第二章 矿质营养-吸收-植物

可 控
2. 对光、激素等刺激发生反应，即受药物调节， 称配体门控（ligand-gated）
3. 张力控制的（stretch-activated）
K＋通道结构模型示意图
由带正电荷的氨基 酸构成“门控结构， 门控结构在膜电位
“门控结构”
质膜
胞外
的调控下控制通道
蛋白的构象变化使 通道打开或关闭。
通道主体结构
在K+浓度低于0.2mmol/L时， Km=0.021mmol/L； 当K+浓度高于0.2mmol/L时， km=16mmol/L. 表明植物细胞对K+吸收涉及 到两个过程。
H＋
当磷酸化后，ATP酶处于高能态，其构象发生变 化，将阳离子暴露于膜的外侧，同时对阳离子的 亲和力降低，将阳离子释放出去
并将结合的Pi水解释放回膜的内 侧。ATP酶又恢复低能量构象
ATP酶将ATP水解释放的能量用于转运离子的作用机制
ATP酶类型、物质跨膜运输的关系
3. 叶绿体
4.线粒体
5.高尔基体
“致电”---膜两侧电位不平衡
“致电泵”:运输是逆电化学势梯度
是质膜上的插入蛋白。
ATP酶上有与一个阳离子相结合的部位，还有一个与 ATP结合的部位。当未与Pi结合时，阳离子的结合部 位对阳离子有高的亲和性
ATP酶在膜的内侧与阳离子结合，同时与ATP 末端的PI结合，并释放ADP
外侧 ATP酶
内侧
sink leaves
source leaves
AMT1;1 AMT1;2 AMT1;3 AMT1;5 AMT2;1
Roots roots
Functional organization of different AMTs in roots
(Gazzarrini et al., 1999, Plant Cell; Sohlenkamp et al., 2002, Plant Physiol.; Yuan et al., 2007, Plant Cell)
不直接消耗代谢能
（一）. 扩散作用（simple diffusion）
分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象
化学势梯度 电势梯度
（二）. 协助扩散（facilitated diffusion）
顺电化学势梯度，有选择性，
借助膜转运蛋白（载体，离子
通道）。 速度较快
（一）. 扩散作用
分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。
扩散的动力
分子的浓度梯度（concentration gradient）即化学 势梯度是决定被动吸收的主要因素。
决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。
（二）. 协助扩散
顺电化学势梯度，有选择性，速度较快， 借助载体，离子通道。
膜转运蛋白或膜传递蛋白(transport proteins) 通道蛋白(channel) 载体蛋白(carrier)
拓展知识—硝态氮的跨膜运输机制
NO3- 的转运体：
NRT1 family: 53个基因(已证明13个具有硝酸转运活性， 其它一些具有二/三肽转运活性)
•是双重亲和力转运体（如NRT1-1）； 或低亲和力转运体（如NRT1-2）。 • 诱导型表达, 或组成型表达。 • 表达具有组织和发育时期特异性。
拓展知识—磷的运输机制
2. 磷素跨膜转运系统
一般以H2PO4- 吸收； 土壤溶液的磷浓度低，在1μM以下；胞质磷在~mM水平； 磷吸收也是一个耗能的主动过程
每吸收1分子磷需要2-4个质子。
在拟南芥基因组中有9个编码磷转运体的基因PHT1-1~9 不同的组织和不同类型的细胞中表达不同的磷转运体。
拓展知识—钾的跨膜运输机制 3. K+的跨膜运输机制
2.液泡
阴离子 阳离子
Fra Baidu bibliotek
6、Ca-ATPase
1.质膜
无机离子、糖、 氨基酸
（1）质膜H＋-ATPase
分子量：100，000，底物是MgATP，最适pH为6.5，最适温度 30~40 常用抑制剂为矾酸钠 由多基因家族基因编码（已发 现12个基因），表达具有组织 特异性。 是植物生命活动中的主宰酶，对植 物许多生命活动起重要的调控作用。
时间
问题？
被动运输 （passive transport） 主动运输 （active transport）
如何进入细胞？ 怎样实现选择吸收？ 如何提高利用率？ 减少化肥的使用?
植物细胞吸收矿质元素的方式（模式图）
载体蛋白
通道蛋白
质子泵 主动运输
协助扩散 被动运输
扩散作用 (简单扩散)
二.被动吸收
1、离子通道
生物膜上的内在蛋白。 其氨基酸序列中的若干疏水区域在膜 上形成跨膜孔道结构，具门控特性， 多种因素调节其开放/关闭状态，对 离子具有选择性。 离子顺电化学势梯度跨膜运输。
没有饱和现象
离子通道类型
运输方向 内向的离子通道
外向的离子通道
1. 对跨膜电势梯度发生反应，常称为电压门控 型（voltage-gated）
胞内
选择性过滤结构 调节亚基
电 化 学 势 梯 度
膜片钳（PC） 使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，将跨膜电 压保持恒定，测量通过膜的离子电流的大小。
钾离子吸收机制研究
中国农业大学 武维华院士 团队
2、载体（Carriers）
生物膜上的一些有跨膜区域结构的特殊蛋白,有与离子
的结合部位，与溶质、离子等严格选择性结合，类似酶的 特性，发生构象变化，结合或释放离子。不具门控特性， 由底物或其它化学信号激活。 载运物质的动力是跨膜的电化学势梯度。
︵ ︶ 液 泡 膜 上 的
H+-ATPase
它是由至少10个亚基构 成的复合物 （750kDa）。
2 将H+泵入液泡
液泡的pH低
液泡膜质子泵和质膜质子泵的区别
（1）转运H+时不与ATP末端P结合。
（2）每水解1个ATP运送2个H+进入液泡 （3）不依赖K+的激活，可被Cl-刺激 （4）对矾酸盐不敏感，被硝酸根离子抑制
质膜H＋-ATPase在矿质转运中的主要作用
（ 1 ）使细胞质的 pH 升高，但由于细胞质有较强的调 控作用，所以这种升高并不显著。通常细胞质的pH在 7.0~7.5之间。
（ 2 ）使细胞壁的 pH 降低，由于胞壁的缓冲能力较小， 其pH通常降到5.0~5.5。
（3）使细胞质相对于细胞壁表现电负性，这是由于将 阳离子支出细胞质而保留阴离子，从而使质膜从内到 外形成负的电势差的缘故。
54 113 206
30 0.65 35
257 337 543
488 12 523
一. 细胞吸收溶质的特点
2. 溶质吸收速率与溶质浓度有关
一. 细胞吸收溶质的特点
3. 对溶质的吸收可分化二个阶段
第一阶段溶质被动扩散 到质外体。
吸 收 溶 质 量
转入水中
Ⅱ
正常条件
Ⅰ
抑制呼吸
转入水中
第二阶段溶质越过膜进 入细胞内或液泡，以主 动吸收为主
拓展知识—氨态氮的跨膜运输机制
AMT1:3 AMT1:1 AMT1:2
(Loqué & Yuan, et al., 2006, Plant J; Yuan et al., 2007, Plant Cell)
拓展知识--氮信号转导
Plant nitrogen nutrition: sensing and signaling
营养元素学习导图
必需元素 如何吸收
元素
怎样转运 如何同化
植物的矿质营养和氮素营养
第一节 植物体内的元素及其生 理作用 第二节 植物细胞对溶质的吸收 第三节 植物对矿质元素的吸收 及运输 第四节 氮的同化
第二节 植物细胞对溶质的吸收
一. 细胞吸收溶质的特点 二. 被动吸收 三. 主动吸收 四. 氮、磷、钾、钙的跨膜运输机制研究 进展（拓展）
Ca2+-ATPase
质外体中通常含有较高浓度的Ca2+，而细胞质中
Ca2+浓度则较低，Ca2+-ATPase逆电化学梯度将 Ca2+从细胞质转运到胞壁或液泡中。
知识拓展：钙介导植物对钾离子的吸收
中国农业大学 武维华院士 团队
Low K+ stress
CBL1
Ca2+ CBL9
Pi
LKS1
指细胞直接利用ATP水解的能量，逆着电化学
势梯度运输离子的过程。
1. ATP酶 --初级共转运
2. 共转运(Cotransport) --次级共转运
共向转运(Symport) 反向转运(antiport)
1、ATP酶
ATP＋H2O ADP＋Pi
又称为ATP磷酸水解酶
利用ATP水解释放的能量把某种离子逆 浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧.
Regulation of PHT1-family transporters at multiple levels, including modifcation of chromatin, activation/inhibition of transcription, and posttranslational control
问题
都顺电化学梯度？ 是否具有选择性？
问题？
被动运输 （passive transport） 主动运输 （active transport）
如何进入细胞？ 怎样实现选择吸收？ 如何提高利用率？ 减少化肥的使用?
第二节 植物细胞对溶质的吸收
一. 细胞吸收溶质的特点 二. 被动吸收
三. 主动吸收
三.主动吸收：
通道蛋白/载体蛋白区 别
呈离子状态的有机代谢物 如，氨基酸和有机酸 NH4+、 NO3-、 H2PO4-、 SO42K＋ Cl-
载体的动力学饱和效应
载体的动力学饱和效应
经通道的运转是一种简单扩散过程，没有饱和现象。 经载体的运转依赖于溶质与载体特殊部位的结合，有饱和现象。
被 动 吸 收 小 结
简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（易化扩散）（facilitated diffusion）
2. 共转运(Cotransport)
初级共转运 （primary cotransport）
H＋-ATP酶泵出质子的过程
次级共转运（secondary cotransport）
由质子泵活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动 的其他无机离子或小分子物质的跨膜运输过程。
A B
共向转运(Symport) 反向转运(antiport)
氮的形态、浓度；干旱、pH…影响植物对氮 的吸收 NRT 分布、类型及其调控机制.
拓展知识—磷的运输机制
Overview of phosphate transport processes in a plant
磷转运体
PHT1-type transporters play a critical role in Pi transport. PHT1;1 and PHT1;4 mainly mediate Pi uptake in the roots, and are regulated by PHF1-facilitated localization of PHT1s to the plasma membrane and by transcriptional control mediated by miRNAs. PHO1 mainly contributes to the long-distance transport of Pi, which is regulated by PHO2 and cis-NAT. VPT1 (PHT5;1) is theprimary transporter that mediates vacuolar Pi sequestration.
细胞吸收 学习导图
被动吸收
动力？
细胞 水平
特点？
膜转运蛋白？
……
主动吸收
一. 细胞吸收溶质的特点
1. 对溶质吸收具有选择性 Nitella obtusa Halicystis ovalis
液泡中浓度 mmol/L 海水中浓度 mmol/L 液泡中浓度 mmol/L 海水中浓度 mmol/L
Na+ K+ Cl-
NRT2 family: 7个基因
NRT2: 高亲和力的转运体(Km 10-100μM； 0.5mM即饱和)。 转录水平受NO3- 强烈诱导, 受铵盐和酰胺抑制， 表达具有组织和发育时期特异性，如NRT2.1主要在根表达。
拓展知识—氨态氮的跨膜运输机制
AMT1;4 flower
AMT1;1 AMT2;1 AMT1;1 AMT1;2 AMT2;1
AtKC1
AKT1
K+ uptake
A Novel PK-Regulated Pathway of K+-Uptake in Plants
拓展知识-- 植物细胞氮、磷、钾、钙的跨 膜运输机制
1. 氮素跨膜转运系统
NO3- 吸收的动力学： 高亲和性(HATS): Km: 10-100μM; 饱和: 0.2-0.5mM 低亲合性(LATS): 作用范围：0.5- 50mM