蒸腾作用

蒸腾作用

生命科学学院 1201班 22号刘晶

蒸腾作用（transpiration）是水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程，是与物理学的蒸发过程不同，蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。其主要过程为：土壤中的水分→根毛→根内导管→茎内导管→叶内导管→气孔→大气.植物幼小时，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾.

方式分类编辑

皮孔蒸腾

木本植物经由枝条的皮孔和木栓组织的裂缝的蒸腾，叫做皮孔蒸腾。但是皮孔蒸腾的量非常小，约占树冠蒸腾总量的0.1%。

角质层蒸腾

通过叶片和草本植物茎的角质层的蒸腾，叫做角质层蒸腾，约占蒸腾作用的5%~10%。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，占总蒸腾量的5%～10%。长期生长在干旱条件下的植物其角质层蒸腾更低，其蒸腾总量小于5%。

气孔蒸腾

通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式。

气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气（H2O）、二氧化碳（CO₂）、氧气（O2）都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植

物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。

气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guard cell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouring cell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiary cell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。

气孔的形态结构及生理特点：

1. 气孔数目多、分布广气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异（表2-3）。一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮。

2. 气孔的面积小，蒸腾速率高气孔一般长约7～30μm ，宽约1～6μm。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占面积百分比，一般不到1%，气孔完全张开也只占1%～2%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10%～50%，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正相关，而与小孔的周长成正相关。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），边缘

周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，边缘周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快。

3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。因此，只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压(turgor pressure)迅速变化，调节气孔开闭。

4. 保卫细胞具有多种细胞器保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco，但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP的羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会减少，而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好相反。此外，保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的5～10倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量。

5. 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特点。例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbell shape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；棉花、大豆等双子叶

植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidney shape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。

6 .保卫细胞与周围细胞联系紧密保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构，它也可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。而有胞间连丝的细胞，细胞间的水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散，不利于二者间建立渗透势梯度。另外，保卫细胞能感受内、外信号而调节自身体积，从而控制气孔大小，主宰植物体与外界环境间的水分、气体等交换。因此，保卫细胞可说得上是植物体中奇妙的细胞。够降低叶片表面的温度。

气孔运动的机制：

目前，有以下几种假说阐述气孔运动的可能机制。

1、淀粉-糖互变假说（starch-sugar interconversion hypothesis) 该学说认为保卫细胞水势的变化主要是糖和淀粉互相转化的结果，而糖和淀粉的互相转化是保卫细胞中淀粉磷酸化酶在不同pH下作用不同的结果。即：

在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2使细胞pH升高，淀粉磷

酸化酶便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸（该酶在pH6.1~7.3时促进淀粉水解），细胞内葡萄糖浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉（该酶在pH2.9~6.1时合成作用占优势），细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。

但是这个学说也有一些不足之处：

①已有证据表明气孔的运动不依赖光合作用，因而与CO2的固定无关。

②某些植物的保卫细胞无叶绿体，因此无淀粉的积累与代谢，但气孔仍可开闭。

③虽然保卫细胞中糖的含量是白天高，黑夜低，但已有证据表明，当黑夜转为白天或白天转为黑夜时，是气孔先张开或先关闭，而后才是糖含量的升高或降低。因此，认为糖含量与气孔运动关系不大。但是，人们的确观察到气孔开放时保卫细胞内淀粉含量降低，气孔关闭时淀粉含量增高。现在已经搞清，淀粉的降解是与苹果酸的形成联系起来的，而苹果酸含量的高低与气孔的运动密切相关。

2、K+泵假说（potassium ion pump hypothesis)

在光照下，保卫细胞质膜上具有光活化H+-ATP酶，能分解光合磷酸化产生的ATP，并将H+分泌到细胞壁，同时将细胞外的K+吸收到细胞中来，CI-也伴随着K+进入，以保证保卫细胞的电中性，保卫细胞中积累较多的K+和CI-，降低水势，气孔张开。