12 第四章植物细胞跨膜离子运输
03植物细胞跨膜离子运输
第四章植物细胞跨膜离子运输第一节生物膜的化学组成与生物膜的主要理化特性第二节细胞膜结构中的跨膜运输蛋白第三节植物细胞的离子跨膜运输机制第四节高等植物K+、Ca+的跨膜运输机制研究进展[主要内容]：介绍植物细胞膜的化学组成和理化特性，膜上运输蛋白的类型、离子跨膜运输机制及K+、Ca+跨膜运输机制研究进展。
[教学要求]：要求学生了解细胞离子跨膜运输的意义，生物膜的理化特性，掌握膜上运输蛋白的类型、特性及离子跨膜运输的机理，了解K+、Ca+的跨膜运输机制研究进展。
[教学重点]：离子跨膜运输蛋白的种类、特性，离子跨膜运输机理。
[教学难点]：[授课时数]：3学时引言(3 min）高等植物的生长发育有赖于构成植物个体的活细胞不断从土壤、大气、水体等环境中吸收利用各种矿质元素。
在植物细胞水平上对营养元素的吸收利用过程是植物不断吸收营养元素的基础。
植物细胞质膜是细胞与环境之间的空间界限，活细胞对各种营养元素的吸收就是这些元素的跨膜运输过程。
植物所必需的各种矿质元素大部分是以带电离子的形式被吸收的，因此本章的主要内容是“植物细胞跨膜离子运输”。
植物细胞与动物微生物细胞跨膜离子运输机制有许多相似之处，也有不同之处，但作为物质运动的一种形式，都遵循物理化学的基本规律。
以下先介绍离子跨膜运输的基本知识，在此基础上讨论各种离子的运输过程。
第一节生物膜的化学组成和物理化学性质（8分）细胞最外层是质膜，它是外界物质进入的屏障，质膜控制着细胞与环境的物质交流，维持了细胞内环境的相对稳定。
质膜是由双磷脂层与蛋白质构成。
磷脂结构：胆碱、磷酸、甘油、脂肪酸（饱和，不饱和）。
与磷脂相联的蛋白质分两类：内在蛋白（Integral）、外在蛋白（Peripheral）内在蛋白插入双层脂中，常常是跨膜的。
外在蛋白通过非共价键，如氢键，附着在膜上。
所以磷脂表现出亲水和亲脂的性质。
为研究生物膜对溶质的通透性，常用人工双层脂膜和生物膜进行比较研究：结果表明：对于非极性（O2）和极性小分子（如H2O、CO2、甘油）二者的通透性类似。
植物细胞跨膜离子运输机制
离子的选择性：
K+ channel、Ca2+ channel、Cl- channel, etc.
运输离子方向：K+inward、K+outward,etc.
离子通道开放与关闭的调控机制： 电压门控通道(voltage-gated ion channel)、 调节因子调控的通道等。 AKT1
P
AKT1: 6个跨膜区，一个通道孔部区域； S4区为电压敏感区； C端为磷酸化调控区。
Whole-cell recording of K+ currents in akt1-1 root protoplasts. Inward currents were absent but outward currents were the same as in wild-type root protoplasts
4.关闭膜内侧蛋白质空口的同时打开膜外侧的蛋白质空口
而将M+释放出去,并将结合的Pi水解释放回膜的内侧。 5. ATP酶又恢复至原先的构象，开始下一个循环。
由于这种转运造成了膜内外正、负电荷的不 一致,所以形成了跨膜的电位差,故这种现象称 为致电(electrogenesis)。
因为这种转运是逆电化学势梯度而进行的主 动转运,所以也将ATP酶称为一种致电泵 (electrogenic pump)。 H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以 可以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+ 泵。
Three families Shaker family 9 members
TPK family (Tandem-Pore K+ channel) 5 members
Kir-like family (K+ inward rectifier)
植物生理学B植物细胞跨膜离子运输
子运输
汇报人：可编辑
20ห้องสมุดไป่ตู้4-01-11
目录
• 植物细胞跨膜离子运输概述 • 植物细胞跨膜离子运输机制 • 植物细胞跨膜离子运输的影响因素 • 植物细胞跨膜离子运输与植物生长和发育 • 植物细胞跨膜离子运输的研究方法 • 未来展望与研究方向
01
植物细胞跨膜离子运输概述
长发育和环境适应过程。
植物对环境的适应性
03
植物通过调节离子运输来适应环境变化，如盐碱、干旱等。
02
植物细胞跨膜离子运输机制
主动运
主动运输是指细胞通过消耗能量，逆浓度梯度 或电位梯度跨膜运输物质的过程。
主动运输涉及载体蛋白的参与，载体蛋白在膜 上形成特定的通道，通过与被运输物质结合， 实现逆浓度或电位梯度的物质转运。
被动运输
顺浓度梯度进行，不需要消耗能量。包括简单扩 散和协助扩散。
3
载体蛋白
协助物质跨膜运输的膜蛋白，具有专一性。
植物细胞跨膜离子运输的重要性
维持细胞内外的渗透平衡
01
离子平衡是植物细胞正常代谢的基础，通过跨膜运输维持细胞
内外离子浓度的相对稳定。
参与信号转导
02
植物细胞内的离子浓度变化可以作为信号分子，参与植物的生
生长素
生长素可以促进植物细胞跨膜离子运输，尤其对钾离子的吸 收有显著促进作用。它通过调节离子通道的活性来影响离子 运输。
脱落酸
脱落酸可以抑制植物细胞跨膜离子运输，尤其是在缺水或盐 分过高的环境中，脱落酸的作用更加明显。它通过调节离子 泵的活性来影响离子运输。
04
植物细胞跨膜离子运输与植物生长和发育
主动运输对于维持细胞内稳态和正常生理功能 具有重要意义，如维持细胞液的渗透压、pH值 等。
高一生物必修一知识点：第四章物质跨膜运输的方式
高一生物必修一知识点：第四章物质跨膜运输的方式学习生物需要讲究方法和技巧，更要学会对知识点进行归纳整理。
下面是店铺为大家整理的高一生物物质跨膜运输的方式知识点，希望对大家有所帮助!物质跨膜运输的方式(一)思考：漏斗管内液面为什么会升高?由于单位时间内透过玻璃纸进入长颈漏斗的水分子数量多于从长颈漏斗渗出的水分子数量,使得管内液面升高.半透膜：半透膜是一类可以让某些小分子离子的物质通过而大分子的物质不能通过的一类薄膜的总称。
一.渗透作用1、水分子(或其他溶剂分子)透过半透膜的扩散，称为渗透作用实质：(即顺着水的相对含量梯度的扩散)2、条件;(1)半透膜(2)膜两侧的溶液具有浓度差3、原理：溶液A浓度大于溶液B，水分子从B A移动溶液A浓度小于溶液B，水分子从A B移动在渗透作用中，水分是从溶液浓度低的一侧向溶液浓度高的一侧渗透。
扩散：物质从高浓度到低浓度的运动渗透：水及其他溶剂分子通过半透膜的扩散区别：渗透与扩散的不同在于渗透必须有渗透膜(半透膜)。
二、动物细胞的吸水和失水外界溶液的浓度= 细胞质的浓度水分子进出细胞达到动态平衡外界溶液的浓度〉细胞质的浓度失水皱缩外界溶液的浓度〈细胞质的浓度吸水涨破把红细胞看作一个渗透装置细胞膜相当于半透膜细胞质与外界溶液存在浓度差细胞吸水或失水的多少取决于什么条件?取决于细胞内外浓度的差值,一般情况下,差值较大时吸水或失水较多. 三、植物细胞的吸水和失水细胞吸水的方式 (1)吸涨吸水机理：靠细胞内的亲水性物质(蛋白质﹥淀粉﹥纤维素)吸收水分实例：未成熟植物细胞、干种子 (2)渗透吸水(主要的吸水方式) 实例：成熟的植物细胞条件：有中央液泡细胞膜;液泡膜;两层膜之间的细胞质统称原生质层把成熟的植物细胞看作一个渗透装置原生质层(选择性透过膜)相当于半透膜，细胞内有细胞液与外界溶液具有浓度差当外界溶液浓度﹥细胞液的浓度，细胞失水，发生质壁分离现象外界溶液浓度﹤细胞液的浓度，细胞吸水，发生质壁分离复原现象质壁分离外因：当外界溶液浓度﹥细胞液的浓度，细胞失水，发生质壁分离现象质壁分离内因：细胞壁伸缩性﹤原生质层的伸缩性探究、植物细胞的吸水和失水问题1.提出问题：原生质层相当于半透膜么?2.作出假设：原生质层相当于半透膜3.设计方案：实验原理：将植物细胞浸润在较高浓度的蔗糖溶液中，观察大小的变化;再浸润在清水中，观察其大小的变化。
高一生物必修一第四章物质跨膜运输知识点
高一生物必修一第四章物质跨膜运输知识点物质跨膜运输是指一些脂溶性的物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。
以下是第四章物质跨膜运输知识点，希望对大家有帮助。
思考：漏斗管内液面为什么会升高?由于单位时间内透过玻璃纸进入长颈漏斗的水分子数量多于从长颈漏斗渗出的水分子数量,使得管内液面升高.半透膜：半透膜是一类可以让某些小分子离子的物质通过而大分子的物质不能通过的一类薄膜的总称。
一.渗透作用1、水分子(或其他溶剂分子)透过半透膜的扩散，称为渗透作用实质：(即顺着水的相对含量梯度的扩散) 2、条件;(1)半透膜(2)膜两侧的溶液具有浓度差3、原理：溶液A浓度大于溶液B，水分子从B ? ? ?A移动 ? ? ? ? ?溶液A浓度小于溶液B，水分子从A ? ? ?B移动在渗透作用中，水分是从溶液浓度低 ? ? ?的一侧向溶液浓度 ?高 ? ?的一侧渗透。
扩散：物质从高浓度到低浓度的运动渗透：水及其他溶剂分子通过半透膜的扩散区别：渗透与扩散的不同在于渗透必须有渗透膜(半透膜)。
二、动物细胞的吸水和失水外界溶液的浓度= 细胞质的浓度 ? ? 水分子进出细胞达到动态平衡外界溶液的浓度〉细胞质的浓度 ? ?失水皱缩外界溶液的浓度〈细胞质的浓度 ? ? 吸水涨破把红细胞看作一个渗透装置 ?细胞膜相当于半透膜细胞质与外界溶液存在浓度差细胞吸水或失水的多少取决于什么条件?取决于细胞内外浓度的差值,一般情况下,差值较大时吸水或失水较多. 三、植物细胞的吸水和失水细胞吸水的方式 ?(1)吸涨吸水机理：靠细胞内的亲水性物质(蛋白质﹥淀粉﹥纤维素)吸收水分实例：未成熟植物细胞、干种子 (2)渗透吸水(主要的吸水方式) 实例：成熟的植物细胞条件：有中央液泡细胞膜;液泡膜;两层膜之间的细胞质统称原生质层把成熟的植物细胞看作一个渗透装置原生质层(选择性透过膜)相当于半透膜，细胞内有细胞液与外界溶液具有浓度差当外界溶液浓度 ?﹥ ? 细胞液的浓度，细胞失水，发生质壁分离现象外界溶液浓度 ?﹤ ? 细胞液的浓度，细胞吸水，发生质壁分离复原现象质壁分离外因：当外界溶液浓度 ?﹥ ? 细胞液的浓度，细胞失水，发生质壁分离现象质壁分离内因：细胞壁伸缩性﹤原生质层的伸缩性探究、植物细胞的吸水和失水问题1.提出问题：原生质层相当于半透膜么?2.作出假设：原生质层相当于半透膜 3.设计方案：实验原理：将植物细胞浸润在较高浓度的蔗糖溶液中，观察大小的变化;再浸润在清水中，观察其大小的变化。
植物生理学思考题
植物生理学思考题第一章植物细胞1.细胞有哪些共性？比较原核细胞和真核细胞。
2.植物细胞与动物细胞相比有哪些独特的亚细胞结构？其主要生理功能为何？3.原生质胶体有何特性，在植物适应环境方面有何重要意义。
4.说明细胞壁在动态变化中的形成过程。
5.从细胞壁的组成和结构说明细胞壁的功能。
6.举例说明微丝在植物生命活动中的生理功能。
7.有哪些实验证据表明微管细胞骨架参与植物细胞信息传递。
8.讨论液泡在植物生命活动过程中的作用。
9.举两例说明细胞器在细胞生命活动中的相互协调作用。
10.什么是内膜系统？说明细胞的分室作用及其在细胞生命活动中的意义。
11..说明植物胞间连丝的亚微结构, 胞间连丝是如何控制细胞间物质运输的。
第二章水与植物细胞1．水分子的氢键对水的物理化学性质有何重要影响？2．什么是水势？水势的基本组成有哪些？3．水的基本运动形式有哪些？它们各自是如何被驱动的？4．植物细胞的水势有哪些基本组成？它们对水的进出细胞有何影响？5．细胞膜和细胞壁在水分进出细胞过程中的作用是什么？6．测定植物水势、渗透势和膨压的方法有哪些？它们各自有何优缺点？第三章植物整体的水分平衡1．土壤中的水分状况如何影响植物根的水分吸收？2．水是如何通过植物的根进入植物体的？3．水是通过什么机制经木质部向上运输的？4．木质部有哪些类型的细胞，它们的结构特征及其与水分运输的关系是什么？5．何谓蒸腾作用？蒸腾作用有哪些方式？6．什么是气孔复合体？它有哪些类型？气孔如何控制叶片的气体交换？7．气孔是如何感知外界条件的变化而调控保卫细胞的运动的？8．保卫细胞中参与气孔运动调控的信号转导途径有哪些，它们是如何协调以控制气孔运动的？9．有关气孔运动渗透调节的假说有哪些？它们都有哪些研究的证据？10．气孔运动受哪些因素的影响？第四章植物细胞跨膜离子运输机制1、在正常情况下，植物细胞膜外侧环境中的钾离子浓度约为1-10mM, 而膜内侧(细胞质内)的钾离子浓度在100mM左右；即：细胞质内带正电荷的钾离子浓度远高于膜外侧；但据膜两侧之间钾离子浓度差由Nernst方程计算出的跨膜电位却为内负外正，请解释为什么？2、较为低等的海生植物能在钠盐较高的环境中生长，高等陆生植物则一般对钠盐较为敏感；而高等陆生植物一般被认为是自低等的海生植物进化而来。
(文末附答案)人教版2022年高中生物第四章细胞的物质输入和输出名师选题
(每日一练)(文末附答案)人教版2022年高中生物第四章细胞的物质输入和输出名师选题单选题1、植物细胞的细胞膜、液泡膜上含有一种H+-ATP酶，可以转运H+，有利于细胞对细胞外溶质分子的吸收和维持液泡内的酸性环境。
下图是植物细胞对H+运输示意图，下列相关说法错误的是（）A．在细胞质基质、细胞液、细胞外环境中，细胞质基质的pH值最大B．H+进出植物细胞的跨膜运输方式都是主动运输C．H+-ATP酶是一种膜蛋白，能催化ATP水解和运输H+出细胞D．植物细胞呼吸受到抑制，会影响细胞对细胞外某些溶质分子的吸收2、如图①②③表示构成细胞膜的物质，a、b、c表示物质进入细胞的三种不同方式。
下列叙述中错误的是（）A．白细胞吞噬细菌与图中细胞膜流动性有关B．性激素进入细胞的方式为图中的b方式C．离子都是通过图中c的方式进出细胞D．物质以方式c进入细胞的速率，可能受到氧气浓度的影响3、变形虫的任何部位都能伸出伪足，人体某些白细胞能吞噬病毒，这些生理活动的完成依赖于细胞膜的（）A．选择透过性B．主动运输C．一定流动性D．保护作用4、从整个植物细胞来看，不属于原生质层的是（）A．细胞膜B．细胞壁C．部分细胞质D．液泡膜5、表显示了用不同浓度蔗糖溶液处理后洋葱鳞叶细胞质壁分离以及复原的情况。
据表中信息判断，若用来观察细胞失水和吸水时原生质层变化情况，最适合的蔗糖溶液浓度是（）A．0．3 g/mLB．0．4 g/mLC．0．5 g/mLD．0．4g/mL 和0．5 g/mL多选题6、用物质的量浓度为2mol•L-1的乙二醇溶液和2mol•L-1的蔗糖溶液分别浸泡某种植物细胞，观察质壁分离现象，得到其原生质体（去除细胞壁的植物细胞）体积变化情况如图所示。
下列叙述中错误．．的是（）A．该细胞可能是某种植物根尖分生区的细胞B．AB段曲线表明细胞液浓度在逐渐增大C．BC段表明该细胞开始因失水过多而逐渐死亡D．用一定浓度的KNO3溶液，可得到类似蔗糖溶液的结果7、肌细胞中Ca2+储存在肌细胞特殊内质网——肌浆网中。
中国农业大学植物生理学本科课件 第四章 植物细胞跨膜离子运输机制
跨膜运输 功能蛋白
2. 跨膜电化学梯度和膜电位
驱使离子跨膜运输的动力:
电化学势梯度; ATP 水解产生的能量。
电化学梯度(electro-chemical potential
gradient)：化学梯度（不带电中性分子和 带电粒子）和电势梯度（带电粒子）。
某离子的跨膜电化学势梯度： 跨膜化学势梯度+跨膜电势梯度
“门控结
正
质膜
构”
胞外
电
化
通道 主体
胞内
学
选择性过滤 势
结构
结构
梯
调节亚 基
度
电压门控K＋通道模型示意图
负
2.离子载体
离子载体（ion carriers):
疏水跨膜区域不形成明显的孔道结构； 载体蛋白的活性部位结合与转运物质结合，变构； 载体运输可以顺着也可以逆电化学势梯度进行。
由载体蛋白介导的跨膜离子运转可以 是被动的，也可以是主动的。
1.离子通道
离子通道(ion channel)：由多肽链中的若干疏 水性区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜 孔道结构。
1 – channel domains 2 - outer vestibule 3 – selectivity filter 4 - diameter of selectivity filter 5 - phosphorylation site 6 – cell membrane
在活细胞中常有不可扩散的阴离子， 从而导致在最终 扩散平衡时，膜两侧电位不平衡。
最初状态
A
B
平衡状态
A
B
K+
Cl-
不可透膜阴离子
最终在扩散平衡时，发生了电荷分离
第四章 植物细胞跨膜离子运输
○ ●
○
○
○ ●
○
●
● ○
● ○
●
●
○ ●
●
B相：[K+] > [Cl-]
○
最终状态： [KCl]A= [KCl]B
A● ○
○
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○
● ●
●
○
○
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○
○ ○
●
● ○
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B ●
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○
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●
选择性 生物膜
不可透膜 阴离子
可透膜 阳离子
可透膜 阴离子
起始状态
[重点]：离子跨膜运输蛋白的种类，离 子跨膜运输机理。
第一节 生物膜的物理化学特性
一、生物膜的“两亲性”和“绝缘 性疏”水性较强或具有两亲性 的物质较易通过膜结构
而亲水性的带电物质 （如各种离子）通过脂 带电离子 质双层膜时阻力很大
亲水
部分
疏水层
膜的选择透性
水分子通过生物膜 物质透过细胞的程度： 细胞壁 > 原生质 > 质膜
○
H+
● ○
●○
○●
○
●
●
H+
○
○
●
● ○
●
○
○
H+
●
●
○ ●
B
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●
○
●
○
高中生物必修一第四章细胞物质的运输知识点
高中生物必修一第四章细胞物质的运输知识点高中生物必修一第四章细胞物质的运输知识点一、物质跨膜运输的实例1.水分○渗透现象发生的条件：半透膜、细胞内外浓度差○渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
扩散：物质从高浓度到低浓度的运动（扩散与过膜与否无关）。
渗透：水分子或溶剂分子通过半透膜的扩散。
○半透膜：指一类可以让小分子物质通过而大分子物质不能通过的一类薄膜的总称。
物质的透过与否取决于半透膜孔隙直径的大小○质壁分离与复原实验可拓展应用于：（指的是原生质层与细胞壁）①证明成熟细胞发生渗透作用；②证明细胞是否是活的；③作为光学显微镜下观察细胞膜的方法；④初步测定细胞液浓度的大小；2.无机盐等其他物质①不同生物吸收无机盐的种类和数量不同，与膜上载体蛋白的数量有关。
②物质跨膜运输既有顺浓度梯度的，也有逆浓度梯度的。
3.选择透过性膜可以让水分子自由通过，一些离子和小分子也可以通过，而其他离子、小分子和大分子则不能通过的膜。
生物膜是一种选择透过性膜，细胞膜上具有载体，且种类数量不同，构成了对不同物质吸收与否和吸收多少的选择性，是严格的半透膜。
二、流动镶嵌模型①磷脂双分子层：构成生物膜的基本支架，但这个支架不是静止的，它具有一定的流动性。
②蛋白质：镶嵌、贯穿、覆盖在磷脂双分子层上，大多数蛋白质也是可以流动的。
③糖蛋白：蛋白质和糖类结合成天然糖蛋白，形成糖被具有保护润滑、免疫反应、血型鉴定和细胞识别等三、跨膜运输的方式○大分子或颗粒：胞吞、胞吐不是跨膜运输，不穿过膜四、小结成分组成结构，结构决定功能。
构成细胞膜的磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的.，因此决定了由它们构成的细胞膜的结构具有一定的流动性。
结构的流动性保证了载体蛋白能把相应的物质从细胞膜的一侧转运到到另一侧。
由于细胞膜上不同载体的数量不同，所以，当物质进出细胞时能体现出不同的物质进出细胞膜的数量、速度及难易程度的不同，即反映出物质交换过程中的选择透过性。
细胞生物学 第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
2. 外在膜蛋白（extrinsic proteins）
也称外周蛋白（peripheral protein） 占20％～30％，位于膜的内外表面，内面较多
主要是水溶性蛋白质 连接较松散，温和处理就与膜分离
周边蛋白通过离子键、氢键或静电作用与膜脂 分子相互作用
高盐溶液可破坏离子键，不需用去垢剂 如：血影蛋白、锚蛋白。细胞色素C等
1. 膜脂的流动 脂双层是一种二维流体，因细胞内外的水环境
阻止膜脂分子自双层中逸出，只能在双层内运动和 交换位置
1）膜脂分子的运动形式
烃链的旋转异构运动（流动性的主要因素）
C一C 自由旋转产生旋转异构体
反式构象
歪扭构象
侧向扩散（lateral diffusion） 同一单分子层内脂类分子交换位置，107次/秒。 扩散距离为1～2 µm/秒
乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道 N冲动传至神经末梢，电压闸门Ca2+通道瞬时开放 Ca2+内流使突触小泡释放Ach Ach结合突触后膜受体，使Na+通道开放 肌细胞膜Na+内流使电压闸门Na+通道短暂开放 肌细胞膜去极化，肌浆网上Ca2+通道开放 Ca2+内流，引起肌原纤维收缩
神经肌肉接头处离子通道
这种含特殊脂质和蛋白质的微区较膜其它部位厚， 更有序，较少流动，称脂筏
脂筏直径约70～100nm，其上数百个蛋白质形成小 窝（caveolae），它可转运生物活性分子入细胞，参 与信号转导
脂筏的特点 一是聚集蛋白质，便于相互作用 二是提供蛋白质变构环境，形成有效的变构
脂筏功能的紊乱已涉及HIV、肿瘤、动脉粥样硬化、 老年痴呆、疯牛病等
水端朝向膜的内外表面 球形蛋白质附着在脂双层的两侧表面，形成蛋白质-
【学习课件】第四章植物细胞跨膜离子运输
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53
如H＋-ATPase
质膜上的主动运输 初始主动运输
跨膜质子电化 学势梯度
驱动其它离子或小分子通过相应载体 跨膜运输 次级主动运输
有机酸）
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37
三 离子泵(Ion pumps)
生物膜上的运输蛋白，具有 ATPase活性，靠水解ATP提供能 量 致电离子泵（electrogenic pump） 中性离子泵（electroneutral pump）
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38
膜外侧
N 膜内侧
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2
教学要求与重点
要求掌握植物细胞膜的结构和 跨膜运输蛋白，细胞离子跨膜运 输的意义，离子跨膜运输的机理。
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3
第一节 生物膜的物理化学特性
一 生物膜的化学组成与生物膜的 “两亲性”和“绝缘性”
二 跨膜电化学势梯度和膜电位
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活细胞电位也被称作扩散电位 (diffusion potential), 因为膜两侧的不均匀分布的任何一种 离子都有自电化学势较高的一侧向低的一侧进行 扩散的趋势.
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20
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活细胞膜电位 研究细胞生理活动的重要指标之一.
带电粒子
电化学势 （离子浓度和电势）
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化学势梯度和电势梯度两者合称电化学势梯度
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Initial state
A
B
A
B
Intermediate state
植物细胞跨膜离子运输机制
液泡膜H+-ATPase (V型-ATPase)：催化部分在细胞质 一侧，在水解ATP过程中，将H+泵入液泡，建立跨液泡 膜的 H+浓度梯度和电势梯度。
• 它是由至少10个亚基构成的复合物 ,分子量 750kD; • 对钒酸不敏感，而受NO3抑制； • 不受K+激活，可被Cl-刺激；
V-ATPase model
当钾离子扩散平衡时，膜两侧电化学势相等，即：
μ0 +RTlnao + ZFEo= μ0+ RTlnai+ZFEi
ao
RTln——+ ZF(Eo-Ei) =0 ai ao RTln ——为化学势梯度 ai ZF（Eo-Ei）或 ZFΔE为电势梯度。
ai ΔE = — ln — ZF ao
RT
这就是著名的模斯特（Nernst）方程，它表明了膜电势差和膜内外离子活 度（浓度）的关系：即膜电势差与膜内外离子活度比的对数成正比。 对于一个单价阳离子，在25℃时， ai ΔE =59log — ao 可见当膜内、外浓度差10倍时，膜电位差相当于59mv
拟南芥中各种跨膜运输蛋白一览表
中文名称 ATP 结合跨膜运输蛋白 反向运转载体 水孔蛋白 无机溶质共运转载体 离子通道 有机溶质共运转载体 离子泵(ATP 酶) 氨基酸/生长素通透酶 主要内在蛋白 英文名称 基因家族数 基 因 数 量 ABC Transporters Antiporters Aquaporins Inorganic solute contransporters Ion channels Organic solute cotransporter Primary Pumps (ATPase) Amino acid/Auxin permease(AAAP) Major Intrinsic protein(MIP) 8 13 2 16 7 35 12 1 1 量 94 70 35 84 61 279 83 43 38
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Ion Channels Organic Solute Cotransporters
Primary Pumps (ATPases) Permease
7 35
12 1 1
61 279
83 43 38
氨基酸/生长素通透酶 Amino Acid/Auxin (AAAP) 主要内在蛋白
Major Intrinsic Protein (MIP)
一 生物膜的化学组成与生物膜的 “两亲性”和“绝缘性”
膜脂
磷脂分子结构特点 （1）“两亲性”
磷酸
一个磷脂酰碱基（称为头部）
碱基
极性，亲水
两条脂肪酸链（称为尾部）
非极性，疏水
生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成
自我装配
自我闭合
流动性
水系统中会形成的双分子层磷脂结构
生物膜的基本结构
（2）“绝缘性”
电压门控通道
Proposed structural model for AKT1, a plant K+in channel
Low K+ stress
CBL1 or CBL9
CIPK23
?
K+ transporter
AKT1
K+ uptake
¨À ׿ ø ò Í µ ¿ ² Ç Ó
¨À ׿ ø ò Í µ ¿ ² Ç Ó
The three classes of membrane transport proteins:channels,carriers,and pumps.
一 离子通道
• 离子通道：由多肽链中的若干疏水 性区段在膜的脂质双层结构中形成 的跨膜孔道结构。
×À ø ò ¿ µ Ç Ó
S4 S1 S6
N
通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质 S 被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）
膜对溶质的相对通透性
跨膜运输 功能蛋白
水通道蛋白
（A） （B）
水分子
图4－3 水分子通过生物膜的机制示意图。 A：水分子通过膜脂分子间隙穿过脂质双分子层； B：水分子通过膜上的水通道蛋白穿过膜结构。
二 跨膜电化学势梯度和膜电位
化学势
中性分子或粒子 带电粒子
浓度
电化学势 （离子浓度和电势）
化学势梯度和电势梯度两者合称电化学势梯度
膜一侧的某种离子浓度↗，则该种离子的电化学势↗。
Initial state
[KCl]A> [KCl]B
A
B
K+ Cl-
Intermediate state A
[K+]A<[K+]B
-- +
B
Equilibrium state
[KCl]A= [KCl]B
A
B 但最终达到离子 浓度和电荷平衡
Development of a diffusion potential and a charge separation between two compartments separated by a membrane that is preferentially permeable to potassium
位于液泡膜上的 V 型 H+-ATPase: 在结构和功能上都不同于 P 型 H+-ATPase. 在水
解 ATP 时不伴随磷酸化中间产物的形成, 对钒酸 盐 (vanadate) 不敏感, 却能被 bafilomycin 和高 浓度的硝酸盐 (nitrate) 特异性的抑制. 线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上的 F 型 H+ATPase: 与 V 型有相似性.
Initial state
A
B
K+ ClNon-permeable anion
A Intermediate state
B
A Equilibrium state
B
当膜一侧有不可通透的阴离子时，由半透膜相隔的 两相间离子跨膜运输最终不可能达电化学势到平衡
测定细胞膜电位的示意图
典型的植物细胞,在细胞膜的内侧具有较高的负 电荷,而在细胞膜的外侧具有较高的正电荷。
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第二节
细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白
离子跨膜运输蛋白或离子运载体（ion transporter） 镶嵌在生物膜中的大量功能蛋 白中执行离子跨膜运输过程的功能蛋白。
离子通道（ion channel） 离子载体（ion carrier） 离子泵 （ion pump）
分为： 致电离子泵（electrogenic pump） 中性离子泵（electroneutral pump）
膜外侧
N 膜内侧 D ATP
C
图4-13
植物细胞膜H+-ATP酶结构式意图
（引自Buchanan等，2000）
质膜H+-ATPase(P型H+-ATPase)是植物细 胞中最主要最普遍的致电泵。如果这些 H＋-ATP酶停止工作，则其他大部分离子 跨膜运输过程都将会受阻。因此，将植 物细胞膜上的H＋-ATP酶称做“主宰酶” （masterenzyme）。
有些离子的被动运输是通过载体进行的 协助扩散 facilitated diffusion 速度慢, 大分子运输.
•主动运输(active transport)
离子的跨膜运输与消耗水解ATP相偶联， 且被运送离子的方向是逆该离子跨膜电 化学势梯度进行。
初始主动运输：植物细胞膜上由 H+ATP 酶所执行的主动运输过程。
Vacuolar H+-ATPase:
有一个膜外围的 V1 催 化活性区和一个整合的 V0 质子区, 将 H+ 自细 胞质泵至液泡内等内膜 系统, 使液泡膜两侧的 pH 值相差 2 左右. 一般 植物活细胞质的 pH~7, 胞外质外体环境 pH 5~6, 而液泡内 pH~5 或 更低.
拟南芥中各种跨膜运输蛋白分类一览表
内容 跨膜运输蛋白， 细胞离子跨膜运输的意义， 离子跨膜运输的机理。
第一节
生物膜的物理化学特性
一 生物膜的化学组成与生物膜的 “两亲性”和“绝缘性” 二 跨膜电化学势梯度和膜电位
细胞膜
细胞膜是活细胞与环境间进行物质与 能量交换的界限。活细胞的膜对所通 过的各种物质具有严格的选择性及调 控机制，使得细胞质内相对稳定的微 环境得以维持。
次级主动运输：由 H+-ATP 酶活动所建 立的跨膜质子电化学梯度所驱动的其 他无机离子或小分子有机物质的跨膜 运输过程。次级主动运输实际上是一 种共运输过程，即两种离子同时被跨 膜运输的过程。
如H＋-ATPase
质膜上的主动运输 初始主动运输 跨膜质子电化 学势梯度 驱动其它离子或小分子通过相应载体 跨膜运输 次级主动运输
•假设细胞从环境中吸收了较多的阳离子,而致使细胞 内该离子浓度较高。 •按照化学势梯度,细胞内的阳离子应向外扩散; •按电势梯度,由于细胞内有较高的负电荷,则这种阳 离子又应该从细胞外向内扩散。 •究竟向什么方向扩散呢?这要取决于化学势梯度与电 势梯度相对数值的大小－－楞斯特(Nernst)方程式
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疏水性较强或具有两亲性的物质较易通过 膜结构
而亲水性的带电物质（如各种离子）通过 脂质双层膜时阻力很大
带电 离子
亲水部分 疏水层
膜的相对通透性增高
人工膜
H2O Glycerol
Relative permeability (cm/s) 10-2 10-4 10-6 10-8 10-10
生物膜
H2O Glycerol K+ ClNa+
第三节
植物细胞的离子跨膜运输机制
一 二 三
被动运输 主动运输 共运输
植物细胞的离子跨膜的运输机制
•被动运输 (passive transport):
不直接消耗水解 ATP 的能量, 离子运动顺着跨膜电化学 势梯度进行. e.g., 通过离子通道 (ion channel) 的运输.
条件: 离子通道处于开放状态、电化学势梯度存在. 有时被称为简单扩散 (simple diffusion). 通道的选择性, 有的强有的弱, 还存在一些受机械伸张激 活的离子通道, 一旦激活, 几无选择性.
离子载体运输的物质
多数矿质营养元素离子 NH4+, NO3- ,H2PO4-_,SO42-等 部分 K+、 Cl- 等离子 呈离子状态的有机代谢物（例如一些氨基酸、 有机酸）
三 离子泵(Ion pumps)
生物膜上的运输蛋白，具有 ATPase活性，靠水解ATP提供能 量将离子逆电化学势梯度跨膜运 输。
离子载体分类：
离子载体分为执行离子被动运输的载体和 执行离子主动运输的载体（离子泵）
离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图
载体的动力学饱和效应
通过动力学分析，可以区别溶 质是经通道还是经载体转运的， 经通道转运的是扩散过程，没有 饱和现象而经载体转运的，由于 结合部位数量有限，因此具有饱 和现象。
中文名称 英文名称 基因家族数 量 基因数 量
ATP结合跨膜运输复 合体
反向运转载体 水孔蛋白 无机溶质共运转载体
ABC Transporters
Antiporters Aquaporins Inorganic Solute Cotransporters
8
13 2 16
94
70 35 84
离子通道 有机溶质共运转载体
Cl极强亲水性 + K 难通过膜 Na+
膜对溶质的相对通透性
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