番茄育种动态及发展趋势
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番茄育种动态及发展趋势
作者:卢文经; 姜炳义; 汉晓冬; 刘策; 宋辉; 刘芳来源:辽宁农业科学
番茄是世界上重要的蔬菜作物之一,分为加工型番茄和鲜食型番茄,在各国的蔬菜栽培中均占有相当的比例。从发展趋势看,人们对番茄的需求量正在加大,据联合国粮农组织统计,1997年全世界番茄栽培为309.4ha,总产量达8487.3万t。市场对其番茄果实大小、形状、颜色、品质、风味、耐储运性、上市时间等不断提出新的要求,而作为生产者还要考虑品种的抗病性、丰产性、熟性以及经济效益。以上这些毫无疑问都应成为番茄育种者的育种目标。综合国内外有关专家的观点及个人的理解,仅从传统育种技术和利用基因工程技术两个方面论述番茄育种研究进展。
所谓传统育种技术就是指利用种群内基因重组原理通过筛选的办法来达到选育新品种的目的;而利用基因工程技术进行番茄品种特性改良,主要指种群间的转基因技术,从而获得抗病毒、抗虫、抗除草剂、抗冻、延长储藏期、改善风味、改变果色和育性等基因,这些都是通过常规育种技术难以达到的。
本文从以下几个方面来分析和探讨番茄育种技术。
1番茄适应性育种
适应性包含的内容和范围很广,就目前而言,主要指番茄的耐弱光及抗寒性筛选研究。
1.1耐弱光及短日照育种
这是温室番茄适应性育种的一个重要方面,主要通过比较座果及花穗分化情况来筛选材料。
1.2株型育种
株型育种除了耐弱光温室栽培目的以外就是省工品种的选育。如早在20世纪50年代,英国人就发现了具有隐性基因Ts的突变中其侧枝的生长是受IS基因控制的,当番茄植株含有IS基因时就只长一个茎,这不仅能减少整枝打杈的劳力,而且有利于机械化栽培。
1.3抗寒育种
番茄抗寒筛选因加工番茄与鲜食番茄栽培条件和方式的不同而不同。加工番茄主要指能在早春直播抗低温,即较强的低温发芽与苗期抗寒能力。而鲜食番茄抗寒筛选方面,因为是温室栽培,除了要求幼苗有一定抗寒能力外,要求成株期在低温下有较好的座果能力。研究证明,在低温条件下,花粉质量和座果率在不同品种间有较大差异,通过比较这种差异可对成株抗寒性进行选择。单性结实番茄材料在低温下具有较强座果能力。国内外一些育种单位都在积极利用单性结实基因培育耐寒品种。
1.4抗霜冻育种
受冻组织死亡往往是在霜冻条件下受冻部位体液产生冰晶,冰晶不断增大,撕裂了液泡膜,挤压刺伤其他细胞器及其膜系统和细胞膜,最终导致细胞死亡。Hightower利用农秆菌将比目鱼体内抗冻蛋白(AFP)基因转入番茄,发现转基因番茄不但稳定转录AFP的mRNA,还产生一种新的蛋白质。这种转
基因番茄的组织提取液能有效地阻止冰晶的增长。转基因植株经温室鉴定,抗病力明显提高。
1.5耐热育种
番茄抗逆育种的一个重要内容是鉴定番茄耐热性,最可靠的方法是调查在高温条件下的座果情况,但费时费力。双列杂交分析初步表明,番茄座果的耐热表现为加性遗传。另外,番茄抗热分子生物方面的研究日益深入,已经成功地对若干个番茄热反应调控子(HSF)的基因进行了克隆和遗传定位,将来利用基因工程创造耐热材料的前景无疑非常广阔。
1.6耐盐育种
番茄在不同发育时期,具有不同的耐盐机制,其中对盐害最敏感的时期是种子萌发和幼苗生长期。目前国外已经筛选出一些在种子萌发期、营养生长期和开花期耐盐的番茄材料。
1.7抗虫害育种
主要指基因工程技术的应用。目前发现应用于提高植物抗虫性的基因主要有两类,一类简称Bt基因,另一类简称Pi基因,但由于其表达能力不够强,应用暂时受到限制。
1.8抗除草剂育种
实验证明转基因植株可以将有毒的除草剂转化为非毒性的乙酰化形式,使转基因植株能有效地抗除草剂。
2番茄品质育种
番茄品质主要包括果实的商品品质、风味品质以及营养品质3个方面。
2.1商品品质
果实的商品品质体现在果实的形状、大小、颜色、硬度以及耐储性等方面。果实的形状、大小、颜色由于消费习惯和消费方式不同,世界各国间的要求也不尽相同。
另外,据报道通过转基因育种,使果实中类胡萝卜素的生物合成被抑制97%以上,番茄红素的合成量也很低,仅为正常植株的2%。转基因的植株的花冠为淡黄色,果实为黄色。加工番茄要求着色均一致。
2.2果实硬度
番茄从采收到销售需经过很多环节,这就要求番茄具有较强的耐挤压和抗损伤能力。因此,果实的硬度显得至关重要。目前一般是通过比较果实果肉厚度,种子腔大小,再结合手感握测来筛选果实硬度高的品种。
2.3耐贮运性
由于番茄品种间果实贮存期的长短差异较小,通过系选很难达到理想效果,因此人们把研究重点转移到两个成熟突变基因上,即成熟抑制基因rin (riping
inhibitor)和不成熟基因nor(non
ripening)。其原理,一是通过抑制多聚半乳糖醛酸酶(PG)的活性来抑制细胞壁果胶的降解,使果实抗软化。另一种是通过抑制乙烯的生成,提高果实耐受"成熟过度"的能力。目前,特别是成熟抑制基因已经开始被应用到育种实践中。
2.4营养品质和风味品质
果实的营养品质主要取决于果实中矿物盐和维生素的含量,尤其是VC、VA
的含量,提高这些营养成分的含量也是番茄育种中不可忽视的方面。影响果实风味品质的因素很多,目前尚无法根据一定指标进行改良。过去,育种家希望通过传统方法提高果实的含糖量,从而改良品质,但是由于碳代谢的复杂性和缺少基因型的多样性使育种方法难以突破。目前有关学者正致力于提高工程植株Monellin基因表达的研究。
3抗病育种
番茄栽培范围广,危害番茄的病害种类多。通过传统的病害抗原的筛选和新的生理小种及株系研究是目前最行之有效的方法之一。据美国加州大学Charles
Rick(1995)调查,几乎所有的番茄病害都可以在近缘野生种中找到相应的抗源,近半数的抗病基因已经通过杂交转入到普通番茄中。番茄叶霉病病菌分化最快,已知的和已经被利用的抗病基因数也最多。20世纪90年代以来又陆续发现了一些抗早疫病的资源材料,并发现早疫病抗病基因表现为加性或是上位效应。最近在中国台湾省筛选出了抗晚疫材料,具有较大的潜在利用价值。为更有效的提高品种的抗病性,育种上将至少两个未被侵染的抗病基因转育到一个品种中。基因工程技术对抗病毒育种的效果将更显著。在国内外,对TMV、CMV、TSWV都有相关的转基因研究,并且获得了对其抗性水平达到中抗到高抗的转基因番茄植株。
4雄性不育性育种
对于自花授粉作物,利用雄性不育系配制杂交种子是最为有效的方法。但自然发现不育系和恢复系的选育和转育都十分困难,且周期长,效率低。通过基因技术使RNA降解,导致花粉败育,从而培育出雄性不育的工程植株,可为番茄的杂交制种提供方便。
5单倍体育种
花药(粉)为外植体组织培养可以获得单倍体,而即使是杂合体起源的单倍体加倍后也可立即纯化,从而大大缩短育种周期。随着花药(粉)培养技术的改进,单倍体利用有可能成为未来蔬菜杂种优势利用中自交系培育的有效手段。
6体细胞杂交育种
利用原生质融合进行体细胞杂交,可以突破物种间有性杂交的障碍,使不同物种的基因组合在一起,创造新的育种材料和类型。