最新考研生化第18章 生物膜的组成与结构
生物化学—生物膜课件
质膜与ATP的合成与分解
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质膜的结构与功能
质膜是细胞膜的另一个重要组成部分，它包围了整个细胞 并与其他细胞器膜相连。质膜主要由磷脂分子和蛋白质组 成，具有选择通透性，能够控制分子和离子的进出细胞。
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ATP在质膜中的合成与分解
质膜中存在着ATP合成酶和ATP水解酶，分别参与ATP的 合成和分解过程。在合成过程中，质子泵通过质膜将质子 泵出或泵入细胞，产生的能量用于合成ATP。在分解过程 中，ATP水解酶利用ATP中的特殊化学能将其分解为ADP 和磷酸根离子。
是细胞表面的一层薄膜，是细胞与外 界环境之间的界面，对细胞起着保护 和调节作用。
生物膜的结构与组成
磷脂双分子层
构成生物膜的基本骨架，具有流动性。
蛋白质
镶嵌或贯穿于磷脂双分子层中，具有多种功 能。
糖类
与蛋白质结合形成糖蛋白，参与细胞识别等 。
生物膜的功能与作用
物质运输
生物膜可控制物质进出细胞，如主动运输、 被动运输等。
显微观察
通过光学显微镜或电子显微镜观察生物膜的超微结构，了解膜的厚度、颗粒大小及排列等特征。
生物膜的提取与纯化技术
提取
采用适当的溶剂或缓冲液将生物膜从细胞或其他生物材料中分离出来。
纯化
通过一系列分离纯化技术，如离心、超滤、凝胶电泳等，去除杂质，获得纯度较高的生 物膜。
生物膜的电生理技术
膜片钳技术
生物膜在能量转换中的作用
生物膜在能量转换中起着至关重要的作用。质膜通过控制 质子的泵入和泵出来调节ATP的合成与分解，确保能量的 高效利用和细胞的正常代谢活动。同时，生物膜还参与了 其他多种细胞活动，如物质的跨膜运输、信号转导和细胞 分化等。
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18 生物膜组成与结构ok
膜周边蛋白质 膜内在蛋白质
外周蛋白质
外周蛋白质分布于膜的脂双层（外层或内层） 的表面，它们通过静电力或非共价键与其他的膜 蛋白相互作用连接在膜上。比较易于分离，通过 改变离子强度或加入金属螯合剂即可提取，这类 蛋白都溶于水。占膜蛋白的20%--30%
生物膜的分子结构
一. 生物膜中分子间作用力 二. 生物膜结构的几个主要特征 三. 生物膜分子结构的模型 四. 膜蛋白的三维结构
一. 生物膜中分子间作用力
1. 静电力 静电力存在于防呢子的一切极性和带电荷基团之间，
它们互相吸引或排斥。在膜两侧的脂质与蛋白质的亲水 极性基团通过静电力的互相吸引可形成很稳定的结
磷脂
构成生物膜主要成分的磷脂中主要是甘油磷 酸二脂，最简单的是磷脂酸。磷脂酸是其他甘油 磷酸脂合成的前体。除甘油磷脂外还有另外的一 种重要的磷脂是鞘磷脂。
二者都系两亲性分子，既有亲水部分（头部） 又有疏水部分（尾部），这一特征决定了它们在 生物膜中的双分子排列，既脂双层。
甘 油 磷 脂
鞘 磷 脂
胆固醇的两亲性特点对生物膜中脂质的 物理 状态有一定的调节作用。相变温度以上时，胆固 醇阻碍脂酰键的旋转异构化运动，降低膜的流动 性。相变温度以下时，胆固醇阻止磷脂脂酰键的 有序排列，保持膜的流动性。
胆固醇(cholesterol)
单分子层
双层微囊
二、膜蛋白
根据粗略计算，细胞中大约有20%--25%的蛋白
2、膜蛋白的旋转扩散 既膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运
动，受膜蛋白周围的脂质和微环境脂流动性的影 响。通常，膜蛋白的旋转扩散一般慢于侧向扩散， 而膜的侧向扩散又慢于膜脂的侧向扩散。
18第十八章 生物膜的组成与结构
第十八章生物膜的组成和性质1、细胞的外周膜（质膜）和内膜系统统称为生物膜。
生物膜结构是细胞结构的基本形式。
生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成。
生物膜的组分因膜的种类不同而不同，一般功能复杂或多样的膜，蛋白质比例较大，蛋白质：脂质比例可从1:4到4:1。
（一）膜脂：有磷脂、胆固醇和糖脂。
（1）磷脂：构成生物膜的基质，为生物膜主要成分。
包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构成脂双层。
（2）糖脂：大多为鞘氨醇衍生物，如半乳糖脑苷脂和神经节苷脂。
（3）胆固醇：对生物膜中脂质的物理状态，流动性，渗透性有一定调节作用，是脊椎动物膜流动性的关键调节剂。
膜分子的相变温度TC为膜的凝胶相和液晶相的相互转变温度。
磷脂分子成膜后头基排列整齐，在TC 以下时，尾链全部取反式构象（全交叉），排列整齐，为凝胶相；而在TC以上时，尾链成邻位交叉，形成“结”而变成流动态，为液晶相。
胆固醇的作用是：当t>TC，胆固醇阻扰磷脂尾链中碳碳键旋转的分子异构化运动，阻止向液晶态转化，使相变温度提高；而当t<TC时，胆固醇又阻止磷脂尾链的有序排列，阻止向凝胶态转化，降低相变温度。
胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。
(4) 膜脂的多态性：膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。
在水-空气界面上形成单分子层。
浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），P592 图18-6。
另外脂双层还有六角形相排列。
（二）膜蛋白：承担由膜实现的极大多数膜过程。
由在膜上定位分为：外周蛋白：分布在膜的脂双层表面。
内在蛋白：全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。
外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。
脂质为膜蛋白提供合适的环境，往往是膜蛋白表现功能所必需的。
生物膜(共37张PPT)
这类转运是通过被转运物质本身的扩散作用进行的，是一个不需要外加能量的自发过程。 1 生物膜的化学成分和功能
膜）的特性。 主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、占25%～40%
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磷脂的两性结构
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N + (C H 3)3 CH2 CH2 O O P OO CH2 CH CH2
酸）、花生酸（二十碳酸）等。
不饱和脂肪酸：油酸（18碳一烯酸[9]）、亚油酸（18碳二
烯酸[9，12]）、亚麻酸（18碳三烯酸[9，12，15或6，9， 12]）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十 二碳六烯酸。
必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸
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磷脂的特点:
• 主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。
• 主动转运所需的能量一般由ATP提供。
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3．能量转换
• 氧化磷酸化：通过生物氧化作用，将食物分子中存储的
化学能转变成生物能，即将化学能转换成ATP分子的高能 磷酸键。然后再通过ATP分子磷酸键的分解释放能量，为 生物体提供所需的能量。
➢根据它们在膜上的定位情况，可以分为 外周蛋白和内在蛋白。
➢膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜 实施功能的基本场所。
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外周蛋白（peripheral protein）
➢这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于 双层脂膜的外表层，主要通过共价键、
静电引力或范德华力与膜结合。
➢
参见P119图4-5
1，2位碳原子与脂肪酸酯基（ 生物膜的结构（基本结构）
生物膜的组成与结构
肌动蛋白 (Actin) 蛋白质4.1 (Protein4.1) 血影蛋白(Sectrin)
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（三）糖类
生物膜中含有一定量的糖类，在真核细胞中，无论质膜还是细胞内 膜系都有糖类分布，前者约占质膜重量的2%-10%。它们大多与膜蛋 白结合，少量与膜脂结合。分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖称 为蛋白质复合物或细胞外壳。糖蛋白可能与大多数细胞表面的行为有 关，细胞与周围环境的相互作用都涉及到糖蛋白，因此有人将细胞膜 的糖类部分比喻为细胞表面的天线，在接受外界信息以及细胞间相互 识别方面都具有重要作用。
六角形相(Hexagonal )
H2
双层结构 （Bilyer）
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（二）膜蛋白
根据粗略计算，细胞中大约 有20%-25%的蛋白质是与 膜结构相联系的，膜蛋白根 据他们在膜上的定位可分为 膜周边蛋白和膜内在蛋白质。
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膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式
膜脂双层
膜脂双层
糖残基 糖 被 唾液酸
糖脂 脂 双 层
膜脂（磷脂、糖脂、 胆固醇）
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二、生物膜的分子结构
（一）生物膜中分子间作用力
1.静电力 在膜两侧的脂质与蛋白质的亲水极性基团通过静电力相互吸引可形成很 稳定的结构。静电力在膜蛋白之间的相互作用也很重要。膜中疏水区的 介电常数较低，它可以使蛋白质分子的极性部分之间形成强烈的静电力。 2.疏水作用
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一、生物膜的组成与性质
生物膜主要由蛋白质 ( 包括酶 ) 、脂质 ( 主要是 磷脂)、多糖类组成，还 有水、金属离子等。 功能复杂或多样的膜， 蛋白质的种类 （1）磷脂
磷脂是构成生物膜主要 成分是甘油磷酸二酯、即 以甘油为骨架，甘油中第1， 2位碳原子的两个羟基分别 与两个脂肪酸，第3位碳原 子的羟基生成酯，最简单 的是磷脂酸。它的含量不 多但是其他甘油磷酸酯合 成的前体。
生物膜的成分和结构分析
生物膜的成分和结构分析生物膜是一种薄膜，由生物分子组成，能够保护细胞和组织，并且在生命过程中扮演重要的角色。
生物膜的成分和结构一直是生物学研究的热门话题，本文将从生物膜的形成、组成和结构三个方面来进行分析。
一、生物膜的形成生物膜的形成是一个复杂的过程，通常是通过一个“自组装”的过程完成的。
自组装是指分子之间的相互作用使它们彼此组装起来形成有序的结构。
在生物体内，生物分子在水溶液中自组装成膜结构，这个过程涉及到生物分子之间的相互作用，包括氢键、静电相互作用、范德华力、疏水相互作用等。
二、生物膜的组成生物膜的组成非常复杂，包括脂质、蛋白质、碳水化合物、核酸等多种生物分子。
其中，最重要的成分是脂质，它们在生物膜的构成中占据了主要位置。
生物膜中的脂质主要包括磷脂、胆固醇和类固醇。
磷脂是生物膜的最基本成分，由一个亲水性磷酸基、一个酯化的脂肪酸及一个亲疏水两性的甘油组成，形成两层分子层，即所谓的磷脂双分子层。
胆固醇和类固醇则可调节细胞膜的流动性和渗透性，增强生物膜的稳定性。
生物膜中的其他生物分子包括蛋白质、碳水化合物和核酸等。
蛋白质可能存在于生物膜的两侧，或分布在膜的内侧或外侧。
它们被称为膜蛋白或膜相关蛋白。
碳水化合物主要存在于膜的外侧，它们通常通过磷酸肌醇信号途径作为细胞表面的标志物，起着识别和交流功能。
核酸在生物膜中很少出现，除非是在某些特殊情况下（例如病毒颗粒或细胞壁）。
三、生物膜的结构生物膜的结构是一个弯曲的双层薄膜，由两层磷脂分子所组成，这两层磷脂分子的极性头端朝向水中，而它们的疏水性尾部则相互接触。
由于疏水作用的引力，磷脂分子聚集在一起，形成了膜的双层结构。
正因为这种双层结构，才使得生物膜成为一个半透膜，能够选择性地物质的进出。
另外，一些蛋白质也嵌入到生物膜中，它们可以帮助细胞传递信号或者作为膜通道。
总的来说，生物膜的成分和结构是一个非常复杂的话题，需要涉及化学、物理和生物学等多个领域，仅凭一篇文章很难对其做出全面的阐述。
第十八章 生物膜的组成与结构
第十八章生物膜的组成和性质上册P589细胞的外周膜（质膜）和内膜系统统称为生物膜。
生物膜结构是细胞结构的基本形式。
生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成。
生物膜的组分因膜的种类不同而不同，如P589（表18-1），一般功能复杂或多样的膜，蛋白质比例较大，蛋白质：脂质比例可从1:4到4:1。
（一）膜脂：有磷脂、胆固醇和糖脂。
（1）磷脂：构成生物膜的基质，为生物膜主要成分。
包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构成脂双层。
（2）糖脂：大多为鞘氨醇衍生物，如半乳糖脑苷脂和神经节苷脂。
（3）胆固醇：对生物膜中脂质的物理状态，流动性，渗透性有一定调节作用，是脊椎动物膜流动性的关键调节剂。
膜分子的相变温度TC为膜的凝胶相和液晶相的相互转变温度。
磷脂分子成膜后头基排列整齐，在TC 以下时，尾链全部取反式构象（全交叉），排列整齐，为凝胶相；而在TC以上时，尾链成邻位交叉，形成“结”而变成流动态，为液晶相。
见P597 图18-15。
胆固醇的作用是：当t>TC，胆固醇阻扰磷脂尾链中碳碳键旋转的分子异构化运动，阻止向液晶态转化，使相变温度提高；而当t<TC时，胆固醇又阻止磷脂尾链的有序排列，阻止向凝胶态转化，降低相变温度。
胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。
(4) 膜脂的多态性：膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。
在水-空气界面上形成单分子层。
浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），P592 图18-6。
另外脂双层还有六角形相排列，P592 图18-7，P593 图18-8。
（二）膜蛋白：承担由膜实现的极大多数膜过程。
由在膜上定位分为：外周蛋白：分布在膜的脂双层表面。
内在蛋白：全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。
外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。
18 生物膜的结构与功能
第十八章生物膜的结构与功能图：生物膜结构注：膜蛋白嵌在膜脂双分子层中，许多膜蛋白为糖蛋白。
跨膜肽段为α-螺旋。
许多生命现象都直接或间接地依赖于生物膜，如运动、生长、繁殖、代谢等，在广为接受的流动嵌壤模型中(fluid mosaic model)、生物膜是一个脂双分子层，蛋白质就在脂双分子层中流动，膜蛋白在很大程度上决定了膜的生物功能。
一、生物膜结构每一个细胞的功能不同，它的生物膜结构也就不同，膜脂和膜蛋白的种类以及相对含量都不同。
1、膜脂当两亲分子悬浮于水中后，它们会立即重排成有序结构，疏水基因埋在核心以排出水分，同时，亲水基因向外暴露在水中。
当磷脂和其它两亲脂分子的浓度足够时就会形成双分子层，这是膜结构的基础。
膜脂还与膜的下列性质有关：①膜的流动性(fluidity)包括侧面扩散(Lateral diffusior)、自旋转(Rotah ois)和翻转(flip-flop)。
不饱和脂肪含量越高，流动性越强，胆固醇能增加膜的稳定性而不显著影响流动性，因为它有一个刚性结构(环)和一个弹性结构(碳氢链尾巴)。
②选择透过性由于高度疏水性，膜酸分子层对于离子和生物性分子几乎是不可透过的，必须借助于膜蛋白。
要穿过膜，极性物质必须部分或全部释放出它的水化层(hy dratuen spaere)，结合到载体蛋白上跨膜转运或直接通过水性的蛋白通道，跨膜的水分运动是与离子运输相结合的，非极性物质直接沿浓梯度扩散又穿过脂双分子层。
③自缝合能力(self-sealing)当脂双分子层被破坏时，它们能立即自动缝合起来。
④不对称性(asymmentry)生物膜是不对称的，也就是说双分子层的两上半层的脂的组成是不同的。
例如，人的细胞膜外层含有较多的磷脂酰胆碱，和鞘磷脂。
膜上大部门的磷脂酰丝氟纹和磷脂酰乙醇胺位于内层。
2、膜蛋白生物膜的大部分功能需要蛋白质分子。
膜蛋白按功能可分为结构组分，激素受体和运输蛋白。
膜蛋白按与膜的位置关系也可分为整合蛋白(integ rul)和外国蛋白(peri-ph eral)红细胞膜蛋白研究广泛，以之为例。
生物化学—生物膜结构
细胞的膜系统
任何细胞都以一层6-10nm的薄膜将其内含物与 环 境 分 开 , 这 层 膜 叫 细 胞 膜 ( 质 膜 plasma membrane).
内膜系统: 细胞器膜
质 膜 和 内 膜 系 统 统 称 生 物 膜 （ biological membrane）.
一、生物膜的化学组成 （一）脂类（25－50％） 磷脂（55－75％）、糖脂、胆固醇 磷脂酰胆碱（PC） 磷脂酰乙醇胺（PE） 磷脂酰甘油（PG） 磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰丝氨酸（PS）
1. 不同来源的生物膜脂类组成具有特异性 Chol PC PE PS PI PG CL SM
鼠肝细胞质膜 30 18 11 6 2 18 3 线粒体外膜 5 45 23 2 13 3 4 5
CL（心磷脂） SM（鞘磷脂）
2. 膜脂的多态性：
单层、微团（micelles）、双层 （bilayer）、双层微囊 生物膜呈现脂双层结构
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外周蛋白能溶解于水。
内在蛋白 ral protein
内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分 或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。
这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与 膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。
内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没 有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大 增加，因此，它们主要以-螺旋和-折叠形式 存在，其中又以-螺旋更普遍。
考研生化第18章 生物膜的组成 与结构
Chapter18 生物膜的组成与结构
biological membrane
膜蛋白分布不对称
跨膜 蛋白 膜表面 蛋白
脂质双层 镶嵌蛋白
外周蛋白 peripheral protein
这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布 于双层脂膜的外表层，主要通过静电引 力或范德华力与膜结合。
（3）生物膜中分子间的作用力
The End
静电力、疏水力和范德华力
生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具 有重要作用。
Chapter18 生物膜的组成与结构
三、生物膜的结构
1、脂质双层模型
Chapter18 生物膜的组成与结构
二、生物膜的结构
2、脂质双层流体镶嵌模型
膜蛋白分布不对称
跨膜 蛋白
膜表面 蛋白
脂质双层 镶嵌蛋白
Chapter18 生物膜的组成与结构
二、生物膜的结构
3、脂质双层膜的特点
（1）生物膜膜组分的不对称性分布：保证膜电荷数量的 差异和膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥 有密切的关系
（2）生物膜膜脂的运动性
●●表现正常的生物学功能有十分重要的意义。
●膜脂的运动性：旋转、摆动、侧向扩散、翻转、异构化等。 ●膜蛋白的运动性：侧向扩散和旋转扩散
内在蛋白
Chapter18 生物膜的组成与结构
二、生物膜的组成
构成生物膜的主要物质
（3）糖类carbohydrate
生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白 结合，少数与膜脂结合。
糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的 外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳 糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。