鱼类性别相关基因FTZ-F1的研究进展
鱼类性别决定基因研究综述
ｓ ｍｍａｉｅ ａ ｄ ｔｅｐ ｏ ｌｍｓａ ｄ ｐ ｓｉ ｌ ｔｒ ｉｅ ｔ ｎ ｆｔｅｓ ｄｅ ｎ ｆ ｈｓ ｘｄ ｔｒ ｉａｉｎ ｇ ｎ ｓｗ ｒ ｌｏｄｓ ｕ ｓ ｄＴ ｅ ｅｆ ｄ ｎ ｓ ａｄ ｔｅ ｕ ｒ ｄ．ｎ ｒ ｂｅ ｎ ｏ ｓｂｅｆ ｕ ｅｄ ｒｃｉ ｓ ｔ ｉｓ ｓ ｅ ｅｅ ｎ ｔ ｅ ｅ ｅｅａｓ ｉ ｓ ｅ ．ｈ ｓ ｎ ｉ ｇ ｉ ｚ ｈ ｕ ｏ ｏ ｈ ｕ ｏ ｉ ｍ ｏ ｃ ｉ ｌ ｈ ｒ ｕ ｄ ｏ ｋ ｆ ｒ ｒｓ ｉｓｏ ｃｉ ｓａ ｄｒ ｇ ｌｔ ｆｓｘ ｇ ｎ ｓａｍｉｇ ａ ｕ ｉ ａｉ ｆ ｈ ｃ ａ ｉ ｇｏ ｎ ｗ ｒ ｒ ｕｔ ｅ ｔｄ ｅ ｎ ｔｅ ｆｎ ｔ ｎ ｎ ｅ ｕａｉｎ ｏ ｅ ｅ ｅ ｉ ｎ ｔ ｌ ｃｄ ｔ ｇ ｏ ｅ ｍｅ ｈ ｎｓ ｏ ｅ ｅ ｒ ｎ ｔ ｎ， ｄ ｐｏ ｉｅ ｏｆ ｈ ｕ ｈ ｕ ｏ ｏ ｅ ｎ ｔ ｍ ｆｓ ｘｄ ｔ ｍｉａｉ ａ ｒｖｄ ｅ ｏ ｎ
Ｒｅ ｅ ｒ ｈ Ｏｖ ｒ ｉ ｗｓ ｏ ｅ ｔｒ ｎ ｔ ｎ ｓ ｉ ｓｌ ｓ ａ ｃ ｅ ｖ ｅ ｎ Ｓ ｘ Ｄｅｅ ｍｉ ａ ｅ Ｇｅ ｅ ｎ Ｆｉ ｌ
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（ ｏｌｇ ｆ ｉ ｌ ｃｅ ｃ ｎ ｅ ｈ ｏｏｙ Ｇｕ ｎ ｘ Ｕ ｉｅｓ ｙ Ｎ ｎ ｉｇ ａ ｇｉ ３ ０ ４） Ｃ ｌ ｅｏ Ａｎｍａ Ｓ ｉｎ ｅａ ｄＴ ｃ ｎ ｌｇ ， ａ ｇｉ ｎｖｒｉ ， ａ ｎｎ ｎ ｘ ５ ０ ０ ｅ ｔ Ｇｕ
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鲟鱼性别决定与分化研究进展
鲟鱼性别决定与分化研究进展
研究进程
2002 年以来，随着生物学技术的发展，特别是分子生物学的快速发展，定的研究取 定的研究得了长足进步 在青鳉中发现第一个鱼类性别决定基因 Dmy 2012 年在银汉鱼、 虹鳟和吕宋青鳉中连续发现了 Amhy、Sdy 和Gsdfy 这 3 个性别决定 基因 Hett 等克隆了大西洋鲟(Acipenser sturio)的 Sox9 基因，发现 Sox9 基因在鲟鱼中的 表达并不像在哺乳动物中的情况存在性别差异性表达，鲟鱼 Sox9 基因只有一个，而不像 其他硬骨鱼类一样存在复制现象
鲟鱼是硬骨鱼类中进化较为低等的一类，其染色体数目 、倍性等情况复杂，性染色体的分化也不明显，因此对 于鲟鱼性别决定与分化的研究还处于相对落后的状况， 但是其特殊的进化地位以及越来越高的商业价值，使得 对其性别决定与分化的研究将成为今后鲟鱼研究的一个 重点
鲟鱼性别决定与分化研究进展
鲟鱼性别决定研究
ZZ－ZW 型性别决定系统
鲟鱼性别决定与分化研究进展
分布
鲟鱼主要分布在北半 球的北美洲大陆和欧 亚大陆，我国现存8 种，3种分布于新疆 ，2种在黑龙江，2种 在长江，1种在长江 至珠江各河流及沿海
鲟鱼性别决定与分化研究进展
研究价值
鲟鱼(AcipensersturioLinnaeus)肉质细嫩，味道鲜美，营养丰富，由其卵加工而成的鱼 子酱更是被称为"黑色黄金"，具有重要的经济价值，是目前世界上主要水产养殖品种之一 。鲟鱼鱼子酱价格居高不下，因此养殖雌性鲟鱼生产鱼子酱具有更加重大的经济前景，但 是在养殖早期鲟鱼性别难以分辨，深入了解鲟鱼性别决定与分化过程将有助于早期鲟鱼性 别鉴别技术的开发
鲟鱼性别决定研究
性腺分化(以中华鲟为例)
鱼类性腺发育与性别分化的调控研究
鱼类性腺发育与性别分化的调控研究鱼类是脊椎动物中性腺发育和性别分化最为复杂的一类，它们具有多样的性别表现形式，包括雌雄二性、单雌性和单雄性等。
在鱼类中，性腺发育和性别分化的调控关系非常密切，在早期胚胎发育和后期亚成体生长中，多种因素会影响性腺发育和性别表现。
近年来，关于鱼类性别分化的调控研究取得了不少进展，本文将对其中一些研究进行讨论。
一、内分泌调控内分泌在调控鱼类性腺发育和性别分化中发挥着重要作用，主要包括性激素、促性腺激素、生长激素、甲状腺激素和皮质醇等。
其中，性激素是最为关键的内分泌因子之一。
在雄性鱼类中，睾酮是主要的性激素，能够促进精子形成和性腺发育。
在雌性鱼类中，卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）是主要的性激素，能够促进卵泡形成和卵巢发育。
近年来的研究表明，内分泌调控鱼类性别分化的过程是极为复杂的，参与内分泌调控的相关基因和受体数量众多，调控过程涉及到多个信号通路和分子机制。
例如，雄激素能够与雄性受体结合，通过下调卵泡刺激素受体（FSHR）和抗孕激素受体（LHRR）等基因的表达，促进睾丸的发育和雄性表型的形成。
而在鲤鱼中，调控雌性特征表现的因子则是雌激素，同时卵巢素和孕激素则起到拮抗作用，能够抑制雌性特征表现。
二、外界环境因素除了内部因素的调控外，外界环境因素对鱼类性腺发育和性别分化也具有不可忽略的影响。
水温、光照、营养状态、水质等都能够影响鱼类性别表现。
例如，许多鱼类在固定的温度、季节和光照条件下，会呈现明显的性别分类。
另外，营养素的供应与性别表现同样密切相关，一些营养素的缺乏或过量摄入，都会影响鱼类性腺发育和性别分化。
比如，维生素A缺乏会导致雄性雏鱼生殖生长受到抑制，而营养过剩则会抑制性腺的发育，影响卵子和精子的质量。
三、基因调控除上述因素外，基因也起到了关键作用。
生殖减数叉精子蛋白1 (Spo11) 是生殖细胞中产生 DNA 双股断裂的关键酶。
在一些鱼类中，如果缺少 Spo11 基因，生殖细胞的染色体分离会出现问题，从而会影响性腺发育和性别表现。
鱼类性别基因调控研究进展1
鱼类性别基因决定研究进展摘要：近年来，有关鱼类性别基因决定的研究取得了很大进展，主要集中在芳香化酶基因、H-Y抗原、DMY、DMRT1等性别决定基因对性别分化的调控方面。
关键词：鱼类；性别决定；基因前言：全世界的现存鱼类约24000余种，约占脊椎动物的一般，涵盖广泛的性别决定方式，与高等脊椎动物相比，鱼类性别决定的基础仍是遗传基因，不同的是性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上，常染色体上的基因也会更多的参与到性别决定中[1]。
1、鱼类的性别决定基因目前对决定鱼类性别分化的基因或染色体区域知之甚少，研究方法大致可分为两种：第一种是从鱼类基因组中寻找哺乳动物性别基因的同源基因；第二种是从鱼类自身的基因组中寻找性别决定基因[2]。
鱼类性染色体上有关性别决定的基因数量仍然未知，虽然通常性染色体是上位性的，但有时位于常染色体上的基因的作用可能超过它们，而且在不同种类，染色体决定在性别决定中的相对作用强度是不同的。
近年来研究比较多的几类性别决定基因如下：1.1 芳香化酶基因细胞色素P450芳香化酶是由雄激素合成雌激素的主要酶，而性激素在鱼类性别分化中是必须的。
现已证明芳香化酶抑制剂能诱导产生雄鱼，这是由于芳香化酶抑制剂阻止了芳香化酶基因的表达，导致雌激素量减少所引起的[3]。
在性分化过程中保持P450芳香化酶基因低表达是精巢分化所必须的。
1.2 H-Y抗原基因H-Y抗原是异配性别动物细胞膜的组成成分，控制该抗原产生的基因由靠近Y染色体短臂着丝点区(可能含有激活基因)、Xp远端区(可能含有抑制基因)及常染色体上的结构基因组成；雌雄性可能都含有结构基因，但在哺乳动物中，只有XY染色体的正常雄性个体才具有激活基因。
对鱼类的研究[4]发现，虹鳟，拟鲤，鲫鱼的雌雄鱼性腺细胞中都有H-Y抗原，也就是说这几种鱼雌雄个体都具有激活基因，说明在这几种较低等的鱼类中H-Y抗原与性别不相关；但是在较高等鱼类如青鳉、罗非鱼等雄性有H-Y抗原，雌性则无，说明在这几种较高等的鱼类中H-Y抗原与性别相关联。
鱼类性别决定机制及相关基因研究进展_李云航
文稿收到日期：2011-11-03 基金项目：国家科技支撑项目（2011BAD13B01）和中央级公益性科研院所基本科研业务费项目（东2009M05号）资助。
作者简介：李云航（1988—），男，硕士研究生，从事鱼类养殖生态学研究。
E-mail ：princelyh@鱼类性别决定机制及相关基因研究进展李云航 孙 鹏（中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部海洋与河口渔业重点开放实验室）中国上海市军工路300号 邮编：200090李云航（上海海洋大学水产与生命学院）中国上海市临港新城沪城环路39号 邮编：201306【提要】 鱼类性别决定机制是脊椎动物中最复杂的。
同高等脊椎动物一样，鱼类性别决定的基础依然是遗传基因。
鱼类的性别控制对于水产养殖有着十分重要的指导意义。
目前用于生产实践的鱼类人工性别控制方法有很多，但大多数仍然处于探索与实验阶段，理论上的作用机理仍未研究透彻。
文章旨在通过对鱼类性别决定机制、性别决定相关基因等方面国内外研究进展的阐述，为鱼类性别控制、调控养殖鱼类的经济性状如生长率和个体大小等，提供有益的参考资料。
李云航等，2011。
鱼类性别决定机制及相关基因研究进展，《现代渔业信息》杂志，26（12）：10-15。
关键词：鱼类；性别决定；性染色体；性别基因第 26 卷 第 12 期2011 年 12 月现 代 渔 业 信 息MODERN FISHERIES INFORMATION Vol.26 No.12Dec.，2011与其他脊椎动物相比，鱼类分布广，种类多，同时也拥有最为多样的性别决定方式。
鱼类性别决定机制因为其在脊椎动物系统进化中的承前启后关键地位，而一直被作为研究的热点之一［1］。
自上世纪九十年代开始，分子生物学技术发展步伐的突飞猛进为鱼类性别决定的研究提供了条件，同时已经成为研究鱼类性别决定的重要方法。
鱼类性别决定的基础同高等脊椎动物一样，仍然是遗传基因。
其不同之处在于许多鱼类中，常染色体上的基因也与性别决定相关［2-6］，而不是明显地集中于性染色体上。
鱼类性别调控机制研究方面取得重大突破
脊 椎 动 物 性 染色 体 的起 源 和 进 化 一 直 是 生 物
学界 的研 究热 点 ， 半 滑舌 鳎 的性 别决 定 类 型为 Ｚ Ｗ／ ｚ ｚ型， 雌 性具 有 巨大 的异 形性 染色体 （ ｗ 染色 体 ） 。
物联 网技 术推广 应 用培 训会议 。 会议 提 出， 江 苏将 在 现有 的省级 现 代 渔 业产 业 园 区、 现代渔业精 品园、 现 代 渔 业 示 范场 和 出 口示
范基 地 上先 行 开展 一批 渔 业物联 网技 术应 用 ， 同时
积 极 鼓 励 和 支持 有 条 件 的地 区和 单位 开 展 渔 业 物
联 网技 术应 用 。 到 ２ ０ １ ４年 底 全 省渔 业物联 网技 术 应用 面 积 力争 超过 １ ５万 亩 。 同时在 总结 经验 的基 础上， 进 一 步 建 立 健 全 技 术 标准 ， 提 高 物 联 网装 备
染色体共起源。 特别是发现半滑舌鳎和鸡性染色体 的趋 同进化现象。发现半滑舌鳎 ｄ ｍ ｒ ｔ ｌ 基因是 ｚ染 色体 连 锁 、 雄 性特 异 表 达 、 精 巢 发 育 必 不 可少 的关
键 基 因， 表 现 出性别 决定 基 因的特性 。
水平 ， 注重典型示范培育， 加大宣传推广力度， 力争 到２ ０ ２ ０年 ，全 省 渔 业物 联 网技 术 应用 覆 盖面 积 超
过 １ ０ ０万亩 ， 占水 产 养殖 总 面积 的 １ ０ ％以上 ， 切 实 提 升 江苏 渔 业信 息化 水平 ， 为江苏 渔 业继 续 走在 全
列 图谱 。发 现 由于 半 滑舌 鳎 性染 色体 高度 分 化 ， ｗ 染色体 积聚 了大 量转 座元 件和假 基 因（ 含 量分 别 为
鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展
鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展路畅1,2，苏利娜1，朱邦科 2(1.华中农业大学水产学院，武汉 430070；2.宁波大学海洋学院，宁波315211）摘要：综述了SOX、DMRT、芳香化酶、FTZ-F1、FOXL2、Pod1、GSDF、Fanconi Anemia/BRCA 等一些与鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。
关键词：性别决定基因；SOX；DMRT；芳香化酶基因；FOXL2中图分类号：文献标识码：文章编号：Research Progress in the Sex Determination andDifferentiation Genes of FishLU Chang1, 2, SU Li-na1, ZHU Bang-ke2(1.College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan Hubei 430070;2. Faculty of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo Zhejiang 315211)Abstract:This article reviews the research trends and progress in some sex determination and differentiation genes of fish, such as SOX, DMRT, aromatase, FTZ-F1, FOXL2, Pod1, GSDF and Fanconi Anemia / the BRCA, to provide a reference of fish sex determination mechanism.Key words: sex determination gene；SOX；DMRT；aromatase gene；FOXL2收稿日期：作者简介：路畅，女，硕士研究生，通讯作者：朱邦科，男，博士，副教授，E-mail:zhubangke@1 前言鱼类是脊椎动物中最低等但却是分布最广，种类最多的一类生物。
水产动物遗传学鱼类性别控制技术研究进展
Hickling首次用莫桑比克罗非鱼( ♀) 与霍诺鲁姆罗非鱼(♂) 杂交
解释：
父代： 莫桑比克罗非鱼( ♀) × 霍诺鲁姆罗非鱼(♂)
XX ( ♀)
ZZ(♂)
子代：
XZ （♂)
杂种：100% ♂
5 三系配套技术（性反转技术 ）
超雄鱼(YY♂)技术：
性别未分 雌激素 化幼鱼 雌性化
对于性染色体为 ZW/ZZ 型的鱼类来说,雄核发育后代应全 部为雄性。
2 人工诱导雄核发育
人工诱导雄核发育方法与人工诱导雌核发育相类似, 主要 包括雌核染色体灭活和雄二倍体化两个步骤。
在鱼类生产中, 用雄核发育方法直接获得超雄个体( YY) , 与普通雌鱼(XX) 杂交可繁育出全雄(XY) 罗非鱼后代，这样 可避免前面所叙“三系配套”育种过程中的繁琐步骤,为单性 种群的养殖开辟一条新的途径。
目前, 此法控制鱼类性别还有待进一步的研究。
单倍体卵子的加倍：使用温度休克和静水压处理。
人工诱导雌核发育的结果, 就雌性配子同型的鱼类 来说, 子代全部都是雌性。
7 人工诱导雄核发育
1、雄核发育 雄核发育是在遗传失活的卵子和正常的精子受精卵在精子
的控制下发育成个体的方式。
理论上讲, XX/XY 型的,雄核发育后代的应为 XX 或 YY,二 者各 50%，其中的 YY 型即为超雄鱼,超雄鱼的生理活性已经 被证明，可以
全雄
XY(♂
YY(♂）
雌激素 雌性化
XY( ♀) YY(♀)
通过后 代测试
刷 选
YY(♀) × YY(♂)
鉴定YY(♀)
正常XX( ♀) × YY(♂)
XY(♂) 全雄
人工诱导雌核发育需要解决两个问题: 一是精子遗 传物质的失活; 一是单倍体卵子的二倍体化。
鱼类性别控制技术研究进展
鱼类性别控制技术研究进展作者：朱芷莹马冬梅樊佳佳朱华平来源：《安徽农业科学》2019年第13期摘要控制鱼类性别的能力是经济鱼类种群高效繁殖和生产的重要影响因素之一，通过对外源性性激素和芳香化酶抑制剂的使用、人工诱导三倍体、人工诱导雌核发育、环境因素的影响、种间杂交和性反转等鱼类性别控制方法，及鱼类性别控制在生产上的应用的论述，探讨控制鱼类性别和生殖功能的研究现状及发展前景，为鱼类种群商业化和高效化繁殖及生产提供了参考。
关键词性别控制;性激素;三倍体;杂交中图分类号 S965文献标识码 A文章编号 0517-6611（2019）13-0004-04doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.13.002开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Research Progress of Sex Control Technology in FishAbstract The ability to control the sex of fish is one of the most important factors affecting the efficient reproduction and production of economic fish stocks. This paper discussed the methods of sex control in fish， including the use of exogenous sex hormones and aromatase inhibitors，artificially inducing triploid， artificially inducing gynogenesis， environmental factors，interspecific hybridization and sex reversal， and the application of sex control in fish production. The research status and development prospects of controlling fish gender and reproductive function were discussed， which provided a reference for the commercialization and efficient breeding and production of fish stocks.Key words Sex control;Sex hormones;Triploid;Hybridization鱼类性别控制在水产养殖研究中，是最重要、最具有针对性的领域之一，具有重要的实用价值。
鱼类性别控制技术研究进展
全雄
完善后的三系配套技术
全雄
XY<♂ YY<♂
雌激素 雌性化
XY< ♀> YY<♀>
通过后 代测试
刷 选
YY<♀>× YY<♂>
鉴定YY<♀>
正常XX< ♀>× YY<♂>
XY<
全雄♂>Fra bibliotek6 人工雌核发育技术
鱼类主要有3种性别决定模式：
染色体决定： 一对染色体<通常称为异染色体或性染色体>上集中了绝大多数
与性别有关的基因. 多基因决定：
性别决定基因存在于常染色体上,胚胎的性别是染色体上雄性和 雌性因子相互作用的结果. 基因型-环境共同决定：
性别决定受遗传和环境因子双重控制.
染色体决定
性染色体系统
XX/XY
♀：XX
♂：XO 〔即雄性缺少 Y 染色 体
雄性决定后代的性别：从雄 性那里接受x染色体的后代为雌 性,而不接受性染色体的为雄性.
褶胸鱼<Sternoptyx diaphana>雌鱼具有 36 条染色 体,而雄鱼只有 35 条染色体.
ZO/ZZ 型
♀： ZO
♂：ZZ〔即雄性缺少 Y 染色体
雌性决定后代的性别：从雌性 那里接受Z染色体的为雄性,不接受 性染色体的为雌性.
其中,研究最多的环境因子是温度,即温度依赖性的性别决 定<temperature dependentsexdetermination,TSD>.
如高温<36℃>明显诱导奥尼罗非鱼雄性化,雄性率可达 98%；银汉鱼<Menidia peninsulae>中,高温诱导雄性化不 明显,但低温可明显诱导雌性化,在15 ℃时,其雌性率达85% .
鱼类性别相关基因FTZ-F1的研究进展
鱼类性别相关基因FTZ-F1的研究进展
曹谨玲;陈剑杰;甘西;罗永巨
【期刊名称】《水产学杂志》
【年(卷),期】2010(23)4
【摘要】FTZ-F1基因属于孤核受体超家族成员,最初是在果蝇(Drosophila)中发现的,该基因在果蝇胚胎发生的早期调控体节分化基因ftshi-tarazu(FTZ)表达.目前已经发现了很多它的同源基因.研究证明它在类固醇生成、性别分化过程中都发挥着重要的作用.鱼类在脊椎动物系统进化中处于承前启后的地位,是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群,具有多种多样的生物学特征和重大的经济价值,所以对于鱼类性别决定机理的研究具有重大意义.文章就鱼类中发现的性别相关基因FTZ-F1,及该基因在胚胎发育过程中的作用、在性逆转鱼中的作用及与芳香化酶的相互作用关系等进行了综述,旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考.
【总页数】6页(P54-59)
【作者】曹谨玲;陈剑杰;甘西;罗永巨
【作者单位】山西农业大学动物科技学院,山西,太谷,030801;山西农业大学动物科技学院,山西,太谷,030801;广西水产研究所,广西,南宁,530021;广西水产研究所,广西,南宁,530021
【正文语种】中文
【中图分类】S917
【相关文献】
1.鱼类性别决定及分化相关基因研究进展 [J], 路畅;苏利娜;朱邦科
2.鱼类性别决定与分化相关基因研究进展 [J], 文爱韵;尤锋;徐永立;张培军
3.鱼类性别相关基因及性别特异标记的研究进展 [J], 李静;陈松林;温海深
4.鱼类性别决定机制及相关基因研究进展 [J], 李云航;孙鹏
5.硬骨鱼类性别决定与分化相关基因研究进展 [J], 李永婧;吴利敏;李学军
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鱼类性别决定与分化相关基因研究进展
鱼类性别决定与分化相关基因研究进展R esearch progress on the study of sex determination and differ2 entiation relateds to gene of f ish文爱韵1,2,尤 锋1,徐永立1,张培军1(1.中国科学院海洋研究所海洋生物学重点实验室,山东青岛266071;2.中国科学院研究生院,北京100039)中图分类号:Q321.2 文献标识码:A 文章编号:100023096(2008)0120074207 在脊椎动物系统进化中,鱼类处于承前启后的关键地位。
与高等脊椎动物相比,鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性,并具有所有脊椎动物的性别决定方式,存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型,性逆转在鱼类也是较为常见的现象,因此鱼类性别决定机制研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。
而且鱼类的性别发育是以遗传因素为基础,并受到自身内分泌调节和外界环境的影响,是三者相互作用的结果,故其性别决定与分化没有一个普遍的模式,给性别决定与分化研究带来了一定难度。
但随着分子生物学技术的迅猛发展,近20年来有关鱼类性别决定与分化机理及性别相关基因的研究已经取得了相当大的进展。
作者根据现有文献资料,对鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展作一综述,并对目前存在的热点问题进行了探讨,以期为今后鱼类性别决定与分化相关基因深入研究提供参考。
鱼类性别决定的特点有:性染色体组成形式多样;在亲缘关系较近的种类中,可能会具有完全不同的性染色体类型;在少数具有初步异型性染色体分化的鱼类中,个别鱼类(如青鳉和鲑鳟鱼类等)已经鉴定或定位出性别决定候选基因,可以认为其性别是由性别决定基因所控制的。
但对绝大部分鱼类来说,性别决定基因还有待寻找与证实,性别决定还只能从“遗传”而不是基因的角度解释,雌核发育和雄核发育可以帮助在“遗传”上确定一种鱼类的染色体性别决定类型;一些鱼类还可发生天然性逆转。
鱼类性别决定及其研究方法进展
第18卷第1期上海海洋大学学报Vol.18,No.1 2009年1月JOURNAL OF SHANGHA IOCE AN UN I V ERSI TY Jan.,2009文章编号:1004-7271(2009)01-0094-07・综述・鱼类性别决定及其研究方法进展姚延丹1,2,龙 华1,陈建武1,付元帅1,2,陶 玲1,李 谷1(1.中国水产科学研究院长江水产研究所,农业部淡水鱼类种质资源与生物技术重点开放实验室,湖北荆州 434000;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306)摘 要:近二十年,有关鱼类性别决定的研究取得了很大进展,主要集中在温度、激素以及性别连锁基因、B K M、ZFY、芳香化酶基因、H2Y抗原、Sox、SR Y、DM RT1、DM Y、DAX21、核受体基因家族、SF21和W T21等性别决定基因对性别分化的调控方面,杂交和分子标记技术则提供了有效的技术手段。
这些研究为进一步阐明鱼类决定机制提供了基础和手段,但仍存在一些问题有待探索。
阐述了近些年有关鱼类性别决定因子及其研究方法方面的研究动态和进展,并对鱼类性别决定的研究前景、存在的问题和发展的趋势做了简述,以期为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。
关键词:鱼类;性别决定;研究方法;进展中图分类号:S917 文献标识码:AThe progress i n fish sex2determ i n ati on and its research methodsY AO Yan2dan1,2,LONG Hua1,CHEN J ian2wu1,F U Yuan2shuai1,2,T AO L ing1,L I Gu1(1.Key L aboratory of Freshw ater Fish Ger m plas m R esources&B iotechnology,Yangtze R iverFisheries Research Institute,Chinese A cade m y of Fisheries Sciences,J ingzhou 434000,China;2.College of Fisheries and L ife,Shanghai O cean U niversity,Shanghai 201306,China)Abstract:I n the past fe w decades,significant advances have been made in research of fish sex deter m inati on, mainly centered in the as pects of sex differentiati on regulati on,such as te mperature,hor mone and the sex related genes(sex2linked gene,B K M,ZFY,ar omatases gene,H2Y antigen,Sox,SR Y,DM R T1,DM Y, DAX21,F tz2F1gene1,SF21and W T21),and hybridizati on and molecular sex2s pecific markers p r ovide valid technique means.These findings lay a foundati on for further studies on the functi on and regulati on of sex genes ai m ing at elucidati on of the mechanis m of deter m inati on and p r ovide potential t ool for fish sex deter m inati on, but there are still s ome questi ons that needed further research.I n this m ini2revie w,p r ogress in the past fe w decades on sex related genes and research method of fish were summarized.Pr os pects,significance and possible future directi ons of the studies on fish sex deter m inati on were als o discussed.Thr ough this paper, syste matic research on mechanis m of fish sex deter m inati on is ex pected t o p r ovide.Key words:fish;sex deter m inati on;research method;p r ogress收稿日期:2008209205基金项目:池塘优质高效养殖技术研究与示范(2006BAD03B01)作者简介:姚延丹(1984-),女,硕士研究生,专业方向为微生物分子生态学。
鱼类性别决定及其基因的研究进展
鱼类是 脊椎 动物 中分 布 最广 ， 种类 最 多 的类群 ， 也是 性 别决 定方式最 为多样 的一 个类群 。在脊 椎动 物系统 进 化 中 ，
些鱼 鱼属此类 。这类 性染 色体 的成 因是 由于 常染 色体 或其 肾
一
部分被 转移 到 Ｙ染 色体 而 形 成 Ｙ常染 色 体 融合 所 致 ， ． 这 类型也 称性染 色体 和常染色体 共 同决 定型 。 有些 鱼类存 在 更 复杂 的性 染 色体 类 型 。在花 斑剑 尾 鱼 ｍ ｃ ａ ｓ 自然 群 体 中发 现 有 以下 性 染 色 体组 ａｕ ｔ ） ｌｕ
孙远东， 谭立军， 唐新科， 君 （南 技 学湖 湘 ４２） 李自 湖 科 大 ， 潭 ｌ １ 南 ｌ ０
摘要 综述 鱼类性 别决定类 型及 其机制 的研 究动 态和进展 ， 在 为 系统研 究鱼 类性别 决定机 制提供 参考 。 旨
０ １ — ６ ｌ ０８ ｌ — ７９ — ２ ５７ ６ １（ ０ ）８ ０ ６ １ ０ ２
除在 类型上具 有多样性 以外 ， 鱼类 的性别 决定 多样 性还
有 一个特点 ， 鱼类性 染色体 的 出现 与否及 性染 色体 的种 类与 它 们 的系统 进化 地位 无关 ， 在亲 缘关 系 较近 的种 类 中 ， 能 可 会具有 完全不 同 的性染 色 体类 型。尼 罗罗 非 鱼为 雌性 同配
— —
１２ 性转换 ．
大 多数 硬 骨鱼 类 为雌 雄 异 体 ， 有 些 鱼 类体 但
内卵巢 和精巢 均 可 同时发 育 成熟 ， 且有 的还 能 自体受 精 ， 而
如鲈形 日中的一些 鱼类 Ｌ 。还有一 些鱼类 ， 雌雄 性腺均 可 ５ ｊ 虽
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安徽农业科学 。 ｕ ａ ｏ Ａ ｈｉ ｇ ．Ｓｉ ０８ ３ （８ ：６ １ ７ ９ ，６５ Ｊ ｒ ｌｆ ｎｌ Ａ ｒ ｃ． ０ 。６ １）７９ — ６２ ７９ ｏｎ ｌ ｉ ２
部分水产养殖动物性别控制基因的研究进展_李楠
动物的性别控制是既古老而又神秘的课题，多少年来人们一直在不停地探索着。
随着科学技术的发展，人们发现了高等动物在细胞水平上的性别控制，即通过染色体的组型和核型分析，能找到与性别紧密相关的染色体———性染色体。
更准确地说，是性染色体上的基因决定了性别。
分子遗传学和分子生物技术的飞速发展，使得人们在基因水平上研究动物的性别控制的基因有了可能。
首先在人和鼠等哺乳动物中发现了性别控制基因!"#（!"#$"%"&’()()*&"*(+)+),-.&+’+!+’"，/0,）和其他一些与性别有关的基因家族12，34。
针对哺乳动物的性别控制，已形成了一个比较完善的理论和技术体系，尤其是在基因水平上对哺乳动物进行有效的性别控制，已在人类生长发育以及疾病预防等现实生活中得到普遍应用。
在农业动物生产上性别控制技术的广泛推广应用，带来了巨大的经济效益。
然而，对海水养殖动物的性别控制仍然集中在传统方法上，并没有像哺乳动物性别控制那样，形成一套行之有效的基于性别决定基因的控制技术体系。
但渔业科学工作者利用哺乳动物基因的保守序列，在水生或海水养殖动物中开展了相关研究，取得了一些初步研究进展。
海洋里的鱼、虾、贝类、藻类等已成为人类不可缺少的营养食品。
由于过度捕获、海区污染、海洋生态条件破坏等因素，海洋生物资源已面临严重的威胁。
因此，大力发展海洋动植物的养殖业是海洋生物资源的合理开发利用与可持续性发展的根本措施和策略。
许多养殖动物因性别的不同，其生长速度和肉用品质存在着较大差别。
如牙鲆的养殖，3龄的雌鱼比雄鱼大256，7龄时大386，9龄时大:;6。
真鲷、鲈鱼、虹鳟、大马蛤鱼和对虾等，其雌性个体都比雄性的同龄个体大174。
罗非鱼的雄鱼却比雌鱼长得快。
海胆等经济动物因其外观难以鉴别雌雄，其性腺更因为性别不同而呈现不同的颜色，使得海胆性腺的商品价格差别非常大。
鱼类性别决定及其机制的研究进展
文章编号 : 100025471 (2000) 0320296209
鱼类性别决定及其机制的研究进展
王德寿 , 吴天利 , 张耀光
(西南师范大学生命科学学院 , 重庆 , 400715)
摘要 : 在脊椎动物中 , 鱼类是性别决定方式最为多样的一个类群. 与高等脊椎动物一样 , 鱼类性别决定的基础 仍然是遗传基因 , 但不同的是在许多鱼类 , 决定性别的基因并不明显地集中于性染色体上 , 常染色体上的基 因更多地参与到性别决定中. 另外 , 在发育早期 , 鱼类的性别更明显地表现为双向潜力 : 某些外部环境因素能 在不同程度上影响鱼类的性别分化 , 从而使鱼类性别决定机制益显复杂.
有关常染色体基因作用的证据包括 : 1) 不同的雌性 (雄性) 与同一雄性 (雌性) 交配 , 得到不 同性比的后裔[1] ; 2) 种间杂交得到不同的性比[20] ; 3) 环境因子对鱼类性比有影响 (见后) ; 4) 分子 生物学证据[21] .
在鱼类性别决定的分子遗传学方面 , 国内外进行了一些研究[6 , 21 , 25 - 33] , 但内容大都集中于 SRYΠSry 同源基因 (SOX 基因) 上 ( Y染色体性别决定区在人类记为 SRY , 而在小鼠则记为 Sry) . 迄今 , 最终引 导鱼类性腺分化的具体基因尚未鉴定出来[34] . Okubo 等首先用一种性别特异性探针 (BkmDNA) 来鉴 别性转变鱼的雌雄性差异. 用该探针与雌性长鳍花鱼旨 ( Anthias squamipinnis) DNA 和由雌性性转变成雄 性的 DNA 进行分子杂交 , 只有雄性 DNA 才含有 Bkm 片段 , 因而 BkmDNA 与该鱼的性转变和性别决定 必然有密切关系[35] . 但在非性转变鱼 , Bkm 分析却不易操作[36] . Tiersch 等人证实在斑点叉尾鱼回 ( Icta2 lurus punctacus) , Bkm 与性别决定没有关系[32] . Nanda 等人提出 , 可能是另外的简单重复序列参与到性 染色体的形成和性别决定中[21] . 113 性别决定模型
鱼类性别决定机制的研究进展
ｌ￣ｃｒｉ Ｌｎａｕ ） Ｚ ｐｏ ｉ ｅｓ、胡子鲶（ ｌ ｉ ｓｕ） ｌ ａ ｎ Ｉ Ｓ Ｃａ ａ ｆ ｃｓ、青 ｒｓｕ （ ｒ ｉ ｔ ｅ） 等 。又如 Ｘ — Ｏ类 型 ，其雄性 Ｏｙ ａ ｌ ｉ ｓ ［ ｚ ｓ ａｐ ９ ３ ＸＸ
有 一 条 染 色 体 缺 失 ，即 从 雄性 处 获 得 ｘ染 色 体 的
收稿 日期 ：２ ０ — ４ ０ ０７０— ２
两种不同的配子。如在鱼类中最普遍 的 Ｘ — Ｙ类 ＸＸ 型，大多数鱼类属于这种类型，如莫桑 比克罗非鱼
（ ｒｃ ｒｍｉ ｍ ｓａ ｉｕ ） 罗罗非鱼 （ ｒｏｈｏ ｉ Ｏ ｅ ｈｏ ｓ ｏｓｍｂｃｓ 、尼 Ｏ ｅ ｃ ｒｍ ｓ ｎｌｔ ｕ ） ｉ ｉ ｓ 、虹 鳟 （ ｎｏｈ ｎｈ ｓｍ ｋｓ） ｏｃ Ｏ ｃｒｙｃ ｕ ｙ ｉ 、鲤 （ ｙ ｒ— ｓ Ｃｐ ｉ
作者简介 ：杨洁 （９ ２ ） １ ８一 ，女 ，硕 士研 究生 ，研究 方向 ：水产
动物育种 。
通 讯作 者
渔 业经济研 究 ２ ０ 年 第３期 ０７
—
．的为雄性 ，即雄性 的 性染色体对 后代 的性 别有决定性 作用ｌ。褶 胸鱼 ｌ ２ Ｊ
几十年的细胞遗传学研究表明，在 已发现有性
染色 体异 型 的鱼类 中 ，几乎 包括 了动 物世 界所 有性
物学原理 ，对实现鱼类性别 比例的控制具有非常重
要 的实践 意 义 。对 鱼类 的性 别决 定机 制进 行广 泛 和 深 入 的研 究 ，不仅 可 以通过 性别 分化 来研 究动 物 的
综合各方面的观点 ，一般认为鱼类性别 的染色
体 决定 类 型 主要 有 以下几 种类 型 。 （ ）雄性 异 配子 型 ，即雄 性减 数 分 裂时 可 产生 １
两种泥鳅中FTZ-F1基因的克隆、表达和选择性剪切分析的开题报告
两种泥鳅中FTZ-F1基因的克隆、表达和选择性剪切
分析的开题报告
题目：两种泥鳅中FTZ-F1基因的克隆、表达和选择性剪切分析
研究背景：
FTZ-F1是一个高度保守的核受体，它在调控荷尔蒙代谢和排泄方面起着重要作用。
在许多物种中，FTZ-F1基因都具有多个外显子，并且已知有选择性剪切的现象。
然而，对于两种泥鳅物种，饰泥鳅和白斑泥鳅的FTZ-F1基因的剪切和表达机制的了解却相对较少。
因此，本研究旨在对饰泥鳅和白斑泥鳅的FTZ-F1基因进行克隆、表达和选择性剪切分析，以期了解它们的调节机制。
研究内容：
1. 获取饰泥鳅和白斑泥鳅FTZ-F1基因的cDNA序列，包括所有外显子和内含子。
2. 在不同组织和发育阶段的两种泥鳅中，通过RT-PCR和Real-time PCR分析FTZ-F1基因的表达情况。
3. 利用PCR技术和软件预测分析两种泥鳅FTZ-F1基因的选择性剪切形式和比例。
4. 观察不同剪切形式对于FTZ-F1基因的调控作用是否不同，通过荧光素酶报告基因分析剪切形式对转录活性的影响。
研究意义：
本研究将为了解两种泥鳅FTZ-F1基因的调节机制提供重要的信息，有助于我们更好地理解此基因在泥鳅荷尔蒙代谢和排泄方面的作用，并为进一步研究其他物种的FTZ-F1基因的调控机制提供参考。
斑马鱼性别决定相关基因的表达分析
乎在所有的脊椎动物中都含有芳香化酶， 哺乳动物 而鱼类却有脑型和性腺型 ２种 仅有 １种芳香化酶， 芳香化酶， 它可以使睾酮转变成 １ ７ ｂ－ 雌二醇， 内源 性导致雄性向雌性逆转， 在斑马鱼中 ｃ ｙ ｐ １ ９基因分 ｙ ｐ １ ９ ａ 和ｃ ｙ ｐ １ ９ ｂ ２种， 并且 ｃ ｙ ｐ １ ９ ａ 主要在性腺表 为ｃ 达而 ｃ ｙ ｐ １ ９ ｂ主 要 在 脑 部 表 达 （ Ｃ ｈ ｉ ａ ｎ ｇＥ ｅ ｔａ ｌ ， ２ ０ ０ １ ） 。（ ３ ） ｄ ｍ ｒ ｔ １基因。 ｄ ｍ ｒ ｔ １基因是 ｄ ｍ ｒ ｔ 基因家 Ｎ Ａ结合 族的一个重要成员， 它具有一个锌指样的 Ｄ 结构域， 称为 Ｄ Ｍ 结构域。郭一清等（ ２ ０ ０ ４ ） 在斑马 鱼中得到了 ｄ ｍ ｒ ｔ １基因的全长序列， 并且发现 ｄ ｍ ｒ ｔ １ 基因在精巢和卵巢均有表达， 在精巢中具有较高的 表达。原位杂交发现 ｄ ｍ ｒ ｔ １基因在斑马鱼发育中的 生殖细胞 具 有 很 强 的 表 达 信 号。（ ４ ） ｇ ａ ｔ ａ ４基 因。 ｇ ａ ｔ ａ ４基因属于 ｇ ａ ｔ ａ基因家族中的一种， 在哺乳动 物中 ｇ ａ ｔ ａ ４基因是 ｓ ｒ ｙ 基因和 ａ ｍ ｈ基因的重要调控 因子（ Ｔ ｅ ｖ ｏ ｓ ｉ ａ ｎＳｅ ｔ ａ ｌ ， ２ ０ ０ ２ ） 。在斑马鱼中发现 ｇ ａ ｔ ａ ４基因可作为 ｃ ｙ ｐ １ ９基因的调控因子， 从而可能调 Ｔ ｃ ｈ ｏ ｕ ｄ ａ ｋ ｏ ｖ ａＡ ｅ ｔ ａ ｌ ，２ ０ ０ １ ） 。 节芳香 化 酶 的 表 达 （ （ ５ ） ａ ｍ ｈ 基因。在斑马鱼中 ａ ｍ ｈ基因不应该归结到 参与性别决定的因子中， 因为鱼类缺乏缪勒管， 但是 ａ ｍ ｈ 基因在性腺发育过程中起重要作用。在斑马鱼 ｍ ｈ的 ｃ Ｄ Ｎ Ａ并发现该基因专一地在性 中已获得 ａ 腺中表达， 通过原位杂交发现 ａ ｍ ｈ主要在精巢的赛 尔托利细胞和卵巢的卵泡层中表达（ ｖ ｏ ｎＨ ｏ ｆ ｓ ｔ ｅ ｎＪ ｅ ｔ ， ２ ０ ０ ５ ） 。（ ６ ） ｓ ｏ ｘ ９基因。在斑马鱼中确认有 ２种 ａ ｌ ｓ ｏ ｘ ９基因， 分别命名为 ｓ ｏ ｘ ９ ａ和 ｓ ｏ ｘ ９ ｂ ， 它们都具有 Ｈ Ｍ Ｇ－ｂ ｏ ｘ ， 并且可以结合 Ａ Ａ Ｃ Ａ Ａ Ａ Ｇ 识 别 位 点， ｓ ｏ ｘ ９ ａ和 ｓ ｏ ｘ ９ ｂ 在斑马鱼成体中的表达模式不一样，
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鱼 类性 别 相关 基 因 Ｆ Ｚ Ｆ Ｔ — １的研 究 进展
曹谨玲 １陈剑 杰 ， ， 甘西 ｚ罗永 巨 ｚ ，
（． １山西农业 大学动物科技 学院， 山西 太宁 ５ ０ ２ ） ３０ １
摘 要 ： Ｉ Ｆ 基 因属 于 孤 核 受 体 超 家 族 成 员 ， 初 是 在 果 蝇 （ ｒｓｐ ｉ ） 丌Ｚ １ — 最 Ｄ ｏｏ ｈ ａ 中发 现 的 ， 基 因在 果 蝇 胚 胎 发 生 的 ｌ 该
第 ２ 卷第 ４ ３ 期
２１ ０ ０年 １ ２月
水 产
学
杂
志
Ｖ １ ２ Ｎｏ４ ｏ ． ３， ． Ｄｅ ． ０ ０ ｃ ２ １
Ｃ Ｎ ＥＪ ＨＩ ＥＳ ＯＵＲ ＮＡＬ ＦＳ Ｉ ＨＥＲ Ｅ ＩＳ
文章编号 ：０ ５ ３ ３ （０ ）４ ０ ５ — ６ １０— ８２２ １ ０— ０４ ０ ０
早期调控体节分化基 因 ｆｈ—ａａｕＦ＇表达 。目前已经发现 了很多它的同源基因。 ｉ ｉｔ ｚ（Ｉ ） ｓ ｒ Ｚ 研究证 明它在类 固醇生成、
性别分化过程中都发挥着重要 的作用 。 鱼类在脊椎 动物系统进化中处 于承前启后的地位 ， 是脊椎动物中分布最
广、 种类 最多的类群 ， 具有多种多样 的生物学特征和重大的经济价值 ， 以对于鱼类性别决 定机理 的研究具有 所 重 大意义。 文章就鱼类 中发现的性别相关基 因 兀１ Ｆ ， ｚ １及该基因在胚胎发育过程中的作用 、 — 在性逆转鱼中的作 用及与芳香化酶 的相互作用关 系等进行了综述 ， 旨在 为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。 关键词 ： 鱼类； 性别相关： ｒ — １ Ｆ Ｚ Ｆ 基因 ｒ
Ｄｒ ｓ ｐ ｉ ｏ ｏ ｏ ｅ ｍｅ ｔ ｔ ｎ ｇ ｎ Ｔ Ｉ ｅ ｔ ｅ ｓｈ ｍｏ ｏ ｓ ｉ ｎ ｐ ｃｅ ｌｙ ｉ ｏ ｔｎ ｏ ｅ ｏ ｈ ｓ ｒ ｄ ｇ ｎ ｓｓ ｏ ｏ ｈ ｌ ｈ ｍｅ ｂ ｘ ｓ ｇ ｎ ａ ｉ ｅ ｅ Ｆ Ｚ． ｄ ｎ ｉ ｄ ｉ ｏ ｌ ｇ ｎ ｍａ ｙ ｓ ｅ ｉｓｐ ａ ａ ｏ ｉ ｆ ｔ ｍｐ ｒ ｔｒ ｌ ｓｉ ｂ ｔ ｔ ｉ ｏ ｅ ｅ ｉ ａ ｎ ｅｏ ａ ｄ ｓ ｘ ａ ｉ ｅ ｅ ｔ ｔ ｎ Ｆ ｓ ｐ ｃ ｅ ｒ ｐ ｃ ａ ｏ ｉ ｏ ｅ ｅ ｏ ｕ ｉｎ ｏ ｅ ｔｂ ａｅ ｎ ｒ ｅ ｍｏ ｔ ｉ ｒ ｕ ｅ ｄ ｖ ｒｅ ｎ ｅ ｕ ｌｄｆ ｒ ｎ ｉ ｉ ． ｉｈ ｓ ｅ ｉ ｓａ ｅ ｉ ｓ ｅ ｉ ｌ ｓ ｉｎ ｉ ｔ ｖ ｌｔ ｆｖ ｒｅ ｒ ｔ，ａ ｄ ａｅ ｔ ｓ ｄ ｓ ｉ ｔｄ ａ ａ ｉｄ ａｏ ｎ ｐ ｔ ｎ ｈ ｏ ｈ ｔｂ ｎ ｓ ｅ ｉ ｓ ｅ ｅ ｒ ｔ ｓ ａ ｄ ｐ ｓ ｅ ｓｖ ｒ ｕ ｉ ｌ ｇ ｃ ｌ ｈ ｒｃ ｅ ｓｉｓａ ｄ ｈ ｖ ｒ ａ ｃ ｎ ｍｉ ａｕ ． ｔ ｓ ｔ ｅｅ ｏ ｅ ｓｇ ｉ ｃ ｔ ｏ ｃ ｎ ｐ ｃｅ ｖ ｒ ｂ ａ ｅ ， ｎ ｏ ｓ ｓ ａ ｏ ｓｂ ｏ ｏ ｉ ａ ａ ａ ｔ ｒ ｔ ｎ ａ ｅ ｇ ｅ ｔ ｏ ｏ ｃｖ ｌ ｅ Ｉ ｉ， ｈ ｒ ｆ ｒ ， ｉｎ ｆ ａ ｏ － ｎ ｉ ｔ ｉ ｃ ｉ ｃ ｅ ｉｎ ｔ ｄ ｃ ｅ ｓ ｄ ｅ ｎ ｔ ｅ ｓ ｘ ｄ ｔ ｒ ｎ ｎ ｃ ａ ｉｍ ｆｆ ｈ ｓ Ｔ ｉ ａ ｅ ｉ ｌ ｒ ｓ ｎ ｅ ｅ ｒ ｓ ａ ｃ ｒ ｇ ｅ ｓｏ ｅ ｅａｅ ｅ ｅ ｕ ｔ ｔ ｉｓ ｏ ｅ — ｅｅ ｍｉ ｉｇ ｍｅ ｈ ｎ ｓ ｏ ｓ ｅ ． ｈ ｓｐ ｐ ｒｍａｎ ｙ ｐ ｅ ｅ ｔ ｄ ｔ ｅ ｅ ｒ ｈ ｐ ｏ ｓ ｆｓ ｘ ｒ ｌｔｄ ｇ ｎ ｈ ｔ ｕ ｈ ｉ ｈ ｒ Ｆ － ｆ ｓ ｅ ， ｅ ｆ ｎ ｔ ｎ ｄ ｒ ｇｔ ｅ ｅ ｒ ｏ ｉ ｅ ｅｏ ｍｅ ｔ ｎ ｅ ｅ ｅ ｓ ｌ ｆ ｓ ， ｎ ｅｉ ｔｒ ｃ ｉｎ ｂ ｔ ｅ ＴＺ Ｆ ｎ ｅ ＴＺ Ｆ１ｏ ｈ ｓ ｔ ｃ ｉ ｕ ｉ ｍｂ ｙ ｎ ｃｄ ｖ ｌ ｐ ｎ ｄ ｓ ｘｒ ｖ ｒａ ｈ ａ ｄ ｔ ｅ ａ ｔ ｅｗｅ ｎ Ｆ － １ ａ ｄ ｔ ｉ ｆ ｈ ｕ ｏ ｎ ｈ ａ ｏｆ ｉ ｈ ｎ ｏ ｈ
中 图分 类 号 ：９ ７ ￥ １ 文献标识码： Ａ
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