A56-植物生理学-7版第10章 生殖生理

第十章植物生殖生理
由营养生长转入生殖 生长是植物生命周期中 的一大转折
幼年期→花熟状态→开花→生殖生长
花熟状态(ripeness to flower state ):开花之前所必 须达到一生理状态。
适宜环境
低温 光照条件
花熟状态→→花→成花诱导 成花启动 花发育
植物的开花可分为三个顺序过程：
成花诱导： 经某种信号诱导，启动特异基因表达， 植物改变发育进程。
未经低温 处理没有
花果
经过低温 处理开花
结果
小麦
白菜、 萝卜、 胡萝卜 天仙子
拟南芥
春化作用的条件
春化效应随低温处理时间的延长而增加
Melchers和Dang认为，春化作用至少有两个阶段： 第一阶段：形成不稳定的中间产物(中间产物如在高温下可被 破坏或被钝化)。 第二阶段：是在20℃下，中间产物转变为热稳定的物质。
a.花粉落在柱头上； b.吸水； c.萌发； d.侵入花柱细胞； e.花粉管伸长至胚囊
花粉管的生长局限于顶端区。 顶端区代谢十分旺盛，含各种细胞器，如线粒体、内质网、 高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡 。 管的基部被胼胝质堵住。
双受精
到达胚囊的花粉 管首先进入一个退 化的助细胞。
花粉管顶端或亚 顶端破裂，并向退 化的助细胞内释放 出雄性生殖单位和 其它内含物。
谭克辉等以冬小麦为例，将春化过程依次分为 5个分过程：
1)以旺盛的氧化及氧化磷酸化为主的过程 在春化处理的前期，需要氧和糖的供应，如
用解偶联剂DNP处理，不但抑制了氧化磷酸化， 同时也抑制了春化的过程。
2)以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程 末端氧化酶系统发生了变化：前期以细胞色素
氧化酶起主导作用，但随着低温处理时间的加长， 抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。
春花作用的条件
二、春化作用的时间、部位和传导
春化作用的时间：
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性
低温春化 未低温春化
未低温春化 接穗
低温春化 砧木
三、春化作用的生理生化变化
植物在通过春化作用的过程中，虽然在 形态上没有发生明显的变化，但是在生理生 化上发生了深刻的变化，包括： ❖ 呼吸代谢 ❖ 核酸和蛋白质代谢 ❖ 有关基因的表达
春化基因去甲基化假说
也有报道认为，低温可改变基因表达，导致DNA 去甲基化(demethylation)而开花。 例如，拟南芥未春化的植株以DNA去甲基化剂5—氮 胞苷(5—azacytidine)处理，则比对照显著提早开花。 因此认为拟南芥之所以迟开花，是因为它的基因被 DNA甲基化堵塞而不能表达。
二、光周期诱导
三、光对暗期中断
与临界日长相对应，有临界暗期的概念。
或是两者的比例？
❖ 哈姆纳和邦纳在1938年 的试验证明：
❖ 光暗的相对长度不是光周 期现象中的决定因子。 8/16与4/8的光暗组合
❖ 只有暗期超过8.5h，苍 耳才能开花。
❖ 一定长度的暗期更为重要。
暗期对苍耳开花的决定作用
5)低温诱导末期及其稳定时期
这说明春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果， 并可能由多种基因所调控。
(三)赤霉素和其他生长物质与春化作用
春化素？
✓至今仍未能从春化的植株中分离鉴定出所谓的 春化素物质来。 ✓某些植物（如菊花）的嫁接实验并不能证明开 花刺激物从已春化的植株传递到未春化的植株中。
赤霉素
4）氨基酸 脯氨酸的含量特别高—维持花粉活性。
5）酶类与植物激素 水解酶类，生长素的含量很高。
6）维生素与无机物质 B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。 主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.
二、花粉和柱头的生活力
禾谷类作物花粉的寿命较短：
水稻：几分钟；小麦：几小时；玉米：几天
成花启动： 分生组织分化成可辨认的花原基的过程。
花发育： 花器官原基形成并进一步生长发育 形成花器官。
第一节 幼年期
一、幼年期的特征 生理特征 幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白 质合成都快。
❖ 形态特征
❖ 植株不同部位的成 熟度不一样。
❖ 基部：幼年期 ❖ 顶端：成年期 ❖ 中部：中间型
▪ 幼年期的长短因不同植物而异； 牵牛、油菜2－3天，木本树种5－20年，山 毛榉40年。
左：对照； 中：未冷处理，每天施用
10μgGA； 右：冷处理8周。
使用赤霉素可使需春化植物不经低温处理就能开花。 一些植物经低温处理后，体内赤霉素含量较未处理的多。 冬小麦的赤霉素含量经低温处理后能增高到春小麦的水平。 用赤霉素生物合成抑制剂处理植株会对春化起抑制效应。
这些结果表明赤霉素可能与春化作用有关。
ABCDE模型的要点：
A类基因控制第1、2轮花器官 的发育，
B类基因控制第2、3轮花器官的 发育，
C类基因控制第3、4、5轮花器 官的发育；
D类基因控制第5轮发育，
E类基因调控除第1轮以外其他 四轮的发育。
D类突变体缺乏胚珠，E类突变 体全部花器官都变成萼片。
三、影响花器官形成的条件
四、环境对植物性别分化的影响
第十章 生殖生理思考题
1.控制植物开花的三个要素是什么？ 2.什么是春化作用？如何证实植物感受低温的部位是茎尖端
的生长点？ 3.什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期类型。 4.为什么说暗期长度对短日植物成花比日照长度更为重要？
5.为什么说光敏色素参与了植物的成花诱导过程? 6.如何用实验证实植物感受光周期的部位以及刺激的可传导性? 7.举例说明光周期和春化理论在生产实践中的应用。
六、春化和光周期理论在农业上的应用
缩短育种年限，异地种植
短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育， 长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海 南繁育。
菊花提前和延迟开花可以采取什么措施？ “南麻北种”
第三节 花原基和花器官原基的形成
一、花原基的形成 表现：营养顶端转变为生殖顶端 明显标志：茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加
发生在花粉管进入花柱后 , 中途生长停顿、破裂。
4 授粉后花粉和柱头代谢变化 授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加 授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中； 花粉管伸长过程中, 一些将色氨酸转变为生长素 的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。
呼吸速率提高；
物质的转化和运输提高; 生长中心转向种子和果实.
自交不亲和性可分 孢子体型不亲和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI)
---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等， 发生在柱头表面，花粉管不能穿过柱头。
配子体型不亲和性 (gametophytic self -incompatibility,GSI) ---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,
8.简述植物花器官发育的ABC模型和ABCDE模型。
3)与核酸代谢密切相关的过程
例如低温处理冬小麦幼苗中，可溶性RNA 及核糖体RNA含量提高。 ➢在经过60d低温诱导的麦苗中提取出来的染色 体，主要合成大于20S的mRNA， ➢这种在低温下合成的大分子量的mRNA对冬 小麦进一步发育可能有重要的作用。
4)与蛋白质代谢密切相关的过程
许多实验表明低温处理的冬小麦种子中可溶性 蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加较多。 ➢ 在经春化处理后的冬小麦的幼芽中得到的mRNA， 能翻译出多种特异多肽。在转录水平上进行调节 ➢ 进一步研究得到Verl7、Ver69和Ver203 3个与春 化相关的cDNA克隆。 Ver203很可能是控制春化过程进行的关键基因之一。
低纬度地区：没有长日条件， 所以，大部分为短日植物；
中纬度地区：长日植物和短日 植物都有，长日植物在春末夏 初开花，而短日植物在秋季开 花；
高纬度地区：由于短日照时期 气温已低，所以，只能生存着 一些要求日照较长的植物。
一、光周期反应类型
临界日长
最初以12小时作为临界日长的假定是不正确的。
二、提早成熟
加速生长，迅速通过幼年期 。
减慢生长速度的方法来缩短幼年期的时间 。
赤霉素在幼年期和成年期之间的转变 外源赤霉素延长幼年期： 常春藤、甘薯、柑橘、李等多数植物。 外源赤霉素促进转变： 杉科、柏科、松科植物。
第二节 春化作用
一、春化作用 概念：
我们国家劳动人民“七九闷麦法”
低温诱导促使植物开花的效应称为 春化作用(vernalization)。
快、体积增大。
二、花器官原基的形成
花器官决定基因，不编码 酶类，而是编码一些决定 花器官各部分发育的转录 因子。
同源异型突变，花的某一 重要器官位置发生了被另 一器官替代的突变。
20世纪90年代ABC模型 21世纪ABCDE模型
正常A类花基器因官控的制结第构1形、成2是轮由花A器B官C3的类发基育因，的丧而失共同 C雄类作 A蕊B基用-功C花因而3能瓣类控完，，基B功制成功类心因能第的能基皮中，3，丧、因-的花每萼失4控一瓣1片轮萼制轮类-花片萼第花或器-片2器心者官、，官皮两的3雄特，类轮发蕊征花基花育-的瓣因心器，决-的皮官雄丧定正的蕊失分常发功别表育能依达，，赖。丧失
自交不亲和--半数以上 ； 被子植物
远缘 杂交不亲和性--普遍
受一系列复等位 (multiple alleles) 基因的单一基因座 (S locus) 控制 , 这些 S 基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自 交不亲和或亲和的识别基础。
S 基因相同时---不亲和 雌雄双方有 S 基因不同---亲和
（一） 植物性别表现类型
雌雄同花 雌雄同株异花 雌雄异株
雌株银杏
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雌雄异株植物的雌雄个体差异：
1 氧化还原能力：雄性高氧化力， 雌性高还原力。 2 呼吸代谢：雄性高于雌性 3 氧化酶活性：雄性高于雌性 4 内源激素水平：因植物种类而异
（二）外界条件对植物性别形成的影响：
1. 光周期 适宜——雌花， 不适宜——雄花 2. 温周期 低温, 昼夜温差大——雌花(黄瓜例外) 3. 营养因素 N肥和水分充足——雌花；
外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，授粉时与柱头相互 识别，称为识别蛋白；
内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉 管在柱头中伸长有关的水解酶类。
2）碳水化合物和脂类
淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类； 脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。
3）色素
花粉中色素的作用：
防止紫外线对花粉粒的破坏； 吸引昆虫传粉
三、影响花粉生活力的外界条件
四、花粉萌发和花粉管伸长
成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、 风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉 (pollination)。
花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉(selfpollination)；而传到另一花的雌蕊柱头上称异 花授粉(allogamy)，包括同株异花授粉及异株异 花授粉。
N少, 干旱——雄花。 C／N比低——提高雌花数目
4. 植物激素 IAA,ETH——雌花
GA——雄花
5.栽培措施 （烟熏、机械损伤）
第四节 受精生理
一 花粉的化学组成
1）壁物质
内壁： 果胶质 + 纤维素
外壁： 由花粉素（pollenin）、纤维素、角 质构成，其中花粉素是花粉特有的。
内壁与外壁中均含有活性蛋白：
助细胞的破裂，使两个 精细胞能够定向转移。
其中的一个精细胞与卵 细胞融合形成合子。
另一个精细胞与中央细 胞的两个极核融合，形 成初生胚乳核。
助细胞释放Ca2+可能 对细胞融合起重要的作
用。
自交不亲和性 (self-incompatibility) ： 指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。
图中数字为光照和暗期(有括号) 的小时数
闪光处理中断暗期：使短日植物不能开花，而继续营 养生长，相反，却诱导了长日植物开花。
光期中插入一短暂的暗期：对长日植物和短日植物的 开花反应都没有什么影响。
由此可见，临界暗期比临界日长对开花更为重要。
问题：
可以看出，在植物花诱导上，也有光敏素的参与
四、光周期刺激的感受和传导
近些年的研究发现，在高等植物体内普遍存在 一种微量生理活性物质——玉米赤霉烯酮 （zearaienone）。 在春化过程中植物体内会出现玉米赤霉烯酮含 量的高峰。 外施玉米赤霉烯酮有部分代替低温的效果。
第三节 光周期
光周期现象：
北半球不同纬度的日照长度的季节性变化
日照在夏至(22／6)最长，在冬至(22／12)最短，在春分 (21／3)和秋分(23／9)各为12h。