第九章 光形态建成-课件

Pr和Pfr的转变包括光化学反应和黑暗反应， 光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有 在有水的条件下才能发生。这就可以解释 为什么干种子没有光敏色素反应，而用水
浸泡后的种子有光敏色素反应。
前体 合成
Pr
660nm
Pfr
[X]
[Pfr.X]730nm暗来自转破坏生理 反应
第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型 一、光敏色素的分布 二、光敏色素的生理作用 三、光敏色素调节的反应类型
之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的 光受体，称之为光敏色素。
二、光敏色素的性质
(一)光敏色素的化学性质
➢易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形 式存在。
➢每一个单体由一个线状的四吡咯环的生色团和 脱辅基蛋白组成，二者以硫醚键连接。
Pr
多肽
硫醚键
红光
Pfr
➢生色团与脱辅基蛋白的装配
(二)光敏色素的光学性质
第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型 一、光敏色素的分布 ➢从藻类到被子植物；各种器官组织中； ➢植物分生组织和幼嫩器官，含量较高。 ➢通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高
出50～100倍。 ➢主要部位：质膜、线粒体、质体和细胞质。
黄化豌豆幼苗中光敏素的分布图
二、光敏色素的生理作用
生理作用十分广泛，它影响植物的一生。
➢可被0.0001-0.1μmol/m2的光诱导; ➢在Φ值仅为0.0002时就满足反应条件； ➢遵守反比定律，即反应的程度与光辐 照度和光照时间的乘积成正比；
➢由于远红光使97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保 留3%的Pfr，所以红光反应不能被远红光逆转。
➢黑暗中燕麦胚芽鞘的伸长，拟南芥种子的萌发
➢光敏色素有两种形式： 吸收红光(R)的Pr型：最大吸收峰在红光区 的660nm ，生理钝化型。 吸收远红光(FR)的Pfr型：最大吸收峰在远 红光区的730nm ，生理活化型。
➢两种类型可以相互转换：
红光
Pr
Pfr
远红光
(三) 光敏色素的基因和分子多样性
多基因家族，拟南芥中至少存在5个基因
PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同
暗形态建成：暗中生长的苗表现出各 种黄化特征，这种现象称暗形态建成。
是低能反应; 作为一个信号影响植物的生长发育;
➢能接受光质、光强、光照时间、光照方向 等信号的变化，进而影响植物的光形态建 成的微量色素被称为光受体。
➢光敏色素：感受红光及远红光区域的光；
➢隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外区 域的光；
➢然而光敏受体，尤其是蓝光受体与紫外光B 受体，接收光信号后究竟通过何种途径与反 应?最终怎样导致光形态建成?这些还不清楚， 以下仅介绍光敏色素的作用模式。
光敏色素的快反应（以分秒计）： 棚田效应：指离体绿豆根尖在红光下诱
导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电 荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘 附现象。
光敏色素的慢反应（以小时和天数计）： 如红光促进莴苣种子的萌发。
三、光敏色素的反应类型 根据对光量的需求，反应分为3种类型：
1.极低辐照度反应：
2.低辐照度反应
➢所需的光能量为1-1000μmol/m2；
➢典型的红光-远红光可逆反应。反应可 被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的 远红光照射所逆转； ➢在未达到光饱和时，遵守反比定律；
➢莴苣种子需光萌发属于这一类型；
3.高辐照度反应
➢反应需要持续的强的光照，其饱和光照 比低辐照度反应强100倍以上。
设想:植物中存在一种在红光和远红光作用下 能够可逆转变的色素系统。
(二)黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959年）
⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红 光区域吸收增多；
⑵如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远 红光区域吸收消失。
⑶红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多 次地可逆变化。
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反应的光受 体可能是具有两种存在形式的单一色素。
➢光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守 反比定律。
➢红光反应也不能被远红光逆转。 ➢花色素苷的形成，天仙子开花的诱导。
第三节 光敏色素的作用机理
一、膜假说 二、基因调节假说
第三节 光敏色素的作用机理
➢光是如何引起植物的形态建成?大体过程可 推断如下：
光首先被光敏受体接收，然后产生特定的 化学信使物质，信使物质通过信号传递系统， 激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关 的一系列反应。
发芽率（％） 8 76 6 74 6 76 7 74
交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子的发芽率
几点结论：
1、莴苣种子的萌发受光照促进； 2、莴苣种子的萌发可被红光（650-680nm） 促进，被远红光(710-740nm)抑制； 3 、在红光和远红光交替照射时，莴苣种 子的萌发率决定于最后一次照射的光质，与 交替的次数无关；
基因编码的蛋白质有各自不同的时间、 空间分布，有不同的生理功能。
(四)光敏色素的光化学转换
➢Pr和Pfr的在可见光波段上有相当多的重叠，
因此在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型
和Pr型两种形式。
➢Φ＝ [Pfr]
[Pfr]+ [Pr]
饱和红光为0.8
饱和远红光0.025
自然条件下，决定植物光反应的Φ值为0.010.05时就可以引起很显著的生理变化。
精品
第九章 光形态建成
第九章 光形态建成
光对植物 的影响
为光合作用 提供能量
作为环境信号 调节植物的生 理过程
光下生长的玉米
黑暗中生长的玉米
失绿
叶片小
叶片 卷曲
胚芽鞘 延长
光下生长的大豆
黑暗中生长的大豆
etiolation
黄化
失绿 叶片小
胚轴延长
顶端呈钩状 不展开
光形态建成：依赖光控制细胞的分化、 结构和功能的改变，最终汇集成组织和 器官的建成，称为光形态建成。
➢紫外光-B受体：感受紫外光B区域的光；
第一节 光敏色素的发现和性质
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的性质
第一节 光敏色素的发现和性质
一、光敏色素的发现 （一）莴苣种子的发芽实验（1952年）
莴 苣 种 子 在 红 光 和 远 红 光 下 中 的 萌 发
照光情况 黑暗（对照）
R R+FR R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R R+FR+R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R+FR+R