第5章 脂类代谢

H3C
CoA
S
O
CoA
O H3C (CH 2)7 CH2 CH2 CH2 C
C S
CoA
O
O C
H3C
S CoA
C
CoA
H3C (CH2)7 CH2
5 H3C
O C
S
CoA
脂肪酸-氧化循环的特点
① -氧化循环过程在线粒体基质内进行；
② -氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可
逆；
③ 需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子；
FADH2
R-CH2-CH=CH-CO~SCoA
R-CH2-CH(OH)-CH2-CO~SCoA
NAD+
③再脱氢
O H3C (CH2)7 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C S CoA O
H 3C
C S CoA
O H3C (CH2)7 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C
0.11～1.69(1.13)
2.59～6.47(5.17) 1.81～5.17(3.75) 1.03～1.81(1.42) 48.44～80.73(64.58) 16.1～64.6(32.3) 16.1～42.0(22.6) 4.8～13.0(6.4)
肝 肝
肝 肝 肝 肝 脂肪组织
血脂含量受膳食、年龄、性别、职业及代谢 等的影响，波动范围很大。
第五节 血浆脂蛋白代谢
Section 5 Metabolism of Lipoproteins
一、血脂

定义： 血浆所含脂类统称血脂，包括：甘油三 酯（TG）、磷脂（PL）、胆固醇（Ch）及胆 固醇酯（ChE）以及游离脂酸（FFA）。 来源： 外源性——从食物中摄取 内源性——肝、脂肪细胞及其他组织合成后 释放入血
第二节 甘油三酯的代谢
Section 2 Metabolism of Triglyceride
甘油三酯的分子结构
一、甘油三酯的分解代谢
脂肪动员 磷酸二羟丙酮 （进入酵解途径） 脂肪酸的-氧化 H O + CO + ATP 脂肪酸 2 2 甘油
TG
（一）脂肪动员 贮存于脂肪细胞中的甘油三酯 (TG)在脂肪酶 的催化下水解并释放出游离脂肪酸和甘油，并 释放入血供给全身各组织细胞摄取利用的过程 称为脂肪动员。
O CHO-C-R2 CH2OH 1，2-甘油二酯
= =
脂酰CoA 转移酶
CoA
O CH2O-C-R1 O CHO-C-R2 O CH2O-C-R3
= = =
R3COCoA
甘油三酯
第三节
Section 3
磷脂的代谢
Metabolism of Phospholipids
磷脂是一类含有磷酸的类脂，可 分为甘油磷脂（以甘油为基本骨架） 和鞘磷脂（鞘氨醇为基本骨架）。
三、脂类的消化和吸收
食物中的脂类 胆汁酸盐 微团 相应消化酶 产物
乳化
胰脂酶 辅脂酶
甘油三酯 磷
甘油一酯 + 2 FFA
脂 磷脂酶A2 溶血磷脂 + FFA 胆固醇酯酶 胆固醇 + FFA
胆固醇酯
胆汁酸盐的作用
食物脂类的吸收 脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂 肪酸、胆固醇及溶血磷脂等，与胆汁酸盐一 起形成混合微团，在十二指肠下段及空肠上 段被肠粘膜细胞吸收。
乙酰乙酸
乙酰乙酰CoA
琥珀酸
琥珀酰CoA
2乙酰CoA
2．酮体的利用： 只能在肝外组织利用，利用酮体的酶有两种， 即琥珀酰 CoA转硫酶（主要存在于心、肾、脑 和骨骼肌细胞的线粒体中）和乙酰乙酸硫激酶 （主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中）。
3．酮体生成及利用的生理意义： (1) 在正常情况下，酮体是肝输出能源的一种重 要的形式；
内膜
基质
RCO-肉碱 HSCoA
酶Ⅰ
HSCoA
*
酶Ⅱ
RCO-肉碱
RCO~SCoA
肉碱
转位酶
(3)脂酰CoA的 -氧化循环：
-氧化过程由四个连续的酶促反应组成： ① 脱氢； ② 水化； ③ 再脱氢；
④ 硫解。
-氧化循环的反应过程
FAD R-CH2-CH2-CH2-CO~SCoA -2C CH3-CO~SCoA ④硫解 HSCoA L-β-羟脂酰 CoA脱氢酶 R-CH2-CO-CH2-CO~SCoA NADH + H+ 硫 解 酶 水 化 酶 脂酰CoA脱氢酶 H2O ②水化 ①脱氢
ATP CoASH
O RCH2CH2C-OH 脂肪酸
肉 碱 转 运 载 体
脂酰CoA 脱氢酶
FAD FADH2
2ATP
呼吸链
H 2O
O RCH=CHC~SCoA
β α
反2-烯酰CoA 水化酶 β α
L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
=
H2O
=
O RCHOHCH2C~SCoA
线 粒 体 膜
β α O RCOCH2C~SCoA
磷脂酶有六种：A1、A2、B1、B2、C、D。
磷脂酶 (phospholipase , PLA)
O
O O
CH2O-C-R1
PLD
PLA1
CH2OH
R2C-O-CH
PLB2
PLB1
O
OH
CH2O-P-O—X
R2C-O-CH
PLA2 PLC
O
OH
CH2O-P-O—X
O CH2O-C-R1
HO-CH
O
CH2O-P-O—X OH
的乙酰CoA。 乙酰 CoA 的来源：葡萄糖的有氧氧化、脂肪
酸氧化、氨基酸的分解代谢等。
（二）α-磷酸甘油的生成
合成甘油三酯所需的 α- 磷酸甘油主要由下列
两条途径生成：
1. 由糖代谢生成（脂肪细胞、肝）： 2. 由脂肪动员生成（肝）：脂肪动员生成的
甘油被转运至肝后进行处理。
（三）甘油三酯的合成
④ 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子 NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个 碳原子的脂酰CoA。
(4)乙酰CoA彻底氧化： 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分 解并释放出大量能量，并生成ATP。
O RCH2CH2C~SCoA
=
AMP PPi
O RCH2CH2C~SCoA
=
脂酰CoA 合成酶
二、血浆脂蛋白的分类、组成
血脂与血浆中的载脂蛋白（apo）结合， 以脂蛋白(lipoprotein)形式而运输。 （一）血浆脂蛋白的分类
电泳法
CM
前

♁
超速离心法：CM、VLDL、LDL、HDL
1、是生物膜的重要成分，对控制生物膜的流
动性有重要作用；
2、是合成胆汁酸、类固醇激素及维生素D等
生理活性物质的前体。
二、胆固醇的合成
（一）胆固醇合成的部位和原料 合成部位：除成年动物脑组织及成熟红细胞外， 几乎全身各组织均可合成，以肝、小肠为主。 主要是在肝和小肠的胞液和内质网。
合成原料：为乙酰CoA。
CH2OH CHOH CH2O- Pi 3 - 磷酸甘油
脂酰CoA 转移酶
R1COCoA CoA
O CH2O-C-R1 CHOH CH2O- Pi
=
脂酰CoA 转移酶
R2COCoA CoA
O CH2O-C-R1 O CHO-C-R2 CH2O- Pi 磷脂酸
= =
磷脂酸 磷酸酶
Pi
1-酯酰-3 - 磷酸甘油 O CH2O-C-R1

正常成人空腹血脂的组成及含量
血浆含量
组成 总脂 mg/mL 400～700(500) mmol/L 空腹时主要 来源
甘油三酯
总胆固醇 胆固醇酯 游离胆固醇 总磷脂 卵磷脂 神经磷脂 脑磷脂 游离脂酸
10～150(100)
100～250(200) 70～250(200) 40～70(55) 150～250(200) 50～200(100) 50～130(70) 15～35(20) 5～20(15)
三、胆固醇的转化和排泄
胆固醇在体内不能氧化分解，只能转变成其他 生物活性物质，或随粪便排出体外。 大部分胆固醇转化为生物活性物质： 1、转化为胆汁酸，是胆固醇的主要代谢 去路。 2、转化为类固醇激素，如肾上腺皮质激 素、雄激素和雌激素。 3、转化为维生素D3。 部分胆固醇进入肠道，在肠道菌的作用下还原 成粪固醇，随粪便排出体外。
甘油三酯 甘油三酯 脂肪酶 甘油二酯 （DG） （TG）
甘油二酯 脂肪酶
甘油一酯 （MG）
FFA
FFA 甘油一酯脂肪酶
FFA
甘油
（二）甘油的代谢： 脂肪动员生成的甘油，主要在肝进行代谢。 甘油先磷酸化为-磷酸甘油，再氧化为磷酸二
羟丙酮：
甘油
ATP 甘油磷酸激酶
α-磷酸甘油
ADP
α-磷酸甘油
α -磷酸甘油脱氢酶
以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数 目为： 7次-氧化分解产生5×7=35分子ATP； 8分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP； 共可得131分子ATP，减去活化时消耗的两分 子ATP，故软脂酸彻底氧化分解可净生成129 分子ATP。
（四）酮体的生成及利用 脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸、
（二）甘油磷脂的合成代谢：
1. 合成部位：全身各组织细胞内质网，但肝、
肾、肠等组织最活跃。
2. 合成原料：脂肪酸、甘油、磷酸盐、胆碱、
丝氨酸、肌醇、ATP、CTP
3. 过程：
（三）甘油磷脂的分解代谢 甘油磷脂的分解靠存在于体内的各种磷脂酶将 其分解为脂肪酸、甘油、磷酸以及各种含氮化 合物如胆碱、乙醇胺和丝氨酸等。