第三篇遗传的染色体学说

2. 2. 2 真核类的有丝分裂
在有丝分裂过程中染色体的变迁是这样的：从 间期的S期前期中期，每个染色体具有两 根染色单体(即具两条完整的DNA双链)；从后 期末期下一个细胞周期的G1期，在这些 阶段中，所谓的染色体实质上只有一根染色单 体(即只有一条DNA双链)。
2.3 染色体在减数分裂中的行为
图2—27 减数分裂过程示 意图
1 细线期 2 偶线期 3 粗线期 4 双线期 5 终变期 6 中期I 7 后期I 8 末期I 9 前期II 10 中期II 11 后期II 12 末期II
(1) 前期I：
第一次减数分裂的前期特别长，包括细线期、 偶线期、粗线期、双线期、浓缩期。
(1) 前期I：
中期开始时，核膜崩解，核质(nucleoplasm) 与胞质混和。纺锤体的细丝——纺锤丝 (spindle fibers)与染色体的着丝粒区域连接。 染色体向赤道面移动，着丝粒区域排列在赤道 板上。这时最为容易计算染色体的数目。
(3) 后期(anaphase)：
每一染色体的着丝粒已分裂为二，相互离开。 着丝粒离开后，即被纺锤丝拉向两极，同时并 列的染色单体也跟着分开，分别向两极移动。 这时染色体又是单条了，也可叫做子染色体。
图 染色体复制后含有两条纵向并列的染色单体
2. 2 染色体在有丝分裂中的行为
像细菌、蓝藻等原核类生物，体细胞和生殖细 胞不分，细胞的分裂就是个体的增殖。而高等 生物是通过单个细胞即合子(zygote)的一分为 二、二分为四的细胞分裂发育而成的具有亿万 个细胞组成的个体，譬如说人就是通过单个细 胞即受精卵的细胞分裂发育而成的具有1014个 细胞组成的。
(1) 前期I：
粗线期：到了粗线期的最后，亦可看到每一染 色体的双重性，即每一染色体含有两条染色单 体(姐妹染色单体)，因此，双价体就含有4条 染色单体了，每一双价体中4条染色单体相互 绞扭在一起。
(1) 前期I：
双线期：双价体中的两条同源染色体开始分开， 但分开不完全，并不形成两个独立的单价体， 而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交 叉而相互连接。交叉的地方实际上是染色单体 发生了交换的结果(见图)。
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
间期又可细分为三个时期，即合成前期(G1)， 这时DNA没有合成；进入合成期(S)时DNA才 开始合成，即染色体开始复制；然后是合成 后期(G2)。间期结束后，进入分裂期(M)。
从一个细胞的任何一个分期阶段到子细胞的 同等阶段称为—个细胞周期(cell cycle)(图)。
2. 1 染色质与染色体
染色体这一概念除指真核生物细胞分裂中期具 有一定形态特征的染色质外，现在已扩大为包 括原核生物及细胞器在内的基因载体的总称。 大部分原核生物的染色体形态比较简单，它只 是一条裸露的或与少数蛋白质结合的DNA或 RNA双染色体数目是恒定的。多数高 等动植物是二倍体(diploid)，也就是说，每一 身体细胞中有两组同样的染色体，用2n表示； 亲本的每一配子带有一组染色体，叫单倍体 (haploid)，用n表示。如人的染色体是46(2n ＝46)，果蝇的染色体是8(2n＝8)。但多数微 生物的营养体是单倍体，如链孢霉的单倍体 染色体数是7(n＝7)。
有丝分裂中期
减数分裂中期I和后期I
(3) 后期I：
双价体中的两条同源染色体分开，分别向两极 移动，每一染色体有两个染色单体，在着丝粒 区相连(相当于有丝分裂前期的一条染色体)。 这样，每一极得到n条染色体，即在后期I时染 色体数目减半。双价体中哪一条染色体移向哪 一极是完全随机的。
(3) 后期I：
2.1 染色质与染色体
染色质(chromatin)是存在于真核生物间期细胞 核内的一种易被碱性染料着色的无定形物质， 是伸展开的DNA蛋白质纤维，每一条染色体是 由一个线性的、完整的、双螺旋的DNA分子， 加上围绕其中的组蛋白和非组蛋白所组成的， 是细胞分裂间期遗传物质的存在形式。
2.1 染色质与染色体
(6) 前期II、中期II、后期II和末期 II
前期II、中期II、后期II和末期II的情况和有丝 分裂过程完全一样，也是每一染色体具有两条 染色单体，所不同的是染色体在第一次分裂过 程中已经减数，只有n个染色体了。
Introduction
孟德尔定律重新发现后，有大量的杂交实验证 明他的理论是正确的，这样就迫使人们去思考、 去研究孟德尔的遗传因子究竟是什么，它的结 构是怎样的，它们在细胞的什么地方，细胞中 什么样的结构与假设的遗传因子(基因)是相一 致的等等。
Introduction
在 孟 德 尔 的 工 作 被 重 新 发 现 后 不 久 的 1903 年 ， W．Suntton和T．Boveri各自独立地认识到，染色体 从一代到一代的传递方式与基因从一代到一代的传递 方式有着密切的平行关系。为了解释这种相关性，他 们提出了基因位于染色体上的假设，即遗传的染色体 学说(Chromosome theory of heredity)。
细菌分裂时，细胞延长，带着原有染色体的细 胞膜部分与带着新复制的染色体的另一细胞膜 部分彼此远离，当两染色体充分分开时，中间 发生凹陷，细菌细胞分成两个，这样每一染色 体处在各别的细胞中。
Color-enhanced electron micrograph of E.coli undergoing cell division.
(4) 末期I：
核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂， 成为两个子细胞。
注意：末期I的染色体只有n个，但每个染色体 具有两条染色单体；而有丝分裂末期的染色体 数为2n个，每个染色体只有一条染色单体。
(4) 末期I：
(5) 减数间期：
在第一次分裂之末，两个子细胞进入间期，这 时细胞核的形态与有丝分裂间期相似，但有许 多生物没有间期，后期染色体直接进入第二次 减数分裂的晚前期，染色体仍旧保持原来的浓 缩状态。不过不论有没有间期，在两次减数分 裂之间都没有DNA的合成及染色体的复制。
2. 1 染色质与染色体
染色体在复制之后．含有纵向并列的两条染色 单体(chromatids)，由着丝粒(centromere)联 在一起(图)。每一染色单体的骨架是一条连续 的DNA分子，一般认为细胞分裂中期时看到的 染色单体就是由一条DNA蛋白质纤丝重复折叠 而成的。
2. 1 染色质与染色体
图 真核生物细胞周期示意图
Figure 3-1. Stages of the cell cycle.
(1) 前期(prophase)：
间期核内的染色体细丝开始螺旋化，缩短变粗， 染色体逐渐清晰起来。每一染色体含有纵向并 列的两条染色单体，前期快结束时，染色体缩 得很短。
(2) 中期(metaphase)：
2. 2 染色体在有丝分裂中的行为
细胞的增殖是通过有丝分裂(mitosis)实现的， 有丝分裂的结果是把一个细胞的整套染色体均 等地分向两个子细胞，所以新形成的两个子细 胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。
2. 2. 1 细菌的有丝分裂
细菌属原核类(prokaryote)。细菌染色体位于 细胞内的核区，核区外面没有核膜，所以称为 原核。每一原核类细胞中通常只有一个染色体， 染色体的结构简单，是一个裸露的DNA分子。
染色体(chromosome)则是染色质在细胞分裂 过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装 而成的具有固定形态的遗传物质存在形式，是 高度螺旋化的DNA蛋白质纤维。
2.1 染色质与染色体
A metaphase preparation of chromosomes derived from a dividing cell of a human male
减数分裂(meiosis)是一种特殊方式的细胞分裂， 是在配子形成过程中发生的，包括两次连续的 核分裂，但染色体只复制一次，因而在形成的 四个子细胞核中，每个核只含有单倍数的染色 体，即染色体数减少一半，所以把它叫做减数 分裂。
2. 3 染色体在减数分裂中的行为
两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂 (减数分裂I，meiosis I)和第二次减数分裂(减 数分裂II，meiosis II)，在两次减数分裂中都能 区分出前期、中期、后期和末期(图)。
(4) 末期(telophase)和胞质分割 (cytokinesis)：
两组子染色体到达两极，染色体的螺旋结构逐
渐消失，又出现核的重建过程。两个子核形成
后，接着便发生细胞质的分割过程，把母细胞
分隔成两个子细胞，细胞分裂结束(图)。
图 真核生物有丝 分裂过程示意图
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
细线期：虽然染色体已在间期时复制，每一染色体 已含有两染色单体，但在细线期还看不出它的双重 性。
(1) 前期I：
偶线期：两个同源染色体开始配对。
(1) 前期I：
粗线期：染色体继续缩短变粗，两条同源染 色体配对完毕。因此原来是2n条染色体，经 配对后形成n组染色体，每一组合有2条同源 染色体，这种配对的染色体叫做双价体(二价 体)。
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
因为真核类的细胞所含有的染色体数目往往较 多，因而其细胞分裂也更为复杂。
有丝分裂过程是一个连续的过程，但为说明的 方便起见，通常将其分成前期、中期、后期和 末期四个时期，在两次有丝分裂中间的时期称 为间期。
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
间期时的细胞核中一般看不到染色体结构， DNA是在间期进行复制合成的，因而以DNA为 主体的染色体也由原来的一条成为两条并列的 染色单体。
(1) 前期I：
浓缩期：两条同源染色体仍有交叉联系着，所 以仍为n个双价体。染色体变得更为粗短，螺 旋化达到最高度，双价体开始向赤道面移动， 分裂进入中期I。
(2) 中期I：
各个双价体排列在赤道面上，两个同源染色体 上的着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，但仍 有交叉联系着。
(2) 中期I：