1神经系统的基本要素
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1神经系统的基本要素
1 1 神经系统的基本要素( Grand Elements of Nervous System )神经系统是由特殊性细胞,即起传导信息作用的细胞(神经元)所组成。
神经元之间通过特殊的细胞接触即突触相互连接,在突触上借助其化学性传递物质即递质,将信息由一个神经细胞传达到另一个神经细胞。
神经元总体上分为兴奋性和抑制性两类。
1 1.1 神经系统的信息传递原理( Principle of Information Transport in Nervous System )神经系统内的信息传导过程主要包括两个步骤(见图1.1):
通过感觉器官将外界的刺激传导至中枢神经系统(传入支);第二步是在中枢神经内以各种复杂的方式进行外界刺激的处理(处理过程),其结果使机体产生运动性反应(传出支)。
就像我们作为行人看到绿灯:
即通过视觉系统首先把这一特殊颜色(绿色)的感知以信号发出,然后在中枢神经系统内将这种绿色刺激表达出来,并且查出其所属含义(绿色交通信号灯=起步走),从而产生出运动型反应即横过马路。
2 1.2 神经细胞和突触( Neuron and Synapse )神经细胞( Neuron )神经系统内信息传递的基本单元为神经细胞,包括突起和突触。
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在突触上借其化学传递物质(递质)将信息传达到下一个细胞。
树突和轴索( dendrite and axon ):
为了进行信息传递,要求神经细胞具有双极性,它们必须既可以从其他的神经细胞接受信息,又可以将信息传送至另外的神经细胞。
神经细胞接受信息的结构为树突,它是细胞体的分支状突起。
传导信息的结构为轴索。
每个神经细胞可以有各种不同数目的树突,但却只有一个轴索。
轴索在其远端可分成数支,而分别以终末小体(终扣)终于其他神经元(参见图 1.2)。
脊神经节假单极神经元有很长的周围突起,具有特殊性,它们将体表信息(例如疼痛、压力、温度)传导至中枢神经系统。
其突起为接受信息的结构,因具有轴索的结构特征,故称之为轴突。
神经细胞的营养中心为细胞体(胞体或胞浆),包括了细胞核和无数的细胞器。
轴索传导( axonal conduction)):
递质或用于合成递质的酶在核周浆内产生,然后沿着轴索微管由轴浆输送至轴索终末。
在轴索的终末膨大部分(终扣)内存储于突触小泡内。
分别有向轴索终末方向的前行疏松和向核周浆回返的逆行输送。
轴突传导速度快时可达到每天 200~400mm。
此外还有轴浆流,其速度约每天 1~5mm。
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------ 轴索传导是前行传导和逆行传导示踪技术的基础,从而来验证神经元的投射(图 1.3)。
轴索髓鞘形成( axonal myelinization ):
轴索被一层膜即髓鞘所包裹(图 1.4)。
在中枢神经系统内这种髓鞘是由少突神经胶质细胞(oligodendrocyte)构成。
而在周围神经系统则由雪旺氏细胞(Schwann)构成髓鞘。
少突神经胶质细胞及雪旺氏细胞均具有扁平的突起,它们将轴索包裹起来而形成了髓鞘。
许多个少突神经胶质细胞及雪旺氏细胞参与一个轴索的髓鞘形成。
在各个鞘细胞之间可见无髓鞘的轴索节段,被称为郎飞缩窄环。
由于髓鞘能明显提高轴索的电阻,所以当动作电位到达时,就在缩窄环区域出现去极化。
兴奋性刺激由一个缩窄环跳跃之下一个缩窄环,被称为跳跃性兴奋传导。
由此推断,隋巧厚(孤立的)的轴索和郎飞缩窄环之间相隔较远的轴索能够迅速传导兴奋刺激。
相反,在那些缺乏髓鞘的轴索,兴奋刺激就像是沿着整个轴索慢慢爬行。
另外还有一些髓鞘较薄的轴索。
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这样把轴索髓鞘就分别称之为多髓鞘、少髓鞘和无髓鞘的神经纤维,也简称为 A、B、C神经纤维。
多髓鞘的 A神经纤维的轴索直径平均约 3~20m,传导速度可达120m/s。
少髓鞘的 B神经纤维可粗达 3m,传导速度可达 15m/s、无髓鞘的 C神经纤维的传导速度可达 2m/s 突触( Synapse )一般结构:
到 20 世纪 50 年代初开始使用电子显微镜之前,一直存在争议,神经系统是否由一种连续的网状结构或不连续的多个单元即神经元细胞所组成。
电子显微镜出现之后才显示出:
轴索终止于突触间隙,通过特殊的接触(联络)即突触将冲动传导至下一个神经细胞(图 1.5)。
突触被分为突触前膜,即轴索终末膨大部分或终扣;和突触后膜,即下联神经元的膜。
这二者被突触间隙所隔。
终末小体内含有充盈神经递质的小泡。
突触接触联系的特征在于突触前膜和突触后膜的膜具有其特殊性。
经电子显微镜学可将这种特殊性描述为亲渗透性致密,在对称性突触中,突触前膜和突触后膜其厚度大约相同,而在不对称的突触中,突触后膜则更厚一点。
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------ 值得注意的是:
很早之前就将不对称性突触的特征描述为兴奋性突触,而推测对称性突触起抑制性作用突触传导( synaptic transmission ):突触传导(见图1.6)可分为三个过程:
1 到达轴索末端的冲动(动作电位)将突触前膜去极化,使受张力调节的钙通道开放。
终扣内的钙流与各种蛋白质共同作用,使各个突触小泡与突触前膜融合和开放,将神经递质释放入突出间隙。
2 突出间隙内的神经递质扩散至突触后膜区域的特殊受体上
3 神经递质与受体结合,使离子通道开放,导致去极化作用(兴奋性突触后膜电位 EPSP)或者超极化作用(抑制性突触后膜电位 IPSP)。
因此突触传导的结果,使下联神经元兴奋或抑制。
除这种快速地递质调节离子通道以及配体内控离子通道以外,还有 G蛋白偶联的受体,其应答速度很慢,因为必须首先启动细胞内的信号级联过程。
化学突触和电突触( chemical and Electric Synapse )以上所述借助于递质物进行突触传导的原理,适用于典型的化学突触,此外还有电突触,即将其冲动直接跳跃至下联神经元(Gap Junctions 缝隙连接)突触形式( synapse formation)):
突触的作用是将信息由一个神经细胞传导至下联神经细胞,如果是接受信息的细胞则称为输入性突触。
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