别控制研究及应用
水产动物遗传学罗非鱼性别控制研究及应用水产动物遗传学是研究水产动物遗传与遗传变异的科学，可以为水产养殖提供重要的遗传改良手段。
在水产动物中，罗非鱼是一种重要的养殖鱼类，在全球范围内广泛分布。
了解罗非鱼的性别控制机制对于进行性别控制和性别选择具有重要的意义。
罗非鱼的性别决定机制是XX/XY，即雌性为XX，雄性为XY。
在罗非鱼研究中，存在着两种不同的性别控制模式：传统绝对性别控制和环境敏感性别控制。
传统绝对性别控制是指罗非鱼的性别完全由基因决定，与环境无关。
研究表明，Y染色体上的一个性别决定基因SDY是罗非鱼性别的主要决定因素。
它编码了一种性别决定蛋白，通过调节其他基因的表达来决定鱼的性别。
这种基于基因的性别决定机制具有稳定性高、遗传性强的特点，使得养殖者可以通过基因筛选和基因转导等手段，进行性别选择和性别控制，从而提高养殖效益。
环境敏感性别控制是指罗非鱼的性别决定不仅受基因的影响，还受环境条件的影响。
环境敏感性别控制的主要原因是温度。
研究表明，温度可以通过影响SDY基因的表达来控制罗非鱼的性别分化。
高温条件下，SDY基因表达量降低，导致雌性分化；低温条件下，SDY基因表达量增加，导致雄性分化。
因此，通过调节养殖水体温度，可以实现对罗非鱼性别的控制。
环境敏感性别控制具有灵活性强、操作简单的特点，对于养殖业来说具有重要的应用价值。
首先，利用基因筛选技术，选择具有良好性状的个体作为繁殖材料，加快罗非鱼的遗传改良进程。
通过筛选和配对，可以选择生长快、抗病能力强、食性适应广等优良性状的个体进行繁殖，提高后代的遗传水平。
其次，利用基因转导技术，实现罗非鱼性别控制。
通过将性别决定基因SDY导入罗非鱼胚胎，可以实现性别的选择和控制。
这种基因转导技术具有很大的潜力，在种质改良和繁殖中具有广阔的应用前景。
再次，利用温度调控技术，实现环境敏感性别控制。
通过调节水体温度，可以控制罗非鱼雌性和雄性的比例，在达到一定的温度条件下，实现性别的选择和控制。
鱼类分子生物学中的性别决定机制
鱼类分子生物学中的性别决定机制鱼类是一种非常特殊的生物，在其生命早期就需要决定其性别。
与哺乳动物和爬行动物不同，鱼类的性别决定机制更加灵活，可能受到环境和遗传因素的共同作用。
本文将详细介绍鱼类分子生物学中的性别决定机制。
一、鱼类性别决定基因的发现首先，我们需要知道鱼类的性别是由哪些基因决定的。
20世纪70年代以前，人们对鱼类性别决定机制的理解非常有限。
直到1972年，日本科学家Yasuo Nagahama和他的团队才首次发现了鲤鱼的性别决定基因。
这个基因被命名为sex-determining region Y（sry），是一个决定雄性性别的关键基因。
从此以后，人们开始运用基因工程和分子生物学技术在不同种类的鱼类中探索其性别决定机制。
通过对不同种类鱼类基因组的比较分析，人们发现鱼类性别决定基因形式多样，包括性染色体、单倍体基因、多倍体基因等。
二、鱼类性别决定基因的形式1. 性染色体性别决定许多鱼类的性别决定与哺乳动物和爬行动物类似，是由XY或ZW性染色体控制的。
在这种情况下，X或Z染色体是性别决定基因，从而决定了个体的性别。
例如，牛鱼的性别决定与人类的性别决定非常类似，都是由XY性染色体控制。
雌鱼有两个X染色体，而雄鱼则有一个X和一个Y染色体。
2. 单倍体基因性别决定在一些鱼类中，性别决定基因是由单个基因控制的，这类基因被称为性候选基因。
据统计，大多数这种鱼类的性别决定都与单倍体基因有关。
例如，日本鳞甲鲤就是一种由单倍体基因决定性别的鱼类。
日本鳞甲鲤的性别决定基因被命名为dmrt1，它能够控制个体的性别，并且还能控制生殖细胞的形成和发育。
3. 多倍体性别决定在鲈鱼等一些鱼类中，其性别决定机制被认为与多倍体基因有关。
这种性别决定形式在鱼类中比较罕见，但是它具有一定的普适性，能够解释鱼类性别决定中的一些奇异现象。
例如，鲈鱼的性别决定是由多倍体基因 cyp19a1b 控制的。
“cyp19a1b”基因编码酵素 aromatase，能够将雄性鱼体内的雄激素转化为雌激素。
温度对许氏平鲉性腺分化的影响及其机制
温度对许氏平鲉性腺分化的影响及其机制张思敏;王孝杰;李吉方;温海深;吕里康【摘要】本研究以许氏平鲉为实验对象,设置3组不同温度,即高温组(24 ℃)、对照组(20℃)和低温组(16 ℃),利用组织切片技术、酶联免疫法(ELISA)和实时荧光定量PCR(qRT-PCR)等技术探究温度对许氏平鲉性腺分化的影响及其潜在机制.结果显示,在40 dpb时,24℃下性腺发育最快,16℃下最慢,24℃、20℃和16℃下雌性率分别为70.0％、42.9％和33.3％.24℃和20℃下,E2在较高水平持续时间较长,T 水平在30～35 dpb时急剧降低,16℃下的E2水平迅速下降,35dpb时T仍处于较高水平,说明在性腺分化期间,温度较高时,E2水平较高,T水平较低,性腺偏雌性发育;反之,性腺偏雄性发育.在24℃下,35～40 dpb时的cyp19a1a mRNA的表达显著上调,可能与高温导致性腺分化偏雌性发育有关;在16℃下,30～50 dpb时ERβ2 mRNA的表达显著下调,说明ERβ2的表达被抑制可能与性腺偏雄性发育有关;24℃和20℃下,foxl2 mRNA的表达在25～35 dpb时处于较高水平,而低温组在30 dpb时表达水平开始上升,说明foxl2在性腺分化早期的高表达水平可能与卵巢分化的速率有关;在30～50 dpb,sox3、sox9和dmrt1的表达水平变化总趋势基本一致,说明三者之间的表达有一定的联系,可能与精巢的分化速率有关.【期刊名称】《水产学报》【年(卷),期】2019(043)007【总页数】12页(P1569-1580)【关键词】许氏平鲉;温度;性腺分化【作者】张思敏;王孝杰;李吉方;温海深;吕里康【作者单位】中国海洋大学,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;中国海洋大学,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;中国海洋大学,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;中国海洋大学,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;中国海洋大学,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003【正文语种】中文【中图分类】Q132.1;S965.3鱼类的性腺分化包括两个方面：细胞学和解剖学(组织学)。
鱼类育种学_华中农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年
鱼类育种学_华中农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年1.温度不能影响鱼类的性别比率。
参考答案:错误2.温度不仅决定鱼类胚胎发育的速度，而且对其性状发育也有一定的影响。
参考答案:正确3.基因库（gene pool）是有性生殖生物某一群体中所有个体的全部基因的总和。
参考答案:正确4.即使培育了新的品种，如果不重视现有品种资源的保存，仍有得而复失的可能。
参考答案:正确5.品种育成后可以不经过审定就能推广。
参考答案:错误6.下列可影响选择育种的因素包括参考答案:环境（水温、光照、溶解氧、营养状况等）_控制性状的基因类型_选择性状的遗传力大小_人为意识的干扰7.根据各个性状的遗传基础和经济重要性，分别给予其适当的加权系数，将所有性状加权来获得一个指数，然后按照指数的高低进行选择的方法称为参考答案:综合选择指数法8.在育种过程中，通常我们将选留亲本个体数除以选择前群体中个体总数所得的值称为参考答案:选择压力9.下列不属于人工选择与自然选择的区别的是参考答案:群体的遗传变异10.质量性状往往表现出两个亲本的中间类型。
参考答案:错误11.驯化成功可能会形成新的品种或品系，而引种不一定会出现新的品种或品系。
参考答案:正确12.引种以增加某区域的自然资源为目的，一定涉及驯化。
参考答案:错误13.选择本身是不会产生新的基因。
参考答案:正确14.引种前应该对引种对象的下列哪些特性进行调查参考答案:栖息习性_繁殖习性_生态条件_食性15.我国鱼类引种存在的主要问题有参考答案:在指导思想上存在一定的盲目性_对种质选育、提纯、复壮和保种等工作重视不够_引种中检疫管理不严_在移植与推广中缺乏可行性科学论证，急于求成16.下列为引种与驯化的目的的是参考答案:充实育种材料_提高某一水域的鱼产量_实验材料_直接增加市场可消费种类17.品种的来源主要有两种方式，包括：参考答案:引种_育种18.直接将被驯化物种或品种置于家养或栽培环境中，使其直接受到驯化选择的途径为参考答案:激进式驯化19.下列不属于选择育种作用的是参考答案:创造新的基因20.驯化过程中，采取逐步过渡的方式，使受驯生物逐渐提高其适应性的途径为参考答案:渐进式驯化21.品系经比较鉴定，优良者繁育推广后即可成为品种。
鲅鱼的性别决定与遗传机制
鲅鱼的性别决定与遗传机制鲅鱼是一种常见的海洋鱼类，它们属于蓝鳍金枪鱼科、鲭鳍亚科，是重要的经济鱼类资源。
鲅鱼作为典型的洄游鱼类，其繁殖生殖特性备受关注，其中性别决定与遗传机制是一个重要的研究方向。
本文将深入探讨鲅鱼的性别决定与遗传机制的相关信息和研究进展。
一、鲅鱼的生殖特性和性别决定机制1. 鲅鱼的生殖特性鲅鱼具有明显的一夏性洄游特征，它们在繁殖季节会集中进行洄游，选择适合的海域进行产卵。
雌性鲅鱼一次可以释放大量的卵子，雄性鱼则会释放大量的精子，通过受精来完成繁殖过程。
2. 鲅鱼的性别决定机制鲅鱼的性别决定机制一直备受研究者的关注。
目前，有关鲅鱼性别决定机制的研究成果主要集中在两个方面：遗传性别决定和环境性别决定。
（1）遗传性别决定：许多现有的证据表明，鲅鱼的性别受到基因的调控。
在鲅鱼的性染色体系统中，存在X和Y性染色体。
雌性鲅鱼具有两个X染色体（XX），而雄性鲅鱼则具有一个X染色体和一个Y染色体（XY）。
这种性染色体系统与人类和其他哺乳动物的性染色体系统相似。
（2）环境性别决定：除了遗传性别决定外，环境因素也可能对鲅鱼的性别产生影响。
温度是最重要的环境因素之一。
研究发现，在不同的温度条件下，鲅鱼的性别比例可能发生变化。
一些研究表明，较高的温度有助于女性的发育，而较低的温度则更有利于雄性的发育。
然而，尚需进一步研究来揭示温度对鲅鱼性别决定的具体机制。
二、鲅鱼的遗传机制1. 性染色体遗传遗传研究表明，鲅鱼的性别遗传与其性染色体有关。
X和Y染色体的存在使得性别遗传呈现X-linked透明遗传方式。
雌性鲅鱼仅通过母系遗传，雄性则通过父母遗传。
这意味着，雌性鲅鱼的后代一定是雌性，而雄性鲅鱼的后代既有雌性又有雄性。
2. 基因调控在鲅鱼的性别决定过程中，性染色体上的基因起着重要的调控作用。
目前已经鉴定到了一些与性别决定相关的基因。
例如，在鲅鱼的X染色体上发现了SRY （Sex-determining Region Y）基因的同源基因SRY-like，它与雄性决定因子的功能相似。
鱼类性腺发育研究进展
鱼类性腺发育研究进展一、本文概述鱼类性腺发育研究是水产科学领域的重要研究方向，对于理解鱼类的繁殖机制、提高养殖产量以及保护渔业资源具有重要意义。
本文旨在综述近年来鱼类性腺发育研究的进展，包括性腺的组织结构、发育过程、调控机制以及环境因素对性腺发育的影响等方面的研究内容。
通过本文的阐述，旨在为相关领域的学者和从业者提供全面的研究参考，推动鱼类性腺发育研究的深入发展。
在本文中，我们首先对鱼类性腺的组织结构和发育过程进行概述，包括性腺的形态特征、细胞类型以及发育阶段等。
我们将探讨性腺发育的调控机制，包括内分泌激素、基因表达以及信号通路等方面的研究。
我们还将关注环境因素对鱼类性腺发育的影响，如温度、光照、水质等因素对性腺发育的调控作用。
我们将对鱼类性腺发育研究的未来趋势进行展望，以期为推动该领域的研究提供有益的思路和方向。
通过本文的综述，我们期望能够全面展示鱼类性腺发育研究的最新成果和进展，为相关领域的研究提供有益的参考和启示。
我们也希望本文能够激发更多学者和从业者对鱼类性腺发育研究的兴趣和热情，共同推动该领域的研究向更高水平发展。
二、鱼类性腺发育的生物学基础鱼类性腺发育的生物学基础涉及遗传、内分泌、环境等多个方面的因素。
在遗传层面，鱼类的性腺发育受到一系列基因的精细调控，这些基因在特定的时间和空间表达，共同影响性腺的分化、发育和成熟。
内分泌因素在鱼类性腺发育过程中起着至关重要的作用，特别是促性腺激素（GTH）和性类固醇激素（如睾酮和雌二醇）等，它们通过复杂的反馈机制调控性腺的发育和功能。
环境因素也对鱼类性腺发育产生显著影响。
水温、光照、水质、食物等环境因素的变化，都可能引起鱼类内分泌系统的改变，进而影响性腺发育。
例如，水温的升高可能促进鱼类性腺的发育和成熟，而水质污染则可能导致性腺发育异常或功能障碍。
在鱼类性腺发育过程中，性腺的组织结构和功能也发生了一系列变化。
这些变化包括生殖细胞的增殖、分化和成熟，以及性腺组织的形态学变化等。
鱼类性别控制技术研究进展
全雄
完善后的三系配套技术
全雄
XY<♂ YY<♂
雌激素 雌性化
XY< ♀> YY<♀>
通过后 代测试
刷 选
YY<♀>× YY<♂>
鉴定YY<♀>
正常XX< ♀>× YY<♂>
XY<
全雄♂>Fra bibliotek6 人工雌核发育技术
鱼类主要有3种性别决定模式：
染色体决定： 一对染色体<通常称为异染色体或性染色体>上集中了绝大多数
与性别有关的基因. 多基因决定：
性别决定基因存在于常染色体上,胚胎的性别是染色体上雄性和 雌性因子相互作用的结果. 基因型-环境共同决定：
性别决定受遗传和环境因子双重控制.
染色体决定
性染色体系统
XX/XY
♀：XX
♂：XO 〔即雄性缺少 Y 染色 体
雄性决定后代的性别：从雄 性那里接受x染色体的后代为雌 性,而不接受性染色体的为雄性.
褶胸鱼<Sternoptyx diaphana>雌鱼具有 36 条染色 体,而雄鱼只有 35 条染色体.
ZO/ZZ 型
♀： ZO
♂：ZZ〔即雄性缺少 Y 染色体
雌性决定后代的性别：从雌性 那里接受Z染色体的为雄性,不接受 性染色体的为雌性.
其中,研究最多的环境因子是温度,即温度依赖性的性别决 定<temperature dependentsexdetermination,TSD>.
如高温<36℃>明显诱导奥尼罗非鱼雄性化,雄性率可达 98%；银汉鱼<Menidia peninsulae>中,高温诱导雄性化不 明显,但低温可明显诱导雌性化,在15 ℃时,其雌性率达85% .
水产动物遗传学性别决定和利用
激素
• 外源激素可起到性逆转作用，这在大部分鱼类中已实 现。通过使用甾类激素在性腺分化的关键时期处理幼 鱼，可得到单性或原发单性种群，这给鱼类性别决定 研究提供了一个启示：在个体发育过程中，甾类激素 可能是性分化过程中的一个重要因素。
睾丸分泌的 为雄性激素
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ性激素
卵巢分泌的 为雌性激素
在雌性激素作用下皮质部分化为卵巢，髓质部不发育而呈雌性具 有产卵生殖功能；反之，在雄性激素作用下，鱼会变成雄性。
温 度
温度诱导水产动物性别分化的机理尚处于探索中, 那么， 温度如何影响水产动物的性别分化?就鱼类来说，较为认 同的看法是温度影响体内性激素(雄激素和雌激素)的产生 。在雄激素的作用下，鱼会趋向雄性分化；而在雌激素 的作用下，鱼则趋向雌性分化。
高温诱导
卵母细胞凋亡
基因型雌性斑马鱼→表型雄性
性腺中的芳香化酶 活性降低
× 尼罗非鲫（雌） 奥利亚非鲫（雄）
全雄后代
× 莫桑比克非鲫（雌） 角非鲫（雄）
全雄后代
人工诱导雌核发育
• 雌核发育是鱼类单性生殖的一种重要生殖方式。它由 两性参与，但进入卵内的同种或异种精子不参与发育 ，只起激活卵子作用，卵子的发育完全在雌核的控制 下进行，因此得到的后代全部表现母性性状。
动物的性别决定与性别比例
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制定繁殖计划：根据种群需求和繁殖目标，合理安排雌雄配比， 确保性别比例平衡。
添加项标题
实施性别控制技术：利用胚胎移植、精子分离等技术手段，对 雌雄胚胎或精子进行筛选，以达到控制性别比例的目的。
添加项标题
推广性别比例管理理念：加强宣传教育，提高公众对性别比例 平衡重要性的认识，鼓励社会共同参与管理。
生物种群的性别比例并不是固定的，而是随着环境条件的变化而变化，例如温度、湿 度等环境因素可以影响某些爬行动物的性别比例。
在某些情况下，生物种群的性别比例可能会受到人为因素的影响，例如某些鱼类和贝 类的养殖过程中，可以通过控制环境因素来调整性别比例。
动物通过社会行为来维持性别比例的平衡，如求偶行为、领地行为等。
社会行为可以帮助动物实现性别比例的调节，例如一些鸟类会通过攻击其他鸟类来维护自己的性别比例。
社会行为可以影响动物的繁殖策略，进而影响性别比例，例如一些鱼类会通过合作繁殖来维持性别比例的平衡。
社会行为可以帮助动物实现性别的分层分布，例如一些昆虫会通过聚集行为来维持性别比例的平衡。
动物通过不同的繁殖策略来维持性别比例，包括单性别优势、双性别优势和同性生殖 等。
化学物质：某些水生动物，如某些鱼类和昆虫，其性别决定受到环境中的化学物质影响。
食物供应：某些哺乳动物，如某些啮齿动物和蝙蝠，其性别决定受到食物供应的影响。
社会环境：某些鸟类和哺乳动物，其性别决定受到社会环境的影响，如群体大小、性别比例等。
高温条件下通常产生雌性后代， 低温条件下产生雄性后代
某些爬行动物和两栖动物通 过温度来决定其后代的性别
性别比例失调的应 对措施
保护动物栖息地，减少人为干扰和破坏。 建立自然保护区，提高生态系统的稳定性和自我调节能力。 加强环境监测和治理，减少污染和环境恶化对动物生存的影响。 推广生态农业和可持续发展模式，促进生态系统的平衡和稳定。
鱼类性别发育和性别分化的分子机制
鱼类性别发育和性别分化的分子机制鱼类的性别分化是一个非常复杂的过程，它涉及到一系列的分子机制，包括性别决定基因、性别逆转、雌雄激素等多个方面。
这些分子机制相互作用，共同掌控着鱼类性别的发育和分化。
1. 性别决定基因性别决定基因是指在不同的物种中，控制性别发育的基因。
在哺乳动物中，这个基因是SRY基因，而在鱼类中，则不止一个性别决定基因。
例如，虹鳟鱼和斑马鱼中的性别决定基因是dmrt1和gdf6，而草鱼和鲫鱼中则是amh和CYP19a1a。
这些性别决定基因的作用是通过调节下游基因的表达来控制性别分化。
在虹鳟鱼和斑马鱼中，dmrt1和gdf6基因分别调节睾丸和卵巢的发育。
而在草鱼和鲫鱼中，amh和CYP19a1a基因则分别调节雄性和雌性生殖细胞的发育。
2. 性别逆转性别逆转是指在性别分化过程中，由于外界环境的影响，使得一个本来应该是雌性的个体变为雄性或一个本来应该是雄性的个体变为雌性的现象。
在鱼类中，这个现象比较常见，例如泥鳅、鲤鱼和草鱼等品种都会出现性别逆转的情况。
性别逆转的原因是因为鱼类的性别分化过程受到环境因素的影响较大。
例如水温、光照、水质和饲料等环境因素会影响到鱼类的性腺发育和激素水平，从而导致性别逆转。
目前，科学家们已经发现了一些与性别逆转相关的基因，这些基因参与调节鱼类的性别发育过程，从而影响到性别逆转的发生。
3. 雄性激素和雌性激素雄性激素和雌性激素是影响鱼类性别分化的两种重要因素。
在鱼类中，雄性激素主要包括睾酮和11-酮雄酮，而雌性激素则主要包括雌二醇和17-酮雌酮。
这些激素可以通过直接调节下游基因的表达来影响到鱼类的性别分化，从而控制睾丸和卵巢的发育。
例如，在梭子蟹鱼和东方草鱼中，睾酮和11-酮雄酮可以抑制卵巢的发育，从而促进雄性的发育。
而在鲤鱼中，雌激素则可以促进雌性生殖细胞的发育，从而使得鱼体变成雌性。
总之，鱼类性别发育和性别分化的分子机制是一个复杂的过程，它涉及到多种基因、激素和环境因素的相互作用。
鱼类性别异形和性别决定的遗传基础及其生物技术操控
2、染色体和基因表达
除了基因，染色体的结构和数量也是影响鱼类性别决定的重要因素。例如， 在某些鱼类中，性染色体数量异常可能导致性别决定异常。此外，环境因子如水 温、水质等也可以影响鱼类的性别决定。
1、基因沉默和基因激活
随着生物技术的发展，人们已经能够通过基因编辑技术对鱼类性别决定进行 操控。例如，通过CRISPR-Cas9技术，可以对与性别决定相关的基因进行敲除或 激活。这种技术在珍稀保护鱼类和渔业生产中具有广阔的应用前景。然而，这种 技术也存在一定的局限性，如可能导致基因突变和不可预测的副作用。
2、基因突变
通过基因突变技术，可以人为制造基因突变，进而影响鱼类的性别决定。例 如，在研究斑马鱼的性别决定过程中，科学家们通过化学诱变剂处理受精卵，成 功诱导了“ gsdf”基因的突变。然而，这种技术同样具有不确定性，并且可能 对生物体产生不可逆的影响。
结论
鱼类性别异形和性别决定的遗传基础及其生物技术操控具有重要的研究意义。 深入了解这些现象有助于保护濒危鱼类、提高渔业生产效益以及为人类提供新的 生物技术手段。然而，这些技术还存在一定的局限性和风险，需要进一步研究和 优化。未来，随着技术的不断进步和研究的深入，我们有望实现对鱼类性别决定 更为精确和安全地操控。
除了性染色体，基因表达也在鱼类性别决定中发挥重要作用。研究发现，某 些基因在雄性或雌性鱼体内表达水平较高，提示它们在性别分化过程中具有关键 作用。了解这些基因及其功能有助于揭示鱼类性别决定的机制。
性别控制技术
1、温度控制
一些研究表明，水温可能影响鱼类的性别决定。在某些鱼类中，较高或较低 的水温可能导致雄性或雌性的优势增加。通过调节养殖水域的温度，养殖者可以 尝试控制鱼类的性别比例。然而，温度控性别的方法存在争议，尚需要更多研 究验证其有效性和可靠性。
水产养殖中的养殖动物性别控制与繁殖技术
水产养殖中的养殖动物性别控制与繁殖技术水产养殖在满足人类食物需求方面起着至关重要的作用。
而在水产养殖过程中，养殖动物的性别控制与繁殖技术是一个重要的研究方向。
本文将探讨水产养殖中的性别控制技术、繁殖技术以及其对养殖业的影响。
读者将从中了解到水产养殖中性别控制与繁殖技术的重要性以及其应用场景。
一、性别控制技术1.1 基因控制法基因控制法是一种通过调控动物基因来实现性别控制的技术。
研究表明，在某些鱼类和软体动物中，存在一些性别决定基因，如具有Y染色体的个体为雄性，而没 Y 染色体的则为雌性。
通过对养殖动物基因进行调控，科学家们可以实现选择性别的目的。
例如，在鳗鲡养殖中，通过基因编辑技术成功实现了男性鳗鲡的繁殖，从而促进了养殖效益的提高。
1.2 温度控制法温度控制法是通过调控养殖环境的温度来影响动物性别的技术。
不同的温度对养殖动物的性别发育具有重要影响。
例如，在爬行动物中，卵的孵化温度可以决定幼体的性别。
适当调整温度可以实现性别的控制，这种方法被广泛用于鳄鱼、龟类等的养殖中。
然而，温度控制法对于不同种类的养殖动物可能存在差异，需要根据具体情况进行调整。
二、繁殖技术2.1 人工授精技术人工授精技术是一种通过人工手段将雄性的精子与雌性的卵子结合从而实现繁殖的方法。
这种技术在水产养殖中得到广泛应用。
例如，在鱼类养殖中，通过人工授精技术可以有效控制种间杂交，提高品种纯度和生长性能。
此外，人工授精技术还可以用于养殖动物种质资源的保存和遗传改良，对水产养殖业的发展具有重要意义。
2.2 催熟技术催熟技术是一种通过调控动物的生理状态来提高其繁殖能力的技术。
这种技术常用于增加养殖动物的繁殖频率和产仔量。
例如，在贝类养殖中，通过调控组织营养、养殖环境等因素，可以刺激贝类的繁殖行为，提高其繁殖效益。
催熟技术的应用可以有效促进水产养殖业的可持续发展。
三、性别控制与繁殖技术的影响性别控制与繁殖技术的应用对水产养殖业带来了诸多好处。
怎样使罗非鱼苗雄性化
详细描述
在实践中，科学家通常使用基因编辑技术（ 如CRISPR-Cas9）来修改罗非鱼的基因组
。通过引入雄性决定基因或敲除雌性决定基 因，可以控制鱼苗的性别发育方向。这种方 法的效果非常显著，但需要具备较高的技术 水平和实验条件。此外，基因工程法可能会 增加生产成本，并对环境造成一定的影响。
05
罗非鱼苗雄性化的前景与挑战
详细描述
在实践中，养殖户通常将孵化水温保持在28-30℃之间，以获得较高的雄性比例。然而，这种方法的 效果并不是十分显著，因为即使在较高温度下孵化，仍然会有一定比例的雌性鱼苗出现。此外，孵化 水温的突然变化可能会对鱼苗造成伤害，因此建议逐渐调整孵化水温。
化学诱导法的实践与效果
总结词
化学诱导法是一种通过添加特定化学物 质来影响罗非鱼苗性别的有效方法。在 孵化过程中添加一定浓度的雄性激素可 以促进雄性鱼苗的发育，而添加雌性激 素则可以促进雌性鱼苗的发育。
遗传与性别决定
基因与性别决定
罗非鱼的性别决定受到一组基因的控制。这些基因可能编码着性激素受体或其他与性别 特征相关的蛋白质。通过了解这些基因的作用，科学家可以探索罗非鱼的性别决定机制
。
分子生物学方法
随着分子生物学技术的发展，科学家已经能够使用基因编辑技术来改变罗非鱼的性别特 征。例如，通过敲除或添加某些基因，可以影响性激素的合成和分泌，从而实现罗非鱼
06
相关案例分享
成功案例一
饲料管理
使用特定配方饲料，并定期添 加营养补充剂，以促进鱼苗的 生长发育。
筛选与分拣
在孵化后，通过筛选和分拣， 将雄性罗非鱼苗与雌性罗非鱼 苗分开。
养殖环境
该养殖场在池塘中养殖罗非鱼 ，并保持水质清洁。
温度控制
219368782_鱼类性别决定机制及其控制技术
只产生 １ 种配子ꎬ 而雌鱼所携带染色体则为不同型ꎬ
会产生 ２ 种染色体配子ꎬ 如日本鳗鲡 ( Ａｎｇｕｉｌｌａ ｊａｐｏｎ￣
ｉｃａ) ꎮ 然而ꎬ 大量研究结果表明ꎬ 仅有少部分鱼类性
染色体存在异型现象ꎬ 这可能是由于鱼类性别分化程
ꎮ 此外ꎬ 某些鱼类的雌性配子或性腺具有重要
向: 水产动物疾病与免疫ꎮ
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１ ２０ ２０２３ꎬ Ｖｏｌ ４３ꎬ Ｎｏ １１
农业与技术 ※水产科学
※水产科学 农业与技术 ２０２３ꎬ Ｖｏｌ ４３ꎬ Ｎｏ １１ １１ ９
鱼类性别决定机制及其控制技术
苏玉凤 韩卓然
( 天津农学院水产学院ꎬ 天津 ３００３８４)
表现出 ＴＳＤ 特征 [５] ꎮ 同时ꎬ ＴＳＤ 也被认为存在于哈奇
氏牙汉 鱼 ( Ｏｄｏｎｔｅｓｔｈｅｓ ｈａｔｃｈｅｒｉ) 中ꎬ 该 物 种 可 以 用
提高养殖环境温度来培育单一雄性种群
[６]
ꎮ
莫桑比 克 罗 非 鱼 ( Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｍｏｓｓａｍｂｉｃｕｓ) 和 荷 那
生长特性 [１４] ꎮ
此外ꎬ 在温度决定期间ꎬ 尽管许多鱼类中都存在
性染色体ꎬ 但环境温度的改变也可使性别发生逆转ꎬ
如在尼罗罗非鱼分化的关键时期ꎬ 当养殖水体温度高
２ １ 种间杂交控制性别
某些鱼类的性别控制和孤雌生殖可以通过种间杂
于 ３２℃时ꎬ 可显著提高种群雄性比率[１９] ꎮ 此外ꎬ Ｓｈｉｇｅｈｏ
等通过高温处理改变了尼罗罗非鱼性腺中雌性性别分
中图分类号: Ｓ９６ 文献标识码: Ａ
小丑鱼性别转换的科学原理
小丑鱼性别转换的科学原理
小丑鱼性别转换的科学原理主要涉及到雌雄性别的决定机制以及环境因素对性别表达的影响。
1. 雌雄性别的决定机制：小丑鱼的性别由遗传因素决定。
小丑鱼属于雌雄同体动物，即具有雌性和雄性性腺，可以在适当的环境条件下、根据需要转变性别。
小丑鱼的性别是由染色体上的性别决定因子决定的，具体来说是由一对染色体上的性别基因控制。
在小丑鱼中，雌性为ZW，雄性为ZZ；与人类的性别决定机制不同，小丑鱼是由雌性基因决定机制。
2. 环境因素对性别表达的影响：小丑鱼性别的表达受到环境因素的影响。
当雌性个体死亡或缺少雄性个体时，群体中处于次级雄性阶段的个体，即卵丁的一雄性将被诱导转变为雄性来取代雌性的角色。
这种性别转变被认为是一种社会性别转变，也受到雄性激素的调节。
环境因素，如食物资源的充足性、个体的社会地位和竞争等也可能影响小丑鱼性别的转变。
总结来说，小丑鱼性别转换的科学原理是由染色体上的性别基因控制的，同时受到环境因素的影响。
水产养殖中的鱼类性别控制与繁殖技术
水产养殖中的鱼类性别控制与繁殖技术鱼类的性别控制和繁殖技术在水产养殖中起着至关重要的作用。
正确掌握性别控制和繁殖技术可以提高养殖效果，增加产量。
本文将探讨鱼类的性别控制方法及其对繁殖技术的影响。
一、性别控制方法1. 温度控制法温度控制法是一种常用的性别控制方法。
通过控制孵化时的温度，可以影响鱼苗的性别比例。
科学家发现，大部分鱼类的性别是由孵化时的温度决定的。
在一定的温度范围内，雌性鱼和雄性鱼的比例会有所变化。
利用这一原理，可以通过调节孵化温度来控制鱼类的性别比例。
2. 药物控制法药物控制法是另一种常用的性别控制方法。
通过给鱼类投喂特定的药物，可以干预其性别发育。
目前，已经有一些药物可以用于控制鱼类的性别发育，如雄性激素和雌性激素。
投喂雄性激素可以促使鱼类发育为雄性，而投喂雌性激素则可以促使鱼类发育为雌性。
3. 基因控制法基因控制法是最新的性别控制方法之一。
通过基因编辑技术，可以直接调整鱼类的性别基因，从而实现性别控制。
这种方法的优势在于可以精确控制鱼类的性别，避免了其他方法可能存在的副作用。
然而，基因编辑技术目前还处于研究阶段，尚未广泛应用于水产养殖中。
二、性别控制对繁殖技术的影响1. 增加孵化效率通过性别控制技术，可以控制鱼类的性别比例，提高雌性或雄性鱼的数量，从而在繁殖过程中提高受精率和受精卵的产量。
这对于繁殖高价值的种质资源具有重要意义，可以增加养殖的经济效益。
2. 减少同性交配在鱼类的养殖过程中，同性交配会导致繁殖效果的下降。
通过性别控制技术，可以避免同性交配的发生，提高繁殖效果。
同时，合理安排雌雄鱼的配对，可以增加亲鱼之间的亲缘关系，提高繁殖的成功率。
3. 优化种群结构性别控制技术可以帮助养殖者优化种群结构。
通过有效控制雄性和雌性鱼的数量，可以实现种群密度的控制，减少资源的浪费和环境的污染。
此外，通过性别控制技术，还可以选择出理想的优良品系，提高鱼类的遗传质量。
总结：水产养殖中的鱼类性别控制与繁殖技术是保障养殖产业可持续发展的重要环节。
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第32卷第1期大连海洋大学学报Vol.32No.1 2017年2月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Feb.2017DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2017.01.019文章编号:2095-1388(2017)01-0111-08遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响闫浩1㊁2,梁利群1,常玉梅1,孙博1,苏宝锋1(1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江哈尔滨150070;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海201306)摘要:鱼类的性别决定机制较为复杂,是遗传和环境共同作用的结果,具有很大的可塑性㊂随着分子生物技术的不断更新,对鱼类性别决定及分化相关基因的鉴定和研究有了新的进展,环境因子如温度㊁光照㊁pH㊁低氧㊁水压等均能影响大多数鱼类的性别决定和分化过程㊂本研究中,阐述了鱼类遗传型性别决定(GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)方式,并对TSD与遗传型性别加温度影响(GSD+TE)性别决定机制下,性别决定相关基因在雌雄异型中的表达及结合温度诱导性逆转进行概述,分析了温度对鱼类性别比例的影响,并提出今后应加强对性别决定基因的鉴定㊁解析和基因功能研究,为科学制定鱼类繁殖计划提供指导㊂关键词:性别决定;遗传型性别决定(GSD);温度依赖型性别决定(TSD);性别比例;温度效应中图分类号:S917.4 文献标志码:A 作为脊椎动物中最低等的鱼类,其性别决定和分化机制复杂多变,其中,性别是由遗传和环境因素相互作用共同决定的㊂性别决定和分化类型主要分为3类:遗传型性别决定(genetic sex determina⁃tion,GSD)㊁温度依赖型性别决定(temperature-dependent sex determination,TSD)和遗传型性别决定加温度影响(genetic sex determination plus tem⁃perature effect,GSD+TE)㊂鱼类性别决定除了受基因控制外还受到其生活环境影响,由于其生活环境复杂,环境影响在性别决定和分化中甚至强于遗传因素而发挥作用㊂这些环境因子包括光周期㊁温度㊁pH㊁盐度㊁溶氧量㊁水压等㊂其中,温度作为外界因素是最受关注的一个环境因子,温度效应影响性别决定和分化,从而影响后代的雌雄比例[1-2]㊂本研究中,对在TSD与GSD+TE性别决定机制下其相关基因在雌雄异型中的表达以及结合温度诱导性逆转进行了概述,以期为进一步探究鱼类性别决定及分化机制和生产实践提供参考㊂1 GSD和TSD型性别决定方式 在脊椎动物中,GSD和TSD型性别决定和分化具有不同的时空模式㊂GSD机制的受精卵在开始发育后,性别就已经由个体染色体的组成所决定,在此后的发育过程中,受环境因素影响很小㊂然而TSD机制发生在性腺形成前期或性腺分化决定期,此时个体对温度敏感,温度不可逆地改变了动物的性别㊂TSD机制是通过GSD发挥作用㊂据报道,到目前为止总共有13科59种鱼类的性别分化属于TSD型㊂但是Ospina-Álvarez等[3]认为,有试验证据的鱼类仅仅只有40种属于TSD型,其余19种鱼类可能由GSD和温度效应(GSD+TE)共同影响性别决定和分化过程㊂也有学者认为,即便是有试验验证的鱼类属于TSD,也可能仅代表某一个特殊地理位置的群体,比如在大西洋银汉鱼Menidia menidia中发现了依赖地理纬度的TSD群体,在高纬度地区生长的地理种群性别完全属于GSD性别决定方式,而在中间纬度的地理种群性别属于TSD性别决定方式;这可能是由于中纬度地区生长时间相对较长㊁温度相对较高的生产季节,有利于雌鱼生产[4]㊂蓝鳃太阳鱼Lepomis mac⁃rochirus中存在2种性别决定方式㊂对温度敏感的群体,TSD起主要作用,温度升高后雄性比例多于 收稿日期:2016-07-12 基金项目:国家自然科学基金资助项目(31461163004);中国水产科学研究院基本科研业务费专项(2016RC-YJ02);黑龙江省人力资源和社会保障厅 省留学回国人员择优资助”项目(黑人社函【2015】424号) 作者简介:闫浩(1989 ),男,硕士研究生㊂E-mail:yanhao_02@ 通信作者:苏宝锋(1982 ),男,博士,助理研究员㊂E-mail:subaofeng@雌性;对温度不敏感的群体,温度变化对雌雄性别比例未有显著影响,但是存在遗传性别与温度效应相互作用的性别决定方式(GSD+TE)[5]㊂因此,在研究鱼类TSD机制中,研究人员还需要考虑该物种是否存在不同纬度的地理种群,这些不同的地理种群是否存在温度敏感家系或群体;当把受TSD 机制决定的群体置于极端温度可控制的环境中,研究人员还需要考虑该物种在自然界中适宜的生长温度变化等因素㊂现有研究表明,鱼类性别决定机制具有明显的不稳定性和性别分化的可塑性,这从一定程度可以证明GSD和TSD间的过渡假说[5-6]㊂有学者认为,无论是TSD㊁GSD,还是GSD+TE机制,在某些特定环境比如极端温度或实验室条件下,鱼类能够响应环境条件(如温度)的变化,从而可能导致性别比例的失衡[5]㊂温度效应对性别分化所涉及的下游信号通路和TSD是相同的,这从另一个侧面证实了鱼类性别决定机制的不稳定性和性别分化的可塑性㊂在漫长的进化过程中,鱼类胚胎和个体发育进化出适应各种自然环境的性别决定和分化机制㊂2 雄性决定相关基因及其与TSD和GSD+TE的关系2.1 Sox9基因Sox(Sry-related HMG-box)是一类与哺乳动物睾丸决定基因相关的基因家族的总称,在脊椎动物Sox基因家族中,共有40多个Sox基因成员㊂Sox基因在进化上相对保守,在雌雄个体基因组中均有存在,但在不同的物种间呈现出不同的表达模式[7]㊂在哺乳动物中,Sox基因家族的典型代表是Sry(sex-determining region of the Y chromosome)基因,对哺乳动物精巢的发育有着决定性作用㊂Sox9和Sry同属于HMG-box家族,HMG-box在哺乳动物不同物种间相对保守,发挥转录因子作用㊂Sox基因家族中与鱼类性别决定相关的基因主要是Sox3㊁Sox8和Sox9等,其中Sox9与精巢形成关系最为密切[8]㊂在对大多数鱼类如斑马鱼Danio re⁃rio㊁青鳉Oryzias latipes㊁三刺鱼Gasterosteus aculea⁃tus㊁黄鳝Monopterus albus和虹鳟Oncorhynchus mykiss等的研究中发现,Sox9基因有两个拷贝即Sox9a(Sox9a1)和Sox9b(Sox9a2)[9]㊂成年斑马鱼Sox9a基因在脑㊁肌肉㊁肾和精巢等多个组织中均有表达,但Sox9b基因只在卵巢中表达,表明Sox9a基因在精巢功能维持中发挥作用,Sox9基因在卵巢中可能获得了一些新的功能,这可能与鱼类复杂多样的性别决定机制有关㊂Sox9基因在青鳉卵巢中表达,在精巢中未检测到,通过系统发生学和序列比对发现,青鳉Sox9基因更接近于斑马鱼Sox9a基因,但Sox9基因在成年青鳉脑和卵巢中表达,这又和斑马鱼Sox9b基因表达相同,但是,斑马鱼Sox9b基因不在脑中表达,而青鳉Sox9基因却又在大脑中表达,推测青鳉Sox9基因具备斑马鱼Sox9a和Sox9b两个基因的功能特点[10]㊂Naka⁃moto等[11]为了搞清Sox基因在青鳉性别决定和分化中的作用,分离得到一种新的基因Sox9a2/Sox9b,成年青鳉Sox9b基因在脑㊁胸鳍和精巢中表达,在卵巢中不表达,这和斑马鱼Sox9a基因的表达模式相同,说明该基因与精巢形成有密切关系㊂在青鳉性别决定和分化早期,Sox9b基因在雌雄性腺间无差别表达;但是该基因在雄性精巢表达的同时,伴随着Dmy基因的表达,而Dmy基因在卵巢中却不表达㊂随后,Sox9b基因只在精巢中表达,而在卵巢中的表达受到抑制,表明Sox9b基因可能不参与青鳉早期的性别决定和分化,但参与精巢的维持[12]㊂Nakamura等[13]通过转基因和嵌合基因获得青鳉Sox9b基因突变体,证实Sox9b基因不直接参与性别决定和分化,但对生殖细胞的维持是必需的㊂Sox9仅在尼罗罗非鱼Tilapia nilotica精巢分化的后期特异性表达,它参与精巢的形成,而不参与雄性性别的决定或精巢的分化[14-15]㊂杨超[16]在研究尼罗罗非鱼Sox家族成员过程中,报道了Sox9a/Sox9b在正常性腺发育过程的表达模式,同时利用TALEN技术对Sox9a/Sox9进行基因敲除,发现Sox9b可能参与了雌激素合成酶Cyp19a1a的转录调控㊂另外Sox9a对精原细胞的减数分裂及精原细胞㊁精母细胞和精小叶的维持有着重要作用㊂2.2 Dmrt1基因Dmrt(double-sex and mab-3related transcrip⁃tion factor)基因是指与果蝇Dsx(double-sex)基因和线虫Mab-3基因同源的基因[17]㊂它是一类下游性别决定基因,它编码的转录因子具有一个保守的DM(double-sex and male aberrant-3relative do⁃main)结构域,靠特殊的锌指样结构方式连接特定的DNA序列及调控下游基因的表达来发挥作用,在雄性性腺发育过程中发挥重要作用,调控性别决定和性别分化㊂不同物种间性别决定与分化的作用机制表现出复杂的多样性,然而参与性别决定的下游基因相对保守[18]㊂Dmrt在基因结构和功能上具211大连海洋大学学报 第32卷有保守性㊂奥利亚罗非鱼Dmrt1与尼罗罗非鱼㊁黑鲷Sparus macrocephlus㊁黄鳝㊁新月鱼Xiphophorus maculatus㊁虹鳟等鱼类的Dmrt1氨基酸序列同源相似度分别为99%㊁80%㊁78%㊁73%㊁62%,说明Dmrt1基因在不同鱼类中具有同源性[19]㊂在硬骨鱼中,Dmrt1基因在不同种类中的表达模式有所不同㊂对半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis Dmrt1α基因cDNA克隆与表达的研究发现,Dm⁃rt1α基因只在雄性精巢中表达,在雌性卵巢及雌雄鱼鳃㊁脾㊁肝㊁肾等组织中不表达,具有组织特异性㊂另外,Dmrt1α基因也在性逆转成功的雄鱼中表达,而在性逆转未成功的雌鱼体内没有检测到,说明Dmrt1α基因可能在半滑舌鳎精巢形成中发挥作用[20]㊂王婷茹[21]通过组织细胞定位研究发现, Dmrt1基因特异性表达于尼罗罗非鱼精巢支持细胞中㊂在雄性尼罗罗非鱼性别决定的关键期5dah (days after hatching)敲除Dmrt1基因,精巢发育畸形不能产生正常的生殖细胞[22]㊂在用雌二醇和芳香化酶抑制剂对尼罗罗非鱼进行诱导性逆转的试验中发现,在性腺决定的关键期(3~5dah)使用药物诱导性逆转,尼罗罗非鱼体内雌雄两个通路同时被打开㊂如果Dmrt1基因参与的雄性通路受到抑制,则性腺朝着卵巢方向发育;相反,如果Cyp19a1a基因参与的雌性通路被抑制,则性腺朝着精巢方向发育[21]㊂这些结果均表明,Dmrt1基因可能在雄性性别决定和分化中发挥重要作用㊂Dmrt1基因家族内,家族成员基因存在组织和时间表达差异性㊂Dmrt1基因在牙鲆Paralichthys olivaceus的原始性腺㊁性腺分化期和分化的卵巢中表达水平均较低,在分化的精巢中表达强度迅速上升;Dmrt4在原始性腺中高表达,在其后性腺分化期间表达量降到较低水平,然后在分化的精巢中又呈高表达[23]㊂Winkler等[24]发现,青鳉的Dmrt1a 和Dmrt2-4在早期性腺中未检测到表达,但在幼体发育分化中的性腺和雄性成体性腺中均有表达㊂关于环境温度对鱼类Dmrt1基因表达量的研究只在少数几种鱼中有报道㊂在高温诱导尼罗罗非鱼性别分化相关基因表达分析中发现,将温度敏感期的幼鱼分成3组(诱导组㊁恢复组和对照组),诱导组雌鱼性腺中Dmrt1基因表达量显著上调,这与高温诱导半滑舌鳎雌鱼性逆转为雄鱼性腺中Dmrt1表达量上调㊁未性逆转成功的雌鱼性腺中Dmrt1未表达的研究结果相同[25]㊂在对欧洲鲈鱼Dicentrar⁃chus labrax的研究中发现,150~200日龄鱼的性腺中Dmrt1基因表达量持续上升,200日龄后雌性卵巢中Dmrt1表达量开始下降,300日龄时雄性精巢中Dmrt1表达量达到卵巢的6倍[26]㊂说明Dmrt基因在性腺发育形成早期的表达比较保守,之后在雄性性腺中表达较高,而雌性则相反,同时也说明Dmrt1基因在卵巢维持阶段并非是必需的㊂与尼罗罗非鱼不同,Dmrt1基因在欧洲鲈鱼性腺中的表达时间晚于性腺分化(90日龄)时间,表明该基因与高温诱导雄鱼机制间不存在必然联系㊂综上所述,Dmrt1基因在不同鱼类表现出不同的表达模式,但可以肯定,该基因在精巢分化与高温诱导性逆转的过程中发挥了重要作用,但解释该基因在性腺发育机制过程中发挥的具体作用还需进一步研究㊂2.3 Amh基因Amh抗缪勒氏管激素(Anti-müllerian hor⁃mone),也称抗缪勒氏管抑制因子㊂缪勒氏管即为输卵管的前身,属于TGF-β家族成员,由Stertoli 细胞分泌,与其他TGF-β家族成员不同,Amh主要通过Amh/AmhII通路在性腺分化和发育中发挥作用㊂在雄性哺乳类㊁鸟类和爬行类中,Amh由睾丸支持细胞分泌,具有使缪勒氏管退化作用;在雌性动物卵巢中,Amh主要由颗粒细胞分泌,少量在卵巢膜细胞表达,抑制雌性生殖器官形成㊂因此, Amh基因在雄性性别决定和分化中起到重要作用㊂缪勒氏管结构只存在于某些古老的鱼类如鲟鱼中,目前所报道的近代硬骨鱼类中不存在此结构㊂在硬骨鱼类中虽然没有缪勒氏管,但在幼鱼发育和成熟的性腺中也检测到了Amh基因的存在,且在雌雄性别间呈二态性表达,说明Amh可能参与性腺的分化和雄性性腺的维持㊂在斑马鱼㊁鲑㊁尼罗罗非鱼中,Amh基因在性腺未分化阶段均呈低水平表达;而在性腺分化过程中,它在精巢中的表达量要显著高于卵巢㊂但也有例外,例如青鳉从孵化到性腺分化再到性成熟过程中,Amh基因在不同性别分化阶段中的表达水平均无显著性差异[27]㊂通过Western blot技术对尼罗罗非鱼的研究发现,成鱼性腺组织中Amh基因均有表达㊂利用免疫组化技术对Amh基因进行定位发现,Amh基因在卵巢颗粒细胞和鞘膜细胞中表达,在精巢中表达于Stertoli细胞[17]㊂这与Rodríguez-Marí等[28]对斑马鱼的研究结果相同㊂在对Amh基因在半滑舌鳎胚胎发育过程不同时间节点的作用研究中发现:受精后20㊁25h,Amh表达量显著高于其他时间段;在孵化后至70d前,Amh基因表达量在雄性鱼中311第1期闫浩,等:遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响一直处于较低水平,在70d时达到峰值;而在卵巢中呈现先上升后下降的趋势,孵化后133d达到峰值;但8月龄的雄性半滑舌鳎Amh基因表达量出现一个低谷,其原因可能是雄激素和生精细胞共同抑制了Amh的表达[29]㊂用E2诱导雄性尼罗罗非鱼和半滑舌鳎性逆转中发现,Amh基因表达不明显㊂用芳香化酶抑制剂诱导雌性尼罗罗非鱼和半滑舌鳎时发现,Amh表达量逐渐上升[21,29]㊂推测Amh基因在精巢决定和分化中发挥重要作用㊂另外还发现,Amh基因的表达受外部激素的影响,将斑马鱼暴露于17α-E2中,Amh基因表达明显受到抑制,同时精巢发育受阻或停滞[30]㊂目前,关于鱼类中Amh基因及在AmhR-II信号通路中的功能研究较少,还需进一步探究㊂3 雌性决定相关基因及其与TSD和GSD+TE的关系3.1 Cyp19a1a和Cyp19a1b基因芳香化酶是一种催化雄激素合成雌激素的关键酶和限速酶㊂芳香化酶的主要作用是将某些雄激素(睾酮等)转化为雌激素,促进肝脏中卵黄蛋白原的合成及卵子中卵黄的形成与积累,为卵细胞的发育提供能量保证[31]㊂但是,过高的芳香化酶生物活性反而使17α㊁20β-黄体酮的合成受到抑制,阻止了卵母细胞的正常成熟和排卵㊂在硬骨鱼类中,有两种基因编码Cyp19a1a和Cyp19a1b㊂Cyp19a1a基因也称作性腺(卵巢)芳香化酶基因(或P450aromaA),其主要在分化和成熟的性腺中表达;而Cyp19a1b基因又称作脑芳香化酶基因(或P450aromaB),在脑中大量表达[32-33]㊂随着分子生物学技术的发展,研究人员对芳香化酶的表达进行了细胞定位,发现大多数硬骨鱼类Cyp19a1a 基因主要在卵巢颗粒细胞和间质细胞中表达,而关于其在脑组织中的表达情况却较少报道㊂Cyp19a基因的表达具有时空特异性㊂在鱼类性腺分化前和分化中均可以检测到Cyp19a的表达,它和温度诱导鱼类性逆转有直接关系[34]㊂在牙鲆性腺未分化之前(50dah),Cyp19a在雌雄群体中无差异表达㊂但在性腺开始分化后(60dah), Cyp19a在牙鲆雌性性腺中表达量显著上升,然而在雄性性腺中却明显下降[35]㊂此外,Kitano等[35]报道:在高温诱导牙鲆雌鱼性逆转为雄鱼过程中, Cyp19a基因的表达受到抑制;研究中还表明,低表达量的Cyp19a是精巢分化的必须条件,高表达量的Cyp19a在卵巢分化过程中必不可少㊂还有研究表明,牙鲆在性腺分化过程中促卵泡素(FSH)和Foxl2参与了Cyp19a的转录调控,高温抑制Foxl2和FSHr基因的表达[36]㊂对尼罗罗非鱼体内和体外试验证明了Foxl2依靠其自身叉状结构域,结合在Cyp19a基因的启动子ACAAATA序列,从而激活Cyp19a基因的表达㊂然而在欧洲黑鲈中,高温诱导Cyp19a启动子区域甲基化,通过阻止Foxl2和sf-1结合在启动子区域,抑制了Cyp19a 在温度诱导的雄鱼中表达[37]㊂在尼罗罗非鱼中, Dmrt1通过抑制Ad4BP/sf-1的活性抑制Cyp19a的表达,Dmrt1通过抑制Cyp19a的转录表达和雌性激素产生抑制雌性性腺分化[21]㊂这些研究表明, Cyp19a基因是一个下游性别决定基因,上游基因可能激活了未分化的性腺转化为卵巢和精巢㊂用芳香化酶抑制剂处理尼罗罗非鱼和青鳉,可使雌性的卵巢组织向精巢组织过渡,雌激素合成受阻,说明雌激素在已分化的卵巢组织维持中发挥了重要作用㊂利用CRISPR/Cas9基因敲除技术在雌性尼罗罗非鱼卵巢中成功敲除Cyp19a1a基因,结果4月龄雌鱼卵巢性逆转为精巢结构,表明Cyp19a1a基因在尼罗罗非鱼的性别决定和分化中发挥着重要作用㊂同样,敲除雌性尼罗罗非鱼Cyp19a1b基因,5月龄的雌性个体与对照组相比,原始生殖细胞不能进行正常的减数分裂,卵原细胞发育停滞,卵巢不能正常发育㊂通过ELISA测得雌鱼血清中雌激素水平显著降低㊂将Cyp19a1a基因在雄性尼罗罗非鱼中过量表达,结果显示,雄鱼不会发生性逆转,其原因可能是雄性个体性腺发育的早期阶段多数类固醇激素合成基因(包括Cyp19a1a和Cyp19a1b)未表达,因此,缺乏类固醇类激素的合成途径,所以即使在雄性个体中过量表达Cyp19a1a基因也不能促使其向卵巢方向转化,即不会发生性逆转[38]㊂Cyp19a1a基因的表达与温度密切相关,并且Cyp19a1a基因可能是性别决定通路上的下游基因,不参与早期的性别决定,但在性别分化过程中发挥作用㊂尼罗罗非鱼性腺形态学分化前,雌性个体中Cyp19a1a的表达量显著高于雄性[39],说明Cyp19a1a基因在尼罗罗非鱼性腺决定及分化过程中发挥作用㊂在大西洋比目鱼Hippoglossus hippo⁃glossus的研究中也有类似结果[40]㊂欧洲鲈鱼无论在性腺分化前还是性腺分化中,即便高温诱导会产生更多的雄鱼(73%),Cyp19a1a基因表达量在雄性和雌性生产温度下也未有显著差异[41]㊂411大连海洋大学学报 第32卷在大多数具TSD的硬骨鱼中,通过高温处理使Cyp19a1a基因启动子甲基化和诱导Dmrt1基因的表达来使Cyp19a1a基因表达量下调,使雌激素的合成受到抑制,进而导致雌性通路的发生受到抑制[5,42]㊂尽管对Cyp19a1a基因下调在卵巢发育过程中的作用还存在不同的说法,但可以肯定的是,在鱼类性别决定及分化机制中该基因是一个很好的性别标记基因,并发挥着重要作用㊂3.2 Foxl2基因Foxl2(forkhead domain transcription factor gene 2)叉头状转录因子,是一种在眼睑㊁卵巢颗粒细胞和卵巢维持中发挥重要作用的转录因子㊂Foxl2基因发生突变会导致眼睑畸形和卵巢退化[43]㊂该基因在哺乳动物中被确定为雌性相关基因,并参与早期卵巢的发育和分化,与卵巢功能的维持相关,呈现明显的性别二态性,雌性中的表达量显著高于雄性[44]㊂对稀有鮈鲫Gobiocypris rarus Foxl2基因表达研究发现,Foxl2在肝㊁肌肉㊁鳃等组织中均有表达,在卵巢中的表达量显著高于精巢[45]㊂硬骨鱼类Foxl2基因的表达呈特异性表达模式,并与Cyp19a1a基因的表达呈正相关㊂Wang 等[46]对尼罗罗非鱼的研究发现:Foxl2基因能够直接促使Cyp19a1a基因激活影响雌激素的合成,从而对卵巢的发育产生影响;另外,Foxl2基因还能够与sf-1基因结合,从而增强sf-1对Cyp19a1a基因的调控㊂在对牙鲆的研究中发现,Foxl2基因可直接调控Cyp19a1a基因的转录[36]㊂在对南方鲶Paralichthys lethostigma㊁虹鳟㊁稀有鮈鲫Foxl2基因的研究中发现,用雌激素处理后其体内Foxl2基因表达量上调,对应的Cyp19a1a基因表达量上升, Dmrt基因表达量下降㊂用芳香化酶抑制剂或雄激素处理Foxl2基因表达量下调,Cyp19a1a表达量也随之下降,这些结果均表明,Cyp19a1a基因的表达受Foxl2的调控,表明Foxl2基因是雌性性腺分化与维持的重要调节因子[47-49]㊂在对青鳉的研究中发现,Foxl2基因与Cyp19a1a基因的表达在时间上有较大差异,用外源雌激素处理并不能直接使Foxl2表达上调[50],因此有学者认为,只有Foxl2基因不足以引发Cyp19a1a基因的表达,也许存在其他因素来调控Cyp19a1a表达㊂对鲶鱼的研究中还发现,通过Ftz-F1和Foxl2的协同作用结合特定的启动子使Cyp19a1a基因表达上调[49]㊂在青鳉孵化的早期阶段,Foxl2在雌雄性腺中均有微弱表达,随后Foxl2基因的表达贯穿于整个卵巢发育的颗粒细胞中,在卵黄泡发育后期,成熟的卵泡内Foxl2基因表达消失,然而在精巢中也未见其表达[50]㊂Foxl2并不是性别决定基因,但在卵巢分化后Foxl2开始表达,说明Foxl2基因在颗粒细胞的分化和卵巢的维持中发挥作用㊂在对具TSD牙鲆的研究中发现,性腺分化的敏感期,不同的温度处理对性别比例会产生明显的不同作用,在牙鲆性别决定期(30~100dah),高温(27℃)处理使雌鱼性逆转产生全雄鱼,正常温度(18℃)养殖使雄鱼性逆转产生全雌鱼,在高温条件下性腺中Foxl2基因表达受到抑制,表明Foxl2基因可能参与具TSD鱼类雌性的性别决定和分化过程[36]㊂4 温度对鱼类性别比例及生产的影响对大多数硬骨鱼类的研究发现,影响性腺早期分化方向的有效温度处理时间,应该在组织学性腺分化前或至少与其同步[51]㊂奥利亚罗非鱼在34℃时产生97.8%的雄性后代,在27℃时雄性率为63%,在21℃时性腺分化时间延长,表明高温会使奥利亚罗非鱼偏雄性化[52]㊂Azaza等[53]对尼罗罗非鱼研究发现:在温度为26㊁30℃时,尼罗罗非鱼的平均体质量显著高于22㊁34℃时;在26㊁30℃时,饲料转化率及日增重更好;当温度超过阈值36.9℃时,存活率降低为60%~81%,表明当温度升高到一定程度会明显降低存活率㊂另外,在牙鲆和金鱼Carassius auratus水产动物中发现,高温时鱼体均有利于向雄性化趋势发展[54-55]㊂Luckenbach等[56]在对牙鲆研究中发现,高温和低温均会使雄性率增大,28℃时雄性率为96%, 18℃时雄性率为78%㊂在不同温度处理下,欧洲鲈鱼的雌雄比例和死亡率均有显著性差异,在15℃时雌性率最高,但是生长速度减慢,死亡率升高㊂将受精卵放到17℃环境培育至53日龄,可以使鲈鱼雌性率和生长速度达到一个平衡,更好地用于集约化生产[41]㊂温度敏感期和鱼的个体生长㊁性腺分化发育间存在相互关联㊂对大西洋银汉鱼的研究发现,温度敏感期与体长(8~21mm)有关,过了这个阶段即使温度改变对性别比例也没影响;高温导致雄性化,低温导致雌性化[57]㊂对斑点叉尾鮰的研究表明,性腺分化与年龄㊁体长和温度有一定的相关性,PGC最早出现于7dah(体长为10~10.5 mm)分化的性腺中,卵巢的分化发育关键时期为受精后22~90d,精巢的分化发育关键时期则为90~102d,在受精后10~24d连续用高温(34511第1期闫浩,等:遗传和温度因素对鱼类性别分化相关基因表达及性别比例的影响℃)处理可以诱导高比例的雌性(1.68雌∶1雄)[58]㊂水产动物性别决定及分化具有很大的可塑性,环境温度确实能改变水产动物的性别决定和性腺发育分化过程㊂通过改变培育受精卵㊁仔鱼和幼鱼的水体养殖温度,可以改变鱼类的性别比例㊂在雌㊁雄鱼经济性状差异较大的养殖鱼类中,通过联合雌核发育㊁杂交育种㊁温度诱导等遗传育种手段,可以生产单性种群[59]㊂牙鲆 北鲆1号”的培育过程就是采用了雌核发育技术和温度诱导的育种手段,待牙鲆雌核发育的二倍体孵化后,在30~100日龄利用高温(28℃)可以诱导伪雄鱼产生;通过控制温度达到培育全雌鱼苗,以提高养殖产量和获得经济价值高的商品鱼,是一种既简便环保同时又具备实际应用价值的人工诱导性别分化方式[60]㊂5摇存在问题及展望目前,对于鱼类性别决定及分化机制的研究主要存在如下问题:(1)随着全球气候变暖,自然水体的温度也将升高,这很有可能改变自然水体中温度敏感鱼类群体的性别比例;鱼类性别比例的改变又可能导致该种群的灭绝[61]㊂对于某些温度敏感群体,它们可能不能迅速适应全球变暖所带来的不良影响㊂(2)目前,常使用外源性激素来诱导鱼类性别分化㊁培育单性鱼苗供水产养殖的方法存在一定隐患,可能会带来食品安全性风险,损害消费者健康,影响水生态环境㊂(3)在研究外界环境对鱼类的性别决定及分化影响中,温度是研究最多的因子,其他环境因子是否也能影响其分化过程,现在还尚不清楚㊂(4)在利用温度对鱼类进行性别控制中,应考虑在加热和制冷过程中对生产设备及技术的要求,是否能产生更大的经济效益㊂(5)性别分化前后,相关基因的表达上调或下调是鱼类性腺发育的原因还是结果,目前尚不清楚,鱼类性别多基因决定的具体作用模式也不清楚[62]㊂近年来,随着高通量测序技术的快速发展和测序平台的不断完善,对物种进行de novo测序和重测序的成本大大降低,水产动物性别决定和分化相关基因筛选研究取得了一些重要进展㊂加强对水产养殖物种基因组资源的挖掘有助于性别决定基因和信号通路的发现,这将在一定程度上助力性别控制技术和单性苗种的培育研究㊂目前,虽然对外界环境因素影响鱼类性别决定和分化的具体作用机制还不十分清楚,但随着分子生物学和遗传学的不断发展,将会使研究者更深入地从分子水平解释鱼类性别决定和分化机制㊂此外,结合基因敲除和基因编辑技术的开发与应用,可以加强对性别决定基因的鉴定㊁解析和基因功能性研究,这为实现苗种的人工性别控制,阐明鱼类性别决定和分化机制提供了重要的技术手段㊂参考文献:[1] 周贺,李佳奇,马海艳,等.低温诱导红鳍东方鲀雄性化及性腺分化的组织学观察[J].大连海洋大学学报,2015,30(1):41-47.[2] Hayashi Y,Kobira H,Yamaguchi T,et al.High 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