第三章 植物的光合作用

C. 放氧反应必需的矿质

每个放氧复合体结合4个Mn2+，其中一部分在积累氧化当量 中起直接作用，其余作为结构因子。

Cl-和Ca2+可能在S3→S4→S0步骤中起作用，影响放氧。
D. 植物放氧的研究前景
模拟绿色植物、宇宙空间氧气来源
CO2 + 2H2O*
光能 绿色细胞
→
（CH2O） + O2* + H2O
（一）叶绿素的生物合成
叶绿素b由叶绿素a转变而来
（二）叶绿素的降解
叶绿素b→叶绿素a →脱植基叶绿素a →脱镁叶绿素a→ 卟啉环裂解→水溶性无色产物→液泡
（三）植物的叶色
1.叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主
要为叶绿素和类胡萝卜素两类色素的比例。
2.正常叶片中主要色素的比例
叶绿素/类胡萝卜素约为：3：1 叶绿素a/叶绿素b约为：3：1 叶黄素/胡萝卜素约为：2：1

植物体 干物质 （5-90%） 有机化合物 （90%） 水分 （10-95%）
无机化合物 （10%）
按碳素营养方式的不同把植物分为两类： （1）异养植物：只能利用现成的有机物作营养的植物 （大王花、菟丝子等）； （2）自养植物：可以利用无机碳化合物作营养的植物 （大部分绿色植物）。

碳素同化（carbon assimilation）：自养植 物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。 包括：细菌光合作用、绿色植物光合作 用和化能合成作用三种类型。
第三篇 生长和发育
代谢：维持各种生命活动过程中化学
变化的总和。 同化作用：植物从环境中吸收简单的 无机物，形成自身组成物质并贮存能 量的过程。 异化作用：植物将自身组成物质分解 转换而释放能量的过程，称为异化作 用。
第三章
植物的光合作用
概 述
碳素营养是植物的生命基础： （1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物 中都含有碳素； （2）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。
第二节 叶绿体及叶绿体色素
叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的
重要细胞器；
叶绿体是光合作用的形态单位，但单独一个叶绿体
不一定是光合作用的完整单位。（光呼吸中的乙醇 酸循环一部分在过氧化物酶体和线粒体中进行）
一、叶绿体的结构和成分
目前采用细胞匀浆法和分级离心技术将各种细胞器分开进行分析
绪论
本 书 主 要 内 容
第一篇 水分和矿质营养
• 第一章 水分生理 • 第二章 矿质营养
第二篇 物质代谢和能量 转换
• • • • • • • • • •
第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的运输 第六章 次级代谢产物 第七章 细胞信号转导 第八章 生长物质 第九章 生长生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理
P680 低
反应中心 （特殊叶绿素a对）

反应中心周围的类胡萝卜素
可以吸收、传递光能，还可 起光防护作用。
（三）光能的转换 特殊叶绿素a对吸收由聚光 色素传来的光能后被激发。 交出一个电子→另外一个色 素分子（脱镁叶绿素） →类囊体外侧膜的非色素分子 原初电子受体（如质体醌）； 特殊叶绿素a被氧化成带正 电荷的氧化态； 原初电子受体醌被还原成负 电荷的还原态。 形成可逆的跨膜电荷分离， P：特殊叶绿素a对；A：原初电子受体； 发生氧化还原的化学变化。
基粒类囊体：2个以上垛叠在一起形 成基粒的的类囊体
间质类囊体：2个基粒之间的基质中 的类囊体


3. 类囊体垛叠的生理意义：
（1）有效收集光能，加速 光反应； （2）酶的有序排列，有利等植 物光合细胞所特有的膜结构。

（二）叶绿体的成分
二、光合色素的化学特性
第一节 光合作用的重要性
1.什么是光合作用？
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧 的过程。
2.光合作用的重要意义：
（1）把无机物变成有机物；
每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同 化，60%由陆生植物同化。 食物、化工原料、药材
（2）蓄积太阳的能量；
素包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、类胡萝卜素类 都属于聚光色素。
（二）光能的传递

聚光色素吸收光能后，色素
分子被激发，光能在相同或
者不同色素之间以共振传递 方式向反应中心传递。传递
光
高 类胡萝卜素 叶绿素b 能 量 梯 度 叶绿素a 捕光复合体
效率很高。

吸收高峰波长较短（激发能 较高）的色素分子向吸收高 峰波长较长的色素分子传递 能量，最后到达反应中心。 色素不同状态之间相差的能 量以热的形式散失。
• 主要影响因素
• 影响酶活力
• 氮、镁、铁、锰、铜、锌
矿质元素
黄化现象：缺乏以上任意条
件而阻止叶绿素形成，使叶 子发黄的现象。 早春寒潮过后水道秧苗变白 现象：温度过低（低于2 ℃ ） 导致叶绿素合成受阻。
第三节 光合作用过程
1.光能的吸收、传递和转换（通过 原初反应完成）
2.电能转变为活跃的化学能（通 过电子传递和光合磷酸化完成）
3.活跃的化学能转变为稳定的化 学能（通过碳素同化完成）
以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个
阶段；上述1、2步基本上属于光反应，第3步属于暗反应。 1.光反应：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在
基粒类囊体膜（光合膜）上进行；
2.暗反应：可以在暗处或光下都可以进行的由若干酶所催化的化 学反应，暗反应是在间质中进行的。
（1）为什么树叶一般都为绿色？
叶绿素>类胡萝卜素
（2）为什么叶片衰老时会呈黄色？
温度和光照的因素导致叶绿素降解，而类胡萝卜素稳定
（3）红叶又是如何形成的？
气温下降导致体内可溶性糖分增加，进而合成花青苷； 花青苷吸收的光能不传递到叶绿素，因此不进行光合作用
4.影响叶绿素形成的因素：
光照 温度
光合色素主要分为3类：叶绿素（a和b）、类胡萝卜素和
藻胆素
（一）叶绿素
高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素b。

（1）物理性质：
叶绿素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚
等有机溶剂；
叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。

（2）化学性质：
结构特征：
叶绿酸（双羧酸）的2个羧基分别与甲醇和叶绿醇酯化 4X吡咯环+1X羰基与羧基组成的副环 4个吡咯环+4个甲稀基→大环叫卟啉，头部中央：Mg2+ 以酯键与IV吡咯环上的丙酸与叶绿醇脱水成酯 具有双亲媒性：
2. 胡萝卜素和叶黄素吸收光谱： 叶绿素a在红光部分吸收带偏向长波长，
绿光很少被吸收，所以叶子呈 绿色，叶绿素溶液也呈绿色。
（二）激发态
当叶绿素分子吸收光子后，就由最稳定的、最低能量
的基态上升到一个不稳定的、高能状态的激发态。
只停留10-9
s，便向低能状态转变。 热耗散
转变途径
以荧光和磷光形式释放 激发态的叶绿素参与能量转换，将 光能传递给邻近分子。

捕光复合体II（结合叶绿素和类 胡萝卜素分子）

放氧复合体
功能是光解水，并将电子传递给 PQH2（还原态质体醌）。
（2）光系统II的水裂解释放氧
A. 希尔反应（水裂解放氧）：光照下，离体叶绿体类 囊体将含有高价铁的化合物还原为低价铁化合物并 释放氧。 4Fe3+
光 +H2O → 4Fe2+ + O2 + 4H+
D：原初电子供体
光 D· P· A → D ·P* · A → D ·P+ · A- → D+ ·P · A-
二、电子传递和光合磷酸化
（一）光系统
1.光系统的发现 ：
红降：当光波波长大于685
nm（远红光）时，虽然光
量子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降。
量子产额：吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定
能量推动光化 学反应进行

叶绿素荧光现象：叶绿素的 酒精/丙酮溶液在透射光下为 翠绿色，而在反射光下为棕 红色。

磷光是一种缓慢发光的光致冷发光现象。当某种常温物 质经某种波长的入射光照射，吸收光能后进入激发态，
然后缓慢地退激发并发出比入射光的的波长长的出射光
（通常波长在可见光波段）
四、叶绿素的合成及降解
CO2分子数。
爱默生效应：远红光（710 nm）条件下，如果补充远
红光（650 nm），则量子产额大增，比这两种波长的
光单独照射的总和还多。这种因两种波长的光协同作 用而增加光合效率的现象也叫增益效应。
（二）光合电子传递体及其功能
1.光系统II复合体
（1）光系统II的结构与功能

PSII反应中心 （D1+D2+CP43+CP47+P680，D1、 D2结合电子传递体，CP43、CP47 结合叶绿素分子）
收集光能； 防护光照伤害叶绿素。
叶黄素
β-胡萝卜素
三、光合色素的光学特性
（一）两个吸光强区 1. 叶绿素吸收光谱：640-660 nm红光，430-450 nm蓝紫光 蓝紫光，不吸收红光 3.叶绿素a、b吸收光谱比较： 叶绿素a在红光部分吸收带宽些，在蓝紫 光部分窄些，叶绿素b相反； 在蓝紫光部分吸收带偏向短光波。
IV吡咯环的长链尾巴（亲脂性）；卟啉
环Mg2+ （亲水性）

结构特征
I
II
IV
III
*

功能
绝大部分叶绿素a和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用；
少数特殊状态的叶绿素a分子对有将光能转化为化学能的作用。