第四章茎的形态结构剖析

成一个生长轮，即一个年轮。
木材的边缘部分为 后形成的次生木质部， 色浅，担负输导和贮 藏功能，为边材。 木材的中心部分色 深，为死亡或衰老的 次生木质部，称心材。
木栓形成层的发生、活动与周皮
木栓形成层的发生 表皮细胞 邻近表皮的一层皮层细胞（薄壁或厚角） 来源 初生韧皮部 次生韧皮部 木栓形成层每年都重新 发生，木栓形成层的位置则 逐渐向内移。老茎中木栓形 成层甚至可以在次生韧皮部 中发生。
小 麦 的 分 蘖
第三节 茎的解剖结构
茎的结构
茎尖生长点 茎的初生结构（幼茎）
茎的次生结构（老茎）
一、 茎尖结构
茎的顶端（茎尖）是由 叶芽（顶芽）活动形成的。 顶芽活动时，生长锥的原 分生组织分裂，向下产生 初生分生组织，初生分生 组织经初生生长形成初生 结构，从而形成茎尖。茎 尖被人为地划分为分生区、 伸长区和成熟区。
维管形成层
（2）维管形成层的细胞 维管形成层的细胞有两种： 一种是切向面宽、径向面窄的两端尖斜的长 梭形细胞，称为纺锤状原始细胞；另一种是 较小的、近于等径或稍长的细胞，称为射线 原始细胞，分别形成纵向系统(轴向系统)和 横向系统(径向系统)
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（3）次生维管组织
• 纺锤状原始细胞平周分裂向内产生次生木质部，向 外产生次生韧皮部。次生维管组织是纵向的输导系 统。
年轮：在季节性明显的地 区，木本植物的维管形成 层在一年中只活动一次， 形成的次生木质部的总和。
年轮的形成
春季适宜维管形成层的活动，
所产生的木质部导管和管胞直
径大，壁较薄，木质疏松，颜 色较浅，为早材（春材）。秋 季正好相反，形成的次生木质 部称为（晚材）秋材。
晚材 早材
同一年内产生的早材和晚材构
茎的形态与结构
第一节 茎的形态特征
茎：枝条上去掉叶和芽的轴状部分，一般为圆 的，少有三角形和方形。 有节和节间;节上长叶
茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。
茎的顶端或叶腋着生芽
枝条:具有叶和芽的茎;有长枝和短枝之分
银杏 的 长 短 枝
短 枝 节 间 短 ， 长 枝 节 间 长
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3. 没有皮层和维管柱之分
表皮：茎最外面的一 层细胞，由长细胞、 短细胞和气孔器排列 而成。长细胞是构成 表皮的主要成分，短 细胞位于二个长细胞 之间，一种短细胞具 栓化细胞壁，称为栓 细胞，另一种是含有 大量二氧化硅的硅细 胞。禾本科植物表皮 上的气孔结构特殊， 由一对哑铃形的保卫 细胞构成，各有一个 56 副卫细胞。
芽鳞痕 托叶
茎的主要生理功能
输导作用 支持作用 贮藏功能 营养繁殖 同化作用
第二节 芽和茎的分枝方式
芽：未发育的枝条或花和花序的原始体
不定芽 位置 定 芽 顶芽：生长在茎或枝条顶端 腋芽（侧芽）：生长在叶腋处 叶 芽：营养枝
芽的类型
发育结果 花 芽：花或花序 混合芽：同时发育为枝、叶和花或
原生韧皮部 后生韧皮部 后生木质部
原生木质部
①初生韧皮部：由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁 细胞构成。主要输送有机养分和机诫支持作用。 ②束中（束内）形成层：在韧皮部和木质部之间 ,具 有分生能力。 ③初生木质部：由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞 组成。成熟方式为内始式。起输送水分、矿物质和机 械支持作用。 ④有些植物维管束为双韧维管束，即在初生木质部的 内侧还有内生韧皮部。
细胞组织分区学说 在原套、原体的中央 部位，各有一个原始细 胞群，前者称为顶端原 始细胞区，后者称为中 央母细胞区。这两群原 始细胞分裂形成了围绕 在它们周围的周围分生 组织区和下方的肋状分 生组织区（髓分生组织 区），原套表面细胞分 化为原表皮，周围分生 组织和肋状分生组织分 化形成基本分生组织和 原形成层。
单轴分枝:直立而明显的主干，各级分枝 依次较小
合轴分枝:植物的主轴是由主茎和相继接 替的各级侧枝共同组成 假二叉分枝:主茎顶芽活动到一定的时间 就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋 芽同时生长形成两个分枝。
禾本科植物的分枝——分蘖
禾本科植物在茎基部密集的节(分蘖节) 上产生侧枝，并同时在节上产生不定根 的现象称为分蘖。由主茎基部产生的侧 枝称为一级，一级分蘖基部产生的侧枝 称为二级分蘖，依此类推。
分生区（细胞分裂）
伸长区（细胞伸长）
成熟区（细胞分化）
原分生组织
原套 周围分生组织
初生分生组织
原 表 皮
成熟组织
表皮
初生结构
基本分生组织
（部分）
皮层、髓射线
原形成层
维管束
原体 肋状分生组织
基本分生组织
（部分）
髓
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二、茎的结构
⒈双子叶植物茎 的初生结构
表皮 成熟区横切面 皮层 中柱 （维管柱）
根
2、伸长区
伸长区长约2-10cm ， 伸 长区的细胞纵向伸长迅速， 是茎伸长的主要原因。而细 胞分裂活动基本停止，并逐 渐分化出一些初生组织，如： 表皮、皮层、维管束。
3、成熟区
成熟区细胞的有丝分裂和 细胞伸长趋于停止，内部各 种成熟组织的分化基本完成， 已具备幼茎的初生结构。
顶端生长:由于顶端分生组织 的活动而引起的生长 26
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髓 ： 位于幼茎中央部分，由较大的薄壁细胞
构成。体积大，常含淀粉粒，具贮藏作用。有
少部分植物茎的髓部细胞破坏之后形成中空的
髓腔。
髓射线（也叫初生射线）：在两个相邻的维管
束之间，由薄壁细胞构成。有贮藏和横向（径
向）输导的作用，部分髓射线细胞可转变为束 间形成层。
根据有无形成层分为： 有限维管束 无限维管束 根据木质部和韧皮部 的排列方式分为： 外韧维管束 双韧维管束 周韧维管束 周木维管束
在落叶树木（乔木和灌木）的冬枝 上，除了节，节间和芽外，还能看到： ①叶痕： 木本植物的枝条，其叶片脱落后留下 顶芽 的疤痕。 ②维管束痕： 维管 束痕 叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间维 侧芽 管束断离后留下的痕迹，称维管束痕。 叶痕 ③皮孔： 节 是木质茎与外界进行气体交换的通。 节间 ④芽鳞痕： 枝条上，顶芽开放时，其芽鳞片脱 皮孔 落后，在枝条上留下的密集痕迹。它的 叶片 数目可判断枝条生长的年龄和速度。 叶柄
在初生韧皮部和初生木质部之间有一层 细胞保留分裂能力，成为束中形成层， 当茎进行次生生长时，在髓射线处相应 于束中形成层的部位也有一层细胞恢复 分裂能力，叫束间形成层，维管形成层 就变为环状。
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维管形成层的产生和活动
表皮 皮层
初生木质部 初生韧皮部
髓
维 管 束
束中（内）形成层
次生韧皮部 束间形成层 次生木质部
皮孔:木栓层形成时，位于 表皮气孔下的木栓形成层不 产生木栓细胞，而产生大量 排列疏松的薄壁细胞，称为 补充细胞，或填充细胞。补 充细胞逐渐增多，结果撑破 表皮或木栓层组织，枝干的 表面裂成唇状突起，显出圆 形、椭圆形及线形的轮廓， 称为皮孔。
代替气孔的功能，成为气体进出的门户。
树皮：
通常意义上的树皮是维管形成层以外所有组织 的总称。包括次生韧皮部和历年产生的周皮以 及一些已死的皮层、韧皮部等。 狭义概念的树皮是木栓形成层历年产生的周皮
（2）鳞芽：有芽鳞包被的芽。 如：多年生木本植物多为鳞芽， 如梅、苹果、杨树、柳、樟等。 芽鳞是叶的变态，表面密生 茸毛等，可降低芽内水分散失， 减少机械损伤和严寒的侵袭。
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4、依生理活动状态：
（1）活动芽： 生长季节中可以萌发的芽，如一年生草本植物。 （2）休眠芽： 生长季节不萌发的（腋）芽 。 休眠芽(也叫潜伏芽)在 一定的条件下（如顶芽除去或死亡或树干受伤受冻时）可正 常发育。如树木砍伐后，树桩上往往由休眠芽萌发出许多新 枝条。
• 射线原始细胞平周分裂，数量相对较少，向内向外 均产生薄壁细胞，组成维管射线，穿过木质部那段 称木射线，穿过韧皮部那段是韧皮射线，是横向的 输导系统，亦与贮藏营养物质有关。
• 形成层细胞除进行平周分裂以外，还进行垂周分裂， 加大形成层的周径，以适应次生生长。
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• 次生木质部(secondary xylem) （1）是次生构造的主要部分。每年形成次生 木质部的量远远多于韧皮部的量（4：1）， 是木材的来源。 （2）组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄 壁细胞，纵向输导系统。 （3）木射线细胞壁木质化，排列整齐。
的总称。
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单子叶植物茎的初生结构
禾本科植物茎有明显的节和节间，节部略膨大，多 数种类茎节间中空，少数植物如玉米、甘蔗等的茎实 心。茎横切面上，可分为三种组织系统：
表 皮
特点 : 1.维管束为外韧有限维管束，数 目多，散生在基本组织中。 2.没有形成层，不能次生生长。
初生木质部 维管束鞘
基本组织
初生韧皮部 维管束
1、分生区
茎尖分生区又称生长锥，一般为半球形，由一团 具有分裂能力的原分生组织所构成。茎尖顶端以下 有叶原基和腋芽原基，有的还有芽鳞原基。 茎尖生长锥的结构和分化动态：
原套一原体学说 组织细胞分区学说
生长锥
叶原基
幼叶 芽轴
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原套一原体学说
茎顶端原分生组 织可分为原套和 原体两部分


原套位于表面， 由一(单子叶)或几 层(双子叶,多数两 层)排列整齐的细 胞组成 原体位于原套之 下
点，可将其分为厚角组织和皮层薄壁组织。
（3）维管柱
皮层以内柱状结构，为初生维管组织，由原形成 层发展而来，大多数植物的幼茎内没有维管柱鞘， 或不明显。包括三部分：维管束、髓和髓射线。 •
表皮 皮层
维管束 髓射线 髓
维管柱
维管束：草本双子叶植物幼茎横切面上，维管束呈椭 圆形。环形排列于皮层的内侧。多数木本植物幼茎内 的维管束，彼此间距很小，几乎连成完整的环。 茎的维管束在发育过程中，初生韧皮部是从原形 成层的远轴区开始的，由外至内进行向心发育（外始 式）；初生木质部却是从原形成层的近轴区(内侧)开始 进行离心发育(内始式)。 双子叶植物茎的维管束，初生韧皮部与初生木质 部之间，保留一层分生组织细胞（束中形成成），这 是继续进行次生生长的基础。