10_油菜素内酯生物合成与功能的研究进展zhuzq

植物学通报 2006, 23 (5): 543￣555* Author for correspondence. E-mail: hwxue@

油菜素内酯生物合成与功能的研究进展

储昭庆，李李，宋丽，薛红卫＊

中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032

摘要 植物激素油菜素内酯广泛调节植物的生长发育及对外界环境因子变化的反应, 在作物上的应用也已引起人们的广泛兴趣。通过遗传学等手段对相关突变体及功能基因的研究为其生物合成与功能研究提供了基础。本文总结了油菜素内酯在植物各组织内的分布、生物合成、相关合成突变体及其编码基因的性质、生理功能以及与其它激素间的相互作用等。关键词 油菜素内酯, 植物生长发育, 生物合成

Advances on Brassinosteroid Biosynthesis

and Functions

Zhaoqing Chu, Li Li, Li Song, Hongwei Xue *

State Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai

Institutes for Biological Sciences, Chinese of Academy of Sciences, Shanghai 200032, China

Abstract Plant hormone brassinosteroid (BR) acts as an important regulator in plant growth and development,and responses to environmental stimuli. BR also regulates the agritraits of many crops. Analyses on mutant phenotypes and gene functions provide the information on BR biosynthesis and physiological roles. This review focuses on the BR recent progresses of BR biosynthesis and metabolism, the underlying signaling pathways, and further the interplay with other hormones.

Key words brassinosteroids, plant growth and development, biosynthesis

多羟基化的甾醇类激素(steroid hormones)广泛存在于真菌类、动物和植物中。尽管在动物中发现的大部分甾醇类激素在植物中也存在, 它们的合成能力与行使的功能却不尽相同。高等动物只能在特定的组织器官合成甾醇类激素物质, 而植物几乎所有的组织都具有甾醇类激素的合成能力(H a r t m a n n a n d Benveniste, 1987; Hartmann, 1998)。

植物中最早发现的一类甾醇类激素是油菜素甾醇(brassinosteroid, BR)。20世纪70年代

从油菜(Brassica napus )的花粉中提取出一种新的植物生长调节物质芸苔素, 其主要有效成分即为具类固醇结构的BR(Grove et al., 1979)。BR 在植物地上部分的含量为ng/kg －µg/kg(鲜重组织), 在种子和花中的含量最高, 仅有少数研究表明其含量与特定的细胞类型有关(Mitchell et al.,1970; Grove et al., 1979)。在不同种类的BR 中,BR 2 (油菜素甾酮, castasterone, CS) 分布最为广泛, 其次是BR 1 (油菜素内酯, brassinolide, BL)、BR 7 (香蒲甾醇, typhasterol8, TY)、BR 8 (茶甾

综述 . 油菜素内酯

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酮, teasterone, TS)、BR5 (6-脱氧油菜素甾酮, 6-deoxocastasterone)、BR15 (28-去甲基油菜素甾酮, 28-norcastasterone, 10种植物中)等, 其它BR 则分布在有限的几种植物中(Fujioka, 1997)。

已证明BR在植物的种子休眠与萌发、器官分化、维管组织发育、开花和衰老以及向性建成等各个生长发育的重要过程中起到重要调控作用(Topping et al., 1997; Diener et al., 2000; Schrick et al., 2000; Souter et al., 2002); BR与其它信号分子例如光之间存在密切联系, 与其它激素存在相互作用及调节。

１ 油菜素内酯的生物合成途径

1.1 油菜素内酯类固醇的结构

BR和动物中的雌激素(estrogen)、睾丸素(testosterone)、蜕皮素(ecdysone)一样由类固醇结构加上对其生物活性起重要作用的侧链构成。目前所发现的BR系列物(超过40种)的结构变化主要在于环A、B及侧链上取代基的不同。在生物学鉴定中发现在环B具6-氧官能团或内酯结构的BR的生物活性最强(Mitchell and Livingston, 1968; Wada et al., 1981)。

1.2油菜素内酯的合成途径及其抑制剂

在对多种植物幼苗和细胞培养的过程中,通过饲喂标记中间物并用GC/MS分析代谢产物, 证实了BR生物合成途径中鲨烯(squalene)最终转化成为BL的大量反应步骤(图1)。从鲨烯还原到Campestanol后, 在甾醇体和侧链上发生一系列羟化和氧化步骤的同时伴随着C-6位置的酮基化(这种酮基化发生在C-22、C-23、C-3和C-2位置的修饰前和后)。这两种分支途径分别被称为C-6氧化前途径和C-6氧化后途径。在烟草、水稻和百合等植物中发现了与此相似的途径, 其修饰和不同步骤之间的关系还有待进一步证实, 而且由于许多不同类似物(侧链结构不同)的出现可能导致情况更为复杂(同种植物中不同类似物的出现表明可能存在其他的合成途径)。

目前对BR合成途径的研究只是局限在一些少量的突变体上。为了深入广泛地研究BR 的作用, 寻找BR合成途径中的抑制剂(尤其是特定步骤的抑制剂)就非常重要。A s a m i和Yoshida (1999)发现Brassinazole (Brz) 能抑制BL 的合成(图1)并导致形态的明显变化。Brz处理的植物在形态上和BR缺失突变体极为相似, 其表型改变可被外源补加BR所恢复。研究表明Brz抑制CPD酶催化CA→TE(Asami et al., 2000),其对深入研究BR的生理功能具有十分重要的作用(Asami and Yoshida, 1999; Asami et al., 2000)。

1.2.1 早期C6 氧化途径芸苔甾醇(campesterol)作为BL 生物合成的起始物, 经加氧、6α-羟化、氧化得到6-氧芸苔甾烷醇(6-oxocampestanol) (Suzuki et al., 1995), 再经羟化得茶甾酮(Fujioka et al., 1995), 经脱羟基、再羟化为香蒲甾醇(Suzuki et al., 1994), 接着转化为油菜素甾酮、油菜素内酯, 这种生物合成途径称之为早期C6氧化途径(图1)(Fujioka et al., 1997; Clouse and Sasse, 1998)。芸苔甾醇可由甲羟戊酸经多步反应转化而来(Clouse and Sasse, 1998)(参照图1左示)。在长春花幼苗中, 也可观察到BR8→BR7→BR2→BR1 的生物合成过程; BR8→BR7→BR2 的转化也存在于烟草和水稻苗中(Suzuki et al., 1995)。1996 年Abe 研究了百合培养细胞中[14C]BR8→[14C]-BR7→[14C]BR1的转化过程。BR的早期C6 氧化生物合成途径广泛存在于植物中(Fujioka et al., 1997; Clouse and Sasse, 1998)。

1.2.2 后期C6 氧化途径早期人们未注意天然BR中的6-脱氧BR (6-deoxo brassinosteroid),比如6-脱氧BR2, 这是由于它们的活性非常低,认为它们不能转化为活性BR , 然而最近的很多研究结果表明许多植物中的6-脱氧BR参与了BR 生物合成。Choi 等(1997)鉴定到了长春花培养细胞中的6-脱氧油菜素甾酮、6-脱氧香