极地维管植物研究进展
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[ 22]
种酶活性降低 。 南极发草对寒冷的耐受能力还与其体内存在与冷驯化相关的组织特异性表达的基因 有关
[ 23]
。这些基因包括 D aGrx、 DaRub 1 和 DaPyk 1 , 分别编码谷氧还蛋白、 泛素相关蛋白
和类丙酮酸激酶蛋白。通过建立及比较来自温室 ( 20 25 C) 和南极野外生长的南极发 [ 24] 草的 cDNA 文库 , 发现一些与冷、 热、 臭氧、 干旱等胁迫有关的基因 。在受到胁迫时 , 这 些基因表达出相关蛋白参与植物体内的代谢生化反应, 提高植物抵御严酷环境的能力。 2 . 3 次生代谢物质 对极地植物体内次生代谢物质的研究 , 主要集中在可见光和 UV B 辐射对次生代谢 物质含量的影响上。经 UV B 屏蔽处理的南极发草和南极漆姑草, 因处理方式的不同 , 其 UV B 吸收化合物含量保持不变或下降 烷和不溶性阿魏酸含量降低 [ 27] 物没有增加 。
第 20 卷第 3 期 2008 年 9 月
极地研究
CH I NESE J OURNAL OF PO LAR RESEARCH
V o.l 20 , No . 3 Septe m ber 2008
研究进展
Βιβλιοθήκη Baidu
极地维管植物研究进展
王雪英 赵琦 焦雨歆
( 首都师范大学生命科学学院 , 北京 100048)
提要
*
王雪英 , 赵琦 , 焦雨歆 . 四种北极被子植物叶片显微结构和超微结构研究 , 西北植物学报 , 待刊发 .
260
极地研究
[ 10, 11]
第 20 卷
日照 ( 21 /3 h)处理提高了植株叶片中的可溶性糖和蔗糖含量 。冷驯化处理的南极 发草可溶性糖和蔗糖含量高于禾本科其它栽培作物 ( 小麦、 燕麦和大麦 ) 和非栽培植物 ( 发草属的发草 D. caesp itosa 和大麦状发草 D. beringensis ) , 并且发草属植物 ( 南极发草、 发草和大麦状发草 )的蔗糖 /可 溶性糖比值均高于禾本科的栽培作物 [ 11 冷驯化过程中可溶性糖含量增加, 最高可达到非冷驯化处理的 4倍
[ 1]
。北极的斯瓦尔巴德群岛生长着 100多种维管植物, 其中绝大部分是草本 , 只
[ 2]
有少数是矮小的灌木 , 如: 极柳 ( Salix p olaris ) 和仙女木 ( Dryas octopeta la ) 其特有的方式在极地短暂的夏季生长和繁殖, 并且度过严寒的冬季。
[ 收稿日期 ] [ 基金项目 ] [ 作者简介 ] [ 联系作者 ] 2008年 3 月收到来稿, 2008年 7 月收到修改稿。 北京市纳米光电子重点实验室项目资助。 王雪英 , 女 , 1974 生。博士 , 主要从事植物对环境适应性研究。 赵琦 , E ma i:l zhaoq @ i m ai. l cnu . edu. cn 。
[ 8]
。作者
通过对 4 种北极植物叶肉细胞超微结构的观察, 也发现叶绿体与线粒体或过氧化物酶体 * 的紧密相连 , 另外一个显著特征就是叶绿体中存在大量的淀粉颗粒 。北极植物的结构 特征有利于代谢过程中的物质交换和抵御不利环境的伤害, 可能与适应北极环境有密切 的关系。
2 生物化学成分
2 . 1 糖类 南极沿海地区的夏季平均温度仍在 0 C 左右 , 植物要维持体内不结冰 , 就需要积累 大量的可溶性糖类。南极夏季生长的南极发草叶片中积累的糖含量达到了干重的 36 %, 叶片和根中可溶性糖和果聚糖的含量高于其它禾本科植物, 并且在夏季结束时可溶性糖 [9 , 10 ] 和果聚糖积累达到最大值 。日长和温度影响南极发草的糖含量, 冷驯化 ( 4 C ) 和长
[ 10] 13]
。南极漆姑草在 。经过冷驯化处 。南极维管植
理的南极维管植物的半致死耐冻温度受到光周期的影响: 日照长度的增加能显著降低植 株半致死耐冻温度; 另外, 植物生长速率随日照长度的增加而明显加快
[ 11]
物在生长季节中可溶性糖类不同寻常的大量积累可能是对抗低温的保护机制之一。南极 发草比南极漆姑草更能忍受冰冻低温的胁迫, 主要是因为南极发草积累更多的可溶性糖 类、 淀粉和脯氨酸有关 , 这些物质的积累可以降低胞内结冰的温度, 保证低温下植物正常 生理活动的进行
。这些植物以
第 3期
王 雪英等 : 极地维管植物研究进展
259
极地植物因其所处的地理分隔环境和自然生态环境的特殊性, 引起了研究者的广泛 兴趣。而全球大气 CO2 浓度的升高和变暖趋势下的极地环境变化势必影响当地植物的 生长、 发育和繁殖方式。本文综述了极地维管植物在结构、 生物化学成分、 遗传和起源方 面的研究进展, 以便了解极地维管植物对环境的适应机制 , 以及遗传多样性的特点、 拓殖 方式和起源方式。
[ 7] [ 5, 6]
。
生长在北极的山蓼 ( Oxyria d ig yna ) 叶片厚度大于奥地利的植株, 其叶片解剖结构具 有较多细胞层数的栅栏组织和海绵组织 , 另外, 其叶肉细胞超微结构具有以下特征 : ( 1) 叶绿体具有充满基质的突起, ( 2) 线粒体紧贴着叶绿体分布或者被叶绿体吞噬
- 2 [ 13 ]
。南极维管植物卡
尔文循环中的两种关键酶 ( 核酮糖 1 , 5 二磷酸羧化酶和基质中的果糖 1 , 6 二磷酸酯酶 ) 的酶活性不受光强和温度的影响, 在高光强 ( 1600 m o l m s ) 和低温下酶活性没 [ 15] 有下降 。低温、 长日照下 SPS 活性显著提高和低温、 高光强下卡尔文循环中的两种关 键酶的稳健性, 能够保证严酷环境中植株蔗糖的大量积累, 这些蔗糖通过蔗糖磷酸化途径 可以转化为淀粉 , 有利于植物在南极严酷环境中的生存。 2 . 2 蛋白质 脱水素是环境胁迫导致细胞脱水时积累的蛋白质 , 具有稳定膜结构和保护蛋白质的 作用。 O lave C oncha 等
位于地球两极的南极和北极, 因其所处的地理位置 , 导致了其气候的特殊性。南极的 气候特征表现为极度的寒冷、 干燥、 多风和极少的降雨。南极沿海地区夏季 ( 12 2月 ) 平 均气温在 0 C 左右、 年降雨量为 900 mm。相 比之下, 北极略显温暖和潮 湿。北极夏季 ( 7 9 月 ) 平均气温在 5 10 C, 年降雨量在 600 2500 mm。另外, 南极和北极还存在极 昼和极夜现象, 即半年时间里全为白天或黑夜 , 南极极昼时间为秋分至春分, 而这段时间 内北极会出现极夜。 极地特殊的自然环境仅适合少数的植物生存。据文献报道, 只有两种维管植物: 南极 发草 ( Deschamp sia antarctica ) 和南极漆姑草 ( Antarctic pearlw o rt) ( Colobanth us quitensis ) 生 活在南极
1 结构
极地植物结构的研究内容包括茎和叶片解剖。通过比较北极落叶和常绿双子叶植物 的木质部导管特征, 发现落叶植物的导管直径大于常绿植物、 灌木植物大于垫状植物 , 垫 状植物的导管密度大于灌木植物
[ 3]
。生长在自然条件下的 北极落叶植物大叶柳 ( Salix
[ 4]
pulchra ) 的导管直径和导管密度均小于生长在高于自然温度 5 C 下的植株 。不同类型 的北极植物具有与之相适应的茎结构特点 , 对茎导管的研究有助于了解北极植物对气候 变化的响应。 南极发草的叶片解剖结构和超微结构与所处的生长环境相适应 。相对于潮湿的 自然环境和温室环境 , 生长在自然干旱环境中的植株叶片解剖结构呈现出更明显的干旱 适应性特征 , 表现在更加紧密排列的叶肉细胞和较少的厚壁纤维数目。自然干旱环境中 生长的植株叶肉细胞的叶绿体中存在囊泡 ( vesicle) 或小袋状结构 ( pocket) , 线粒体或过 氧化物酶体紧贴着叶绿体 , 这样的结构可能有利于加快代谢物质的交换和提高呼吸氧化 效率, 对严酷环境中植物的生长极为重要。南极发草和南极漆姑草的细胞间隙、 细胞壁和 原生质体中存在多种多样的后含物质 , 包括不溶性的糖类物质和淀粉, 这些物质起到抵御 低温伤害的作用
[6 , 11 ]
。
南极发草和南极漆姑草体内蔗糖的大量积累与蔗糖磷酸合酶 ( sucrose phosphate syn thase , SPS)的活性有关。经冷驯化处理的两种植物 SPS 活性均增加 , 而 SPS 浓度没有改 变
[ 10 , 13, 14]
。南极发草 SPS 活性还受到光和光周期的调控
[ 19, 20]
。南极发草经高温处理后 , 其 H SP70 含量随处理时间的延长而上升 , 并
且冷驯化植株高于正常温度 ( 13 C ) 下生长的植株。另外 , 南极发草的超氧化物歧化酶 ( superox ide d ismu tase , SOD) 和抗坏血酸过氧化物酶 ( asco rbate perox idase , APX ) 活性高于
[ 18]
。冷驯化处理下, 南极发草的 AFPs 活性增强。南极发草累积
AFPs作为它耐受冰冻的机制之一。热激蛋白 ( 主要是 H SP70) 是当有机体受到高温等刺 激后大量表达的蛋白 , 作为植物对胁迫短期适应的一种必需组分, 对减缓胁迫引起的伤害 有很大的作用。南极发草虽然一直生长在低温环境下, 但其忍受热胁迫的半致死温度达 到了 45 C, 与耐热植物如 牧豆树 ( P rosop is chilensis ) 相似, 这 与高温下 ( 35 C ) 植株积累 H SP70 有关
[ 16, 17] -1
研究了南极发草的脱水 素类似蛋白 ( dehydrin like prote in s ,
DLPs) 。在 ABA、 脱水、 NaC 、 l 低渗透 势和 低温处 理下, 南极 发草体 内积累 了一系 列的 DLPs, 并且 DLPs的积累与植物相对含水量的减少相关联。 DLP s定位于表皮和维管束组 织。当植物受到低温胁迫时 , 表皮和维管束是最易结冰的区域。因而 DLPs 的积累可能 是南极发草在南极严酷环境下抵抗逆境的适应因素之一。 南极维管植物中仅南极发草质外体中存在抗冻蛋白 ( ant ifreeze prote in s , AFP s) , 能够 抑制低温下冰晶的形成
极地维管植物因其所处环境的 特殊性而备受关注。本文综述了极地维管植物在 结构、 生
理、 遗传和起源方面的研究进展 , 从而 了解其对环境 的适应 机制 , 以及遗 传多样 性的特 点、 拓殖 和起源方式。由叶片超微结构显示出叶绿体突 起、 叶绿体与线粒体的紧密相连等 结构特点与 植 物适应极地环境有关。低温和长日照 下糖类和蛋白 质积累、 酶活 性的保 持或提 高、 与 胁迫相 关 基因的表达保证了植物在严酷环境下 的生存。次生代谢物质含量随紫外线和光强度而 变化 , 从 而保护植物免受强辐射的伤害。极地地理和 气候环 境影响 了植物 遗传多 样性和 拓殖方式。 南 极植物 ( 发草 ) 群体的遗传多样性低 , 基因流动主要发 生在邻近群 体之间 , 其拓殖方 式符合步 石 模型。北极植物则存在着长距离拓殖 。多领域 的研究观点表明 , 维管植物最有可 能通过鸟类 的 帮助而迁入南极。 关键词 极地 结构 起源 生物化学成分 适应性 维管植物 遗传多样性
[ 10, 14]
。相对于黑暗 , 光照下植
株 SPS 活性增加。冷驯化和长日照能提高植株 SPS 活性。 SPS 活性的增加有利于植物合 成蔗糖 , 表现出酶活性和蔗糖含量的正相关性。低温 ( 4 C) 下 , 南极漆姑草 SPS 通过降低 其对磷的敏感性来调节其活性和通过葡萄糖 6 磷酸来增加其活性
[ 26] [ 25]
。 UV B 屏蔽处理下的南极发草体内类苯基丙
。而增加 UV B 辐射处理的南极发草体内 UV B 吸收化合
第 3期
王 雪英等 : 极地维管植物研究进展
261
相同条件下生长的大麦、 小麦、 燕麦, 并且这两种酶在冷驯化植株中保持较高的活性, 加上 SOD 活性在高光强下急剧升高 , 有利于清除不利环境下产生的活性氧, 维持植株正常的 生理活动
[ 21]
。经低温处理的南极漆姑草 SOD 和 APX 活性没有变化, 并且高光强下的两
种酶活性降低 。 南极发草对寒冷的耐受能力还与其体内存在与冷驯化相关的组织特异性表达的基因 有关
[ 23]
。这些基因包括 D aGrx、 DaRub 1 和 DaPyk 1 , 分别编码谷氧还蛋白、 泛素相关蛋白
和类丙酮酸激酶蛋白。通过建立及比较来自温室 ( 20 25 C) 和南极野外生长的南极发 [ 24] 草的 cDNA 文库 , 发现一些与冷、 热、 臭氧、 干旱等胁迫有关的基因 。在受到胁迫时 , 这 些基因表达出相关蛋白参与植物体内的代谢生化反应, 提高植物抵御严酷环境的能力。 2 . 3 次生代谢物质 对极地植物体内次生代谢物质的研究 , 主要集中在可见光和 UV B 辐射对次生代谢 物质含量的影响上。经 UV B 屏蔽处理的南极发草和南极漆姑草, 因处理方式的不同 , 其 UV B 吸收化合物含量保持不变或下降 烷和不溶性阿魏酸含量降低 [ 27] 物没有增加 。
第 20 卷第 3 期 2008 年 9 月
极地研究
CH I NESE J OURNAL OF PO LAR RESEARCH
V o.l 20 , No . 3 Septe m ber 2008
研究进展
Βιβλιοθήκη Baidu
极地维管植物研究进展
王雪英 赵琦 焦雨歆
( 首都师范大学生命科学学院 , 北京 100048)
提要
*
王雪英 , 赵琦 , 焦雨歆 . 四种北极被子植物叶片显微结构和超微结构研究 , 西北植物学报 , 待刊发 .
260
极地研究
[ 10, 11]
第 20 卷
日照 ( 21 /3 h)处理提高了植株叶片中的可溶性糖和蔗糖含量 。冷驯化处理的南极 发草可溶性糖和蔗糖含量高于禾本科其它栽培作物 ( 小麦、 燕麦和大麦 ) 和非栽培植物 ( 发草属的发草 D. caesp itosa 和大麦状发草 D. beringensis ) , 并且发草属植物 ( 南极发草、 发草和大麦状发草 )的蔗糖 /可 溶性糖比值均高于禾本科的栽培作物 [ 11 冷驯化过程中可溶性糖含量增加, 最高可达到非冷驯化处理的 4倍
[ 1]
。北极的斯瓦尔巴德群岛生长着 100多种维管植物, 其中绝大部分是草本 , 只
[ 2]
有少数是矮小的灌木 , 如: 极柳 ( Salix p olaris ) 和仙女木 ( Dryas octopeta la ) 其特有的方式在极地短暂的夏季生长和繁殖, 并且度过严寒的冬季。
[ 收稿日期 ] [ 基金项目 ] [ 作者简介 ] [ 联系作者 ] 2008年 3 月收到来稿, 2008年 7 月收到修改稿。 北京市纳米光电子重点实验室项目资助。 王雪英 , 女 , 1974 生。博士 , 主要从事植物对环境适应性研究。 赵琦 , E ma i:l zhaoq @ i m ai. l cnu . edu. cn 。
[ 8]
。作者
通过对 4 种北极植物叶肉细胞超微结构的观察, 也发现叶绿体与线粒体或过氧化物酶体 * 的紧密相连 , 另外一个显著特征就是叶绿体中存在大量的淀粉颗粒 。北极植物的结构 特征有利于代谢过程中的物质交换和抵御不利环境的伤害, 可能与适应北极环境有密切 的关系。
2 生物化学成分
2 . 1 糖类 南极沿海地区的夏季平均温度仍在 0 C 左右 , 植物要维持体内不结冰 , 就需要积累 大量的可溶性糖类。南极夏季生长的南极发草叶片中积累的糖含量达到了干重的 36 %, 叶片和根中可溶性糖和果聚糖的含量高于其它禾本科植物, 并且在夏季结束时可溶性糖 [9 , 10 ] 和果聚糖积累达到最大值 。日长和温度影响南极发草的糖含量, 冷驯化 ( 4 C ) 和长
[ 10] 13]
。南极漆姑草在 。经过冷驯化处 。南极维管植
理的南极维管植物的半致死耐冻温度受到光周期的影响: 日照长度的增加能显著降低植 株半致死耐冻温度; 另外, 植物生长速率随日照长度的增加而明显加快
[ 11]
物在生长季节中可溶性糖类不同寻常的大量积累可能是对抗低温的保护机制之一。南极 发草比南极漆姑草更能忍受冰冻低温的胁迫, 主要是因为南极发草积累更多的可溶性糖 类、 淀粉和脯氨酸有关 , 这些物质的积累可以降低胞内结冰的温度, 保证低温下植物正常 生理活动的进行
。这些植物以
第 3期
王 雪英等 : 极地维管植物研究进展
259
极地植物因其所处的地理分隔环境和自然生态环境的特殊性, 引起了研究者的广泛 兴趣。而全球大气 CO2 浓度的升高和变暖趋势下的极地环境变化势必影响当地植物的 生长、 发育和繁殖方式。本文综述了极地维管植物在结构、 生物化学成分、 遗传和起源方 面的研究进展, 以便了解极地维管植物对环境的适应机制 , 以及遗传多样性的特点、 拓殖 方式和起源方式。
[ 7] [ 5, 6]
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生长在北极的山蓼 ( Oxyria d ig yna ) 叶片厚度大于奥地利的植株, 其叶片解剖结构具 有较多细胞层数的栅栏组织和海绵组织 , 另外, 其叶肉细胞超微结构具有以下特征 : ( 1) 叶绿体具有充满基质的突起, ( 2) 线粒体紧贴着叶绿体分布或者被叶绿体吞噬
- 2 [ 13 ]
。南极维管植物卡
尔文循环中的两种关键酶 ( 核酮糖 1 , 5 二磷酸羧化酶和基质中的果糖 1 , 6 二磷酸酯酶 ) 的酶活性不受光强和温度的影响, 在高光强 ( 1600 m o l m s ) 和低温下酶活性没 [ 15] 有下降 。低温、 长日照下 SPS 活性显著提高和低温、 高光强下卡尔文循环中的两种关 键酶的稳健性, 能够保证严酷环境中植株蔗糖的大量积累, 这些蔗糖通过蔗糖磷酸化途径 可以转化为淀粉 , 有利于植物在南极严酷环境中的生存。 2 . 2 蛋白质 脱水素是环境胁迫导致细胞脱水时积累的蛋白质 , 具有稳定膜结构和保护蛋白质的 作用。 O lave C oncha 等
位于地球两极的南极和北极, 因其所处的地理位置 , 导致了其气候的特殊性。南极的 气候特征表现为极度的寒冷、 干燥、 多风和极少的降雨。南极沿海地区夏季 ( 12 2月 ) 平 均气温在 0 C 左右、 年降雨量为 900 mm。相 比之下, 北极略显温暖和潮 湿。北极夏季 ( 7 9 月 ) 平均气温在 5 10 C, 年降雨量在 600 2500 mm。另外, 南极和北极还存在极 昼和极夜现象, 即半年时间里全为白天或黑夜 , 南极极昼时间为秋分至春分, 而这段时间 内北极会出现极夜。 极地特殊的自然环境仅适合少数的植物生存。据文献报道, 只有两种维管植物: 南极 发草 ( Deschamp sia antarctica ) 和南极漆姑草 ( Antarctic pearlw o rt) ( Colobanth us quitensis ) 生 活在南极
1 结构
极地植物结构的研究内容包括茎和叶片解剖。通过比较北极落叶和常绿双子叶植物 的木质部导管特征, 发现落叶植物的导管直径大于常绿植物、 灌木植物大于垫状植物 , 垫 状植物的导管密度大于灌木植物
[ 3]
。生长在自然条件下的 北极落叶植物大叶柳 ( Salix
[ 4]
pulchra ) 的导管直径和导管密度均小于生长在高于自然温度 5 C 下的植株 。不同类型 的北极植物具有与之相适应的茎结构特点 , 对茎导管的研究有助于了解北极植物对气候 变化的响应。 南极发草的叶片解剖结构和超微结构与所处的生长环境相适应 。相对于潮湿的 自然环境和温室环境 , 生长在自然干旱环境中的植株叶片解剖结构呈现出更明显的干旱 适应性特征 , 表现在更加紧密排列的叶肉细胞和较少的厚壁纤维数目。自然干旱环境中 生长的植株叶肉细胞的叶绿体中存在囊泡 ( vesicle) 或小袋状结构 ( pocket) , 线粒体或过 氧化物酶体紧贴着叶绿体 , 这样的结构可能有利于加快代谢物质的交换和提高呼吸氧化 效率, 对严酷环境中植物的生长极为重要。南极发草和南极漆姑草的细胞间隙、 细胞壁和 原生质体中存在多种多样的后含物质 , 包括不溶性的糖类物质和淀粉, 这些物质起到抵御 低温伤害的作用
[6 , 11 ]
。
南极发草和南极漆姑草体内蔗糖的大量积累与蔗糖磷酸合酶 ( sucrose phosphate syn thase , SPS)的活性有关。经冷驯化处理的两种植物 SPS 活性均增加 , 而 SPS 浓度没有改 变
[ 10 , 13, 14]
。南极发草 SPS 活性还受到光和光周期的调控
[ 19, 20]
。南极发草经高温处理后 , 其 H SP70 含量随处理时间的延长而上升 , 并
且冷驯化植株高于正常温度 ( 13 C ) 下生长的植株。另外 , 南极发草的超氧化物歧化酶 ( superox ide d ismu tase , SOD) 和抗坏血酸过氧化物酶 ( asco rbate perox idase , APX ) 活性高于
[ 18]
。冷驯化处理下, 南极发草的 AFPs 活性增强。南极发草累积
AFPs作为它耐受冰冻的机制之一。热激蛋白 ( 主要是 H SP70) 是当有机体受到高温等刺 激后大量表达的蛋白 , 作为植物对胁迫短期适应的一种必需组分, 对减缓胁迫引起的伤害 有很大的作用。南极发草虽然一直生长在低温环境下, 但其忍受热胁迫的半致死温度达 到了 45 C, 与耐热植物如 牧豆树 ( P rosop is chilensis ) 相似, 这 与高温下 ( 35 C ) 植株积累 H SP70 有关
[ 16, 17] -1
研究了南极发草的脱水 素类似蛋白 ( dehydrin like prote in s ,
DLPs) 。在 ABA、 脱水、 NaC 、 l 低渗透 势和 低温处 理下, 南极 发草体 内积累 了一系 列的 DLPs, 并且 DLPs的积累与植物相对含水量的减少相关联。 DLP s定位于表皮和维管束组 织。当植物受到低温胁迫时 , 表皮和维管束是最易结冰的区域。因而 DLPs 的积累可能 是南极发草在南极严酷环境下抵抗逆境的适应因素之一。 南极维管植物中仅南极发草质外体中存在抗冻蛋白 ( ant ifreeze prote in s , AFP s) , 能够 抑制低温下冰晶的形成
极地维管植物因其所处环境的 特殊性而备受关注。本文综述了极地维管植物在 结构、 生
理、 遗传和起源方面的研究进展 , 从而 了解其对环境 的适应 机制 , 以及遗 传多样 性的特 点、 拓殖 和起源方式。由叶片超微结构显示出叶绿体突 起、 叶绿体与线粒体的紧密相连等 结构特点与 植 物适应极地环境有关。低温和长日照 下糖类和蛋白 质积累、 酶活 性的保 持或提 高、 与 胁迫相 关 基因的表达保证了植物在严酷环境下 的生存。次生代谢物质含量随紫外线和光强度而 变化 , 从 而保护植物免受强辐射的伤害。极地地理和 气候环 境影响 了植物 遗传多 样性和 拓殖方式。 南 极植物 ( 发草 ) 群体的遗传多样性低 , 基因流动主要发 生在邻近群 体之间 , 其拓殖方 式符合步 石 模型。北极植物则存在着长距离拓殖 。多领域 的研究观点表明 , 维管植物最有可 能通过鸟类 的 帮助而迁入南极。 关键词 极地 结构 起源 生物化学成分 适应性 维管植物 遗传多样性
[ 10, 14]
。相对于黑暗 , 光照下植
株 SPS 活性增加。冷驯化和长日照能提高植株 SPS 活性。 SPS 活性的增加有利于植物合 成蔗糖 , 表现出酶活性和蔗糖含量的正相关性。低温 ( 4 C) 下 , 南极漆姑草 SPS 通过降低 其对磷的敏感性来调节其活性和通过葡萄糖 6 磷酸来增加其活性
[ 26] [ 25]
。 UV B 屏蔽处理下的南极发草体内类苯基丙
。而增加 UV B 辐射处理的南极发草体内 UV B 吸收化合
第 3期
王 雪英等 : 极地维管植物研究进展
261
相同条件下生长的大麦、 小麦、 燕麦, 并且这两种酶在冷驯化植株中保持较高的活性, 加上 SOD 活性在高光强下急剧升高 , 有利于清除不利环境下产生的活性氧, 维持植株正常的 生理活动
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。经低温处理的南极漆姑草 SOD 和 APX 活性没有变化, 并且高光强下的两