第一章 细胞命运的决定
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以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称 为调整型发育（regulative development）。
对细胞呈有条件特化的胚胎来说，如果在胚 胎发育的早期将一个分裂球从整体胚胎上分 离，那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运， 填补所留下的空缺。
海胆的发育是典型的调整型发育。
海胆各卵裂球的发育命运图
特化图（specification map）却可以在一定 程度上反映出细胞的分化情况。
特化图是将囊胚切成小块，每小块分别在简单培 养基中培养，观察它们形成哪一种组织。
爪蟾晚期 囊胚的特 化图
外胚层区 细胞还没 有分化为 预定神经 细胞，中 胚层区细 胞还没有 分化为预 定肌肉细 胞。
爪蟾晚期囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和 特化图基本相当，其他中胚层区的特化还没有发生。
细胞定型和分化
从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发 育过程叫细胞分化（cell differentiation）。 细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化， 使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型 （commitment）。
已定型细胞细胞的发育命运已经受到严格的 限制。
Slack（1991）建议将定型分为特化 （specification）和决定（determination）两 个时相。
自主特化与镶嵌型发育
卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特 定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质 决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决 定与临近的细胞无关。这种定型方式称为 自主特化（autonomous specification）。
以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称 为镶嵌型发育（ mosaic development），或 自主性发育。
柄海鞘的镶 嵌型发育。
当8细胞期胚 胎中的4对卵 裂球被分离 后，每对卵 裂球只能发 育为部分结 构。
海鞘分裂 球的决定 谱系
渐进特化与调整型发育
在发育的初始阶段，细胞可能具有不止一种 分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐 渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一 定的方向分化。细胞命运的这种定型方式称 为渐进特化（progressive specification）或有 条件特化（conditional specification）或依赖 型特化（dependent specification） 。
动物有机体是 由分化细胞 （specialized cell）组成的。 分化细胞不仅 形态多样，而 且功能各异。
部分已分化 细胞的类型、 特征产物及 其功能
在早期胚胎中，卵裂球的发育命运是没有 决定（determination）的。
随着胚胎的发育，不同卵裂球受本身内在 因素及环境条件的影响，其发育命运被确 定下来，分化为内胚层、中胚层或外胚层 细胞。
不同脊椎动物命运图中各胚层所在区域及 原肠运动时细胞内移位点具有很强的相似 性，意味着不同动物可能有相同的细胞分 化机制。
命运图不能反映出早期胚胎细胞的全部潜 能，此时脊椎动物的胚胎仍然有很强的发 育调整能力。
wk.baidu.com
脊椎动物胚胎在各自相当发育阶段的命运图之比较。
第一节
细胞命运通过形态发生 决定子自主特化
已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的 。 如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不 同的部位，它就会分化成不同的组织。
已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆 的。如果把已决定的细胞或者组织移植到 胚胎的不同部位，它只会分化为同一种组 织。
脊椎动物骨骼肌分化的主要特征
在细胞发育过程中，定型和分化是两个相 互关连的过程。
在胚胎早期发育过程中，某一组织或器官 的原基（anlage）首先必需获得定型，然后 才能向预定的方向发育，也就是分化，形 成特定的组织或器官。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
细胞定型是通过胞质隔离（cytoplasmic segregation）实现的。
细胞定型是通过胚胎诱导（embryonic induction）实现的。
对每一个卵裂球进行标记，通过追踪 不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表 面划定不同的区域，显示每一区域细 胞的发育趋向，这样的分区图称为发 育命运图（fate map）。
爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的C3裂 球在尾芽期胚胎中形成一侧的中胚层细胞。
命运图反映了胚胎在发育过程中各区域细 胞的运动趋势，并不是细胞的分化情况。
**当一个细胞或者组织放在中性环境（neutral
environment）如培养皿中可以自主分化时，就可以 说这个细胞或组织发育命运已经特化（specialized） **当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以 自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定 （determined）。
细胞或者组织发育命运的特化和决定
柄海鞘的发育为一种典型的镶嵌型发育， 其卵裂球的发育命运是由细胞质中储存的 卵源性形态发生决定子决定的。
柄海鞘的胚胎发育为镶嵌型，但实际上不 同的卵裂球之间依然存在着相互诱导作用。 其外胚层区域直到64细胞期时还没有“神 经化”，显然外胚层细胞的发育命运不仅 仅是由胞质决定子决定的。
海鞘（Phallusia mammillata）受精时胞质定域的分离
A，正常发育；B，分 离的动物半球的发育； C，动物半球与veg1细 胞的组合发育；D，动 物半球与veg2细胞的 组合发育；E，动物半 球与小卵裂球的组合 发育。
在每一种组合中，都 有细胞相互作用而改 变原定的发育命运的 现象。
β-catenin决定海胆植物极细胞的发育命运。
一般来说，在多数无脊椎动物胚胎发育过 程中，主要是细胞自主特化在发生作用， 细胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎 发育过程中则相反，主要是细胞有条件特 化在发生作用，细胞自主特化次之。
Driesch的海胆胚胎分离发育实验。A，正常长腕幼虫， B，单个胚胎细胞发育而成的长腕幼虫。
海胆胚胎除了 具有典型的调 整型发育特点 之外，也显示 出某些镶嵌型 的特点。
半个8细胞期海胆胚胎的发育。A，沿赤道面将胚胎 分为两半，B，沿动植物极轴将胚胎分为两半。
海胆64细胞期胚胎各 部分细胞的组合发育 （Horstadius, 1939）。
对细胞呈有条件特化的胚胎来说，如果在胚 胎发育的早期将一个分裂球从整体胚胎上分 离，那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运， 填补所留下的空缺。
海胆的发育是典型的调整型发育。
海胆各卵裂球的发育命运图
特化图（specification map）却可以在一定 程度上反映出细胞的分化情况。
特化图是将囊胚切成小块，每小块分别在简单培 养基中培养，观察它们形成哪一种组织。
爪蟾晚期 囊胚的特 化图
外胚层区 细胞还没 有分化为 预定神经 细胞，中 胚层区细 胞还没有 分化为预 定肌肉细 胞。
爪蟾晚期囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和 特化图基本相当，其他中胚层区的特化还没有发生。
细胞定型和分化
从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发 育过程叫细胞分化（cell differentiation）。 细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化， 使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型 （commitment）。
已定型细胞细胞的发育命运已经受到严格的 限制。
Slack（1991）建议将定型分为特化 （specification）和决定（determination）两 个时相。
自主特化与镶嵌型发育
卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特 定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质 决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决 定与临近的细胞无关。这种定型方式称为 自主特化（autonomous specification）。
以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称 为镶嵌型发育（ mosaic development），或 自主性发育。
柄海鞘的镶 嵌型发育。
当8细胞期胚 胎中的4对卵 裂球被分离 后，每对卵 裂球只能发 育为部分结 构。
海鞘分裂 球的决定 谱系
渐进特化与调整型发育
在发育的初始阶段，细胞可能具有不止一种 分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐 渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一 定的方向分化。细胞命运的这种定型方式称 为渐进特化（progressive specification）或有 条件特化（conditional specification）或依赖 型特化（dependent specification） 。
动物有机体是 由分化细胞 （specialized cell）组成的。 分化细胞不仅 形态多样，而 且功能各异。
部分已分化 细胞的类型、 特征产物及 其功能
在早期胚胎中，卵裂球的发育命运是没有 决定（determination）的。
随着胚胎的发育，不同卵裂球受本身内在 因素及环境条件的影响，其发育命运被确 定下来，分化为内胚层、中胚层或外胚层 细胞。
不同脊椎动物命运图中各胚层所在区域及 原肠运动时细胞内移位点具有很强的相似 性，意味着不同动物可能有相同的细胞分 化机制。
命运图不能反映出早期胚胎细胞的全部潜 能，此时脊椎动物的胚胎仍然有很强的发 育调整能力。
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脊椎动物胚胎在各自相当发育阶段的命运图之比较。
第一节
细胞命运通过形态发生 决定子自主特化
已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的 。 如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不 同的部位，它就会分化成不同的组织。
已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆 的。如果把已决定的细胞或者组织移植到 胚胎的不同部位，它只会分化为同一种组 织。
脊椎动物骨骼肌分化的主要特征
在细胞发育过程中，定型和分化是两个相 互关连的过程。
在胚胎早期发育过程中，某一组织或器官 的原基（anlage）首先必需获得定型，然后 才能向预定的方向发育，也就是分化，形 成特定的组织或器官。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
细胞定型是通过胞质隔离（cytoplasmic segregation）实现的。
细胞定型是通过胚胎诱导（embryonic induction）实现的。
对每一个卵裂球进行标记，通过追踪 不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表 面划定不同的区域，显示每一区域细 胞的发育趋向，这样的分区图称为发 育命运图（fate map）。
爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的C3裂 球在尾芽期胚胎中形成一侧的中胚层细胞。
命运图反映了胚胎在发育过程中各区域细 胞的运动趋势，并不是细胞的分化情况。
**当一个细胞或者组织放在中性环境（neutral
environment）如培养皿中可以自主分化时，就可以 说这个细胞或组织发育命运已经特化（specialized） **当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以 自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定 （determined）。
细胞或者组织发育命运的特化和决定
柄海鞘的发育为一种典型的镶嵌型发育， 其卵裂球的发育命运是由细胞质中储存的 卵源性形态发生决定子决定的。
柄海鞘的胚胎发育为镶嵌型，但实际上不 同的卵裂球之间依然存在着相互诱导作用。 其外胚层区域直到64细胞期时还没有“神 经化”，显然外胚层细胞的发育命运不仅 仅是由胞质决定子决定的。
海鞘（Phallusia mammillata）受精时胞质定域的分离
A，正常发育；B，分 离的动物半球的发育； C，动物半球与veg1细 胞的组合发育；D，动 物半球与veg2细胞的 组合发育；E，动物半 球与小卵裂球的组合 发育。
在每一种组合中，都 有细胞相互作用而改 变原定的发育命运的 现象。
β-catenin决定海胆植物极细胞的发育命运。
一般来说，在多数无脊椎动物胚胎发育过 程中，主要是细胞自主特化在发生作用， 细胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎 发育过程中则相反，主要是细胞有条件特 化在发生作用，细胞自主特化次之。
Driesch的海胆胚胎分离发育实验。A，正常长腕幼虫， B，单个胚胎细胞发育而成的长腕幼虫。
海胆胚胎除了 具有典型的调 整型发育特点 之外，也显示 出某些镶嵌型 的特点。
半个8细胞期海胆胚胎的发育。A，沿赤道面将胚胎 分为两半，B，沿动植物极轴将胚胎分为两半。
海胆64细胞期胚胎各 部分细胞的组合发育 （Horstadius, 1939）。