景天科植物的cam代谢途径

景天科植物的cam代谢途径
景天酸代谢途径（crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）指生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物（最早发现在景天科植物）所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径。

具有这种途径的植物称为CAM植物。

在其所处的自然条件下，气孔白天关闭，夜晚张开。

它们具有此途径，既维持水分平衡，又能同化二氧化碳。

途径的特点是：在夜间细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）作为二氧化碳接受体，在PEP 羧化酶催化下，形成草酰乙酸，再还原成苹果酸，并贮于液泡中；白天苹果酸则由液泡转入叶绿体中进行脱羧释放二氧化碳，再通过卡尔文循环转变成糖。

所以这类植物的绿色部分的有机酸特别是苹果酸有昼夜的变化，夜间积累，白天减少。

淀粉则是夜间减少（由于转变为二氧化碳接受体PEP）白天积累（由于进行光合作用的结果）。

已发现许多科植物如龙舌兰科、仙人掌科、大戟科、百合科、葫芦科、萝藦科，以及凤梨科具有此途径。

一般说CAM植物是多汁的，但也有不是多汁的。

多汁植物也并不都是CAM 植物。

这类植物是通过改变其代谢类型以适应环境，由于该途径的特点造成光合速率很低（3～10毫克CO2·分米-2·小时-1），故生长慢，但能在其它植物难以生存的生态条件下生存和生长。

故对于兰花类的，要保持黑暗条件下至少8小时以上，保证暗反应的进行。

其实有点类似于光和作用的光反应和暗反应在时间上分开进行了。

属于C4光合作用类型，晚上吸收二氧化碳，转化为苹果酸，所以晚上叶片基质为酸性，白天用于光合作用的进行，一般在兰花科中附生兰常有此代谢途径，如卡特兰属，蕾丽兰属，石斛兰属，蝶兰属。

景天科植物的光合作用

景天科植物的光合作用
景天科植物的光合作用是一种特殊的方式，称为CAM（景天酸代谢）途径。

这种光合作用的特点是在夜间打开气孔，吸收二氧化碳，并将其储存在液泡中。

在白天，气孔几乎完全关闭，在酶的催化作用下将储存的二氧化碳分解，生成二氧化碳，进入叶绿体中，被固定为糖类。

景天科植物光合作用的主要阶段包括光反应和暗反应。

在光反应阶段，植物吸收光能，利用叶绿素将光能转化为化学能，并产生氧气。

在暗反应阶段，植物利用光反应中产生的能量，将二氧化碳转化为葡萄糖，这是植物生长所需的能量和物质基础。

此外，景天科植物的光合作用还具有调节大气碳氧平衡的重要意义。

通过吸收二氧化碳并释放氧气，植物有助于减少温室气体排放，缓解全球气候变暖问题。

同时，植物通过光合作用合成有机物，为生态系统中的其他生物提供了食物和能量来源。

综上所述，景天科植物的光合作用不仅对实现自然界的能量转换具有重要意义，还对维持生态平衡和环境健康起着重要作用。

cam植物固定二氧化碳的最初产物

CAM（Crassulacean Acid Metabolism）植物是一类植物代谢系统独特的植物，其特点是在夜间固定二氧化碳，白天进行光合作用。

CAM植物主要分布在干旱地区和热带地区，如仙人掌、龟背竹、兰花等都属于CAM植物。

CAM植物的特点主要体现在以下几个方面：1. 胞内CO2固定：CAM植物约占已知植物的3～6，这类植物固定大约20的全球二氧化碳。

2. 夜间固定二氧化碳：CAM植物在夜间开启气孔，吸收空气中的二氧化碳，通过PEP酵素将二氧化碳与3-磷酸甘油反应，形成草酸，最终在叶腔中被储存。

3. 白天进行光合作用：CAM植物在白天关闭气孔，利用在夜间固定的二氧化碳进行光合作用，将二氧化碳还原为葡萄糖，提供植物所需的能量。

CAM植物固定二氧化碳的最初产物主要是草酸，草酸是CAM植物在夜间进行CO2固定的中间产物，也是CAM植物最初产生的有机物。

草酸是一种重要的有机酸，具有酸性，常见于天然植物和食品中，对于CAM植物来说，草酸在夜间固定CO2的过程中起到了至关重要的作用。

CAM植物在黑暗中通过PEP酵素作用将CO2与3-磷酸甘油醛，形成草酸，进而通过草酸的转化过程最终将CO2固定为有机物。

在CAM植物的光合作用过程中，草酸会进一步转化为糖类、淀粉及其他有机物，并且在白天光合作用进行过程中，草酸分解产生二氧化碳，提供给植物进行光合作用。

CAM植物固定二氧化碳的过程及最初产物草酸的作用，对于植物的生长发育和适应干旱环境具有重要意义。

通过固定二氧化碳的过程，CAM植物能够在夜间减少水分蒸腾，增加水分利用效率，提高耐干旱的能力。

CAM植物固定二氧化碳的过程中，草酸作为最初产物在CO2固定过程中起到了关键作用。

CAM植物的独特代谢系统为它们在干旱环境中生存和发展提供了重要的适应性，对于人们了解植物的适应机制、保护生态环境具有重要意义。

CAM（Crassulacean Acid Metabolism）植物是一类在水分匮乏和高温条件下生长的特殊植物。

高考知识能力提升专题2 光合作用景天酸代谢(CAM)途径

高考知识能力提升专题2 光合作用景天酸代谢（CAM）途径1.光合作用CAM途径基本定义景天属植物是一大类肉质植物，景天酸代谢(crassulacean acid metabolism，CAM)首先就是在这类植物中发现。

景天属植物夜间将吸收的CO2固定在苹果酸（C4）中，白天苹果酸分解释放CO2参与光合作用。

2.光合作用CAM途径过程图解3.光合作用CAM途径过程解读（1）羧化夜晚气孔开放，吸进CO2，在PEP羧激酶作用下，与PEP结合，形成草酰乙酸（OAA）；（2）还原草酰乙酸（OAA）被还原氢（NADH）还原后转变为苹果酸（C4），积累于液泡中；（3）脱羧白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在NADP-苹果酸酶作用下，氧化脱羧生成丙酮酸，放出CO2。

CO2参与卡尔文循环，形成淀粉等。

丙酮酸转化生成淀粉等；（4）再生夜晚淀粉分解产生的丙糖磷酸通过糖酵解过程，形成PEP，再进一步循环。

4. C3、C4、CAM途径比较【典例2】（2021·辽宁抚顺·高三）以景天科植物为代表的多种植物，其体内具有特殊的CO2固定方式，即CAM途径又称为景天酸代谢途径。

其过程为：夜晚气孔开放，在PEP羧化酶等酶催化作用下，通过一系列反应将CO2固定于苹果酸内，储存在液泡中；白天气孔关闭，苹果酸从液泡中运出并释放CO2，为叶绿体提供光合作用的原料。

具体过程如下图所示，请据图回答下列问题：（1）此类植物夜晚吸收CO2，但并不能合成有机物，原因是________________。

（2）白天进行光合作用所需CO2的来源是_____________，CO2在卡尔文循环中首先被固定为______。

（3）白天叶肉细胞产生ATP的部位是____________。

（4）具有景天酸代谢过程的植物通过改变其代谢途径以适应特殊环境，这种特殊环境最可能是__________。

此途径可以使植物在白天__________________，从而保证其生命活动能够正常进行。

§4补充3-CAM途径、光反应与暗反应

§4补充3-CAM途径、光反应与暗反应知识点1、高等植物的碳同化途径有三条,即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径.①C3途径.如水稻，黄瓜等(课本）②C4途径.如玉米，高粱等。

(C4植物）③.CAM途径其特点是气孔夜间张开，白天关闭。

夜间CO2能够进入叶中，也被固定在C4化合物中，与C4植物一样。

白天有光时C4化合物释放出的CO2，参与卡尔文循环。

由于CAM植物夜间吸进CO2，以苹果酸形式储存在液泡中，夜间细胞液pH下降。

2、光反应阶段与暗反应阶段既有区别又有联系，是缺一不可的整体。

联系：光反应为暗反应提供；暗反应为光反应提供。

区别：光反应需要光，暗反应有关无光都可以进行；光反应速度较快，而暗反应速度较慢。

光反应和暗反应都需要多种酶，但暗反应需要的酶更多。

等等巩固练习1．景天科植物A有一个很特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收的CO2先形成苹果酸储存在液泡中（图中甲），当白天气孔关闭时，液泡中的苹果酸经脱羧作用，释放出CO2用于光合作用（图中乙），十字花科植物B的CO2 同化过程如图中丙。

下列关于植物A和B的代谢过程的叙述，不合理．．．的是（）A．白天，影响植物A光合作用强度的外界因素有光照强度、温度、CO2浓度等。

B．植物A光合作用所需的CO2全部来源于苹果酸的脱羧释放和呼吸作用产生。

C．若突然降低环境中CO2浓度，短时间内，植物A细胞内的C3含量基本不变。

D．若突然降低环境中CO2浓度，短时间内，植物B细胞内的C3含量降低。

2．仙人掌等多肉植物生长于热带干旱地区，这些植物经长期适应和进化，发展出特殊的固定二氧化碳的方式——景天酸代谢途径（如图）。

下列相关说法不正确的是（）A．晚上气孔开放，CO2被PEP固定为OAA再被还原成苹果酸贮存到液泡中B．白天这些多肉植物通过光反应可生成[H]和ATPC．白天气孔关闭，暗反应固定的CO2均来自细胞质基质中的苹果酸直接脱羧D．采用景天酸代谢途径可防止仙人掌等多肉植物在白天大量散失水分3．落地生根（一种植物）叶片上的气孔白天关闭、夜晚开放。

高考生物二轮复习微专题1 C3植物、C4植物、CAM(景天酸途径)、光呼吸的分析应用

型 (1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是 3-磷酸甘油醛 (填具体名称),
例题
该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成蔗糖 (填“葡萄糖”“蔗糖”
或“淀粉”)后,再通过维管组织长距离运输到其他组织器官。
[解析] (1)玉米的光合作用过程与水稻相比,虽然CO2的来源不同,但其卡尔文循环的过程是相同的,结合水稻的卡尔文循环图解,可以看出CO2固定的直接产物是3-磷酸甘油酸,然后该产物直接被还原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛
(6)将叶片置于一个密闭小室内,分别在CO2初始浓度为0和0.03%的条件下测定小室内CO2浓度的变化,获得曲线a、b。
①曲线a,0~t1时段(没有光照,只进行呼吸作用),释放的CO2源于细胞呼吸;t1~t2 时段,CO2的释放速度有所增加,此阶段的CO2源于光呼吸和细胞呼吸。 ②曲线b,当时间到达t2点后,室内CO2浓度不再改变,其原因是光合作用强度等于呼吸作用强度。
(1)C3、C4植物和景天科植物光反应产物相同,它们的光反应产物是 O2、NADPH、ATP ; C4途径和CAM途径固定CO2都要经历C3循环, 其发生的场所是叶绿体基质。观察图乙,发现C4植物维管束鞘细胞没有完整的叶绿体,结合图甲,推测其可能缺少基粒 (填“基粒”或“基质”),不能进行光反应 (填 “光反应”或“暗反应”)。
微专题1
C3植物、C4植物、
新高考生物 CAM(景天酸途径)、
目录光呼吸的分析应用
C3植物、C4植物、CAM(景天酸途径)、光呼吸常见问题归纳光合作用的暗反应过程被称为碳同化。高等植物碳同化有三条途径:卡尔文循环(C3途径)、C4途径和景天科(CAM)植物代谢途径。卡尔文循环就是高中生物学教材中介绍的光合作用暗反应,C4途径和CAM植物碳同化途径如图甲所示。

景天酸代谢(CAM)植物概述

景天酸代谢(CAM)植物概述【摘要】景天酸代谢(CAM)植物是一类特殊的植物，具有独特的光合作用方式。

本文通过介绍景天酸代谢(CAM)植物的定义、特点、适应环境、生长过程和应用价值，探讨了这类植物在生态系统中的重要性。

景天酸代谢(CAM)植物能够适应干旱、高温等恶劣环境，对生态环境的稳定起到了积极作用。

这类植物在医药、食品、工业等领域都有着广泛的应用价值。

展望未来，景天酸代谢(CAM)植物在环境保护、新药研发等方面有着巨大的潜力，我们有理由相信这类植物将会在未来得到更广泛的应用和研究。

【关键词】景天酸代谢植物, CAM植物, 特点, 适应环境, 生长过程, 应用价值, 未来发展, 展望1. 引言1.1 景天酸代谢(CAM)植物概述景天酸代谢(CAM)植物是一类特殊的植物类型，其在光合作用中表现出不同寻常的生理特征。

相比于常见的C3和C4植物，CAM植物有着独特的CO2固定机制，使得它们能够在干旱、高温等恶劣环境下存活，并具有较高的适应性。

CAM植物以景天酸作为碳源，通过在夜晚开启气孔、吸收二氧化碳，并在白天关闭气孔、进行光合作用的方式来适应环境。

这种特殊的光合途径使得CAM植物在节水、抗逆性等方面具有独特的优势，因此在干旱地区、沙漠等极端环境中生长的CAM植物屡现不鲜。

对于CAM植物的生长过程、应用价值等方面的研究也取得了不俗的成绩，为相关领域的发展贡献了重要的数据和理论支持。

在未来，随着对CAM植物更深入的研究和应用，相信CAM 植物将在资源节约、环境改善等方面发挥更加重要的作用。

对CAM植物的未来发展值得我们期待，同时也需要我们持续关注和支持相关领域的研究。

2. 正文2.1 什么是景天酸代谢(CAM)植物景天酸代谢(CAM)植物是一类特殊的光合作用方式。

它们通过在不同时间进行不同光合反应来适应干旱环境。

这种植物在夜晚打开气孔，接收二氧化碳并将其转化为有机酸，储存在液泡中。

白天，它们关闭气孔，同时将储存的有机酸分解成二氧化碳，并进行光合作用。

光合3

1.C4途径的反应过程
基本上可分为四步反应: ①羧化反应 CO2 + H2O
CA
PEPC
HCO-3 + H+
PEP + HCO-3
OAA进行。
②还原或转氨作用
NADP- malate dehydrogenase
OAA + NADPH + H+ 该反应在叶绿体中进行
NADP-PGAkinase
2PGA + 2ATP 然后，进一步将DPGA还原成糖。
2 1 ，3—DPGA + 2ADP
2 1,3—DPGA + 2NADPH
NADP- GAP脱氢酶
2 GAP（G3P）+ 2NADP+
在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP 和NADPH）。把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。
4.从碳素同化的角度看,光呼吸往往将光合作用固定的20-40% 的碳素变为CO2放出; 从能量的角度看,每释放1分子CO2需要消耗6.8个 ATP, 3个 NADPH。显然,光呼吸是一种浪费。
但是光呼吸也有其必要的生理功能。
（四）光呼吸的生理功能
(1)回收碳素，维持C3光合碳循环的运转。在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3光合碳循环的运转。通过C2碳氧化循环可回收乙醇酸中3/4的碳素。 (2)防止O2对碳同化的抑制，减轻Warburg效应。 Warburg效应，即氧抑光合效应。光呼吸消耗了O2，提高了RuBPcase的活性，有利于光合作用的进行。 (3) 防止强光对光合机构的破坏。 (4)消除乙醇酸 (5)氮代谢的补充

光合CAM与中间型

三种类型植物的比较 (Comparison of three types of plants)

C3植物主要是典型的温带植物，如菠菜、小麦、马铃薯、烟草、甜菜、大豆、向日葵等。 C4植物主要是典型热带或亚热带植物，如玉米、甘蔗、苋属、高梁、热带禾草、适应于强光、高温与半干旱环境。 CAM植物是典型的旱地植物，如仙人掌、兰花、龙舌兰、肉质植物。
CAM的昼夜变化的调节

这方面的调节可能有两类机理，一类是由生物钟控制的昼夜节奏，一类是由变构特性和转运过程控制的酶的活性的变化。在这两类控制机理中，PEP羧化酶的变化大概都是中心环节。在夜间，PEP羧化酶的活性和它的底物PEP(即 CO2受体)的再生都需要受到控制。CAM植物体内的PEP羧化酶似乎是一种变构酶，受到许多效应剂的调节。此酶对PEP的亲和力在夜间较高。F6P和Pi都是它的正效应剂，而这两种代谢物在CAM植物的细胞中在夜间均较多。

但是苹果酸是此酶的强有力的抑制剂。那么，夜间当苹果酸大量积累时，为什么不会对此酶发生反馈抑制呢?原因是夜间苹果酸大量贮存在液泡中，而PEP羧化酶却存在于细胞质中。这三种因素加在一起，就使得PEP羧化酶的活性在夜间很高，从而保证了CO2 固定的最大速度，即保证了苹果酸的合成。糖酵解是 CAM 植物夜间供应 PEP 的途径。在 CAM植物体内，在夜间，尽管PEP浓度很高，糖酵解仍能有效地进行以保证PEP的供应。
HCO3
Pi
PEP NADH NAD+ 磷酸丙糖淀粉
OAA
液泡
CO2 丙酮酸卡尔文循环
苹果酸苹果酸
苹果酸苹果酸
淀粉

景天酸代谢(CAM)植物概述

景天酸代谢(CAM)植物概述1. 引言1.1 背景介绍景天酸代谢(CAM)植物是一类特殊的光合生物，能够在干旱、高温等恶劣环境下生长，并且具有较高的光合效率。

CAM植物通过调节气孔的开闭时间，将光合作用的不同阶段分隔在白天和夜晚进行，从而最大限度地减少水分蒸发和气体交换损失。

这种独特的生长特点使得CAM植物在干旱地区具有较强的适应性，被广泛应用于抗旱栽培和生态修复领域。

随着人类对自然资源的高度消耗和环境污染的日益严重，CAM植物的研究和应用越来越受到重视。

通过深入了解CAM植物的光合作用过程和生长环境，可以为生态系统的保护和恢复提供重要参考，同时也可以为干旱地区的农作物种植和生态环境治理提供有效的技术支持。

对CAM植物进行深入研究和利用具有重要的意义，不仅可以促进生态系统的健康发展，还可以为人类社会的可持续发展作出积极贡献。

在未来的研究和实践中，将继续探索CAM植物在环境保护和资源利用方面的潜力，为构建更加和谐的人与自然关系贡献力量。

2. 正文2.1 CAM植物的特点CAM植物（Crassulacean Acid Metabolism）是一类特殊的光合作用方式，其主要特点是在夜间进行CO2的固定，白天进行光合作用。

这种特殊的光合作用方式使得CAM植物能够在干旱、高温等恶劣环境下生长，并具有较强的抗逆性。

1. 夜间CO2固定：CAM植物在夜间打开气孔，吸收空气中的CO2，并将其转化为有机物质，通过乙酸等中间产物储存能量。

白天关闭气孔，减少水分蒸腾，降低水分蒸发损失。

2. 耐干旱性强：CAM植物能够在干旱环境下生长，通过夜间CO2固定存储能量，白天进行光合作用，减少水分蒸腾。

3. 适应低温和高温：CAM植物通常生长在高温地区，但也能适应低温环境，具有较强的环境适应性。

4. 对CO2浓度敏感：CAM植物对CO2浓度的变化较为敏感，能够根据环境中CO2浓度的变化调节光合作用过程。

CAM植物具有独特的光合作用方式和较强的适应性，使其在干旱、高温等恶劣环境下生长繁殖，对生态系统的平衡和环境的改善具有重要意义。

CAM植物

CAM植物CAM植物是具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物。

在夜间通过开放的孔吸收CO2，然后借助PEP羧化酶与磷酸烯醇式丙酮酸结合，形成草酰乙酸，然后在苹果酸脱氢酶(NADPH)作用下还原成苹果酸，进入液泡并累计变酸(从pH5-3);第二天光照后苹果酸从液泡中转运回细胞质和叶绿体中脱羧，释放CO2被RuBP吸收形成碳水化合物·仙人球，芦荟，龙舌兰以及景天都是CAM植物。

类似的还有很多，都很适合种植。

基本信息•中文名称CAM植物•界植物界基本介绍CAM植物是指具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物。

在夜间通过开放的孔吸收CO2，然后借助PEP羧化酶与磷酸稀醇式丙酮酸结合，形成草酰乙酸，然后在苹果酸脱氢酶（NADPH）作用下还原成苹果酸，进入液泡并累计变酸（从pH5-3）；第二天光照后苹果酸从液泡中转运回细胞质和叶绿体中脱羧，释放CO2被RuBP吸收形成碳水化合物。

CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。

其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。

CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物(succulentplant)，具有庞大的贮水组织，肉质植物不一定都是.常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌等。

景天酸代謝景天酸代謝（Crassulaceanacidmetabolism，簡稱CAM）是部分植物的一种精巧的碳固定方法。

代表性的植物有仙人掌、凤梨和长寿花。

景天科代谢要在干旱热带地区生存下来，CAM植物发展出一套生存策略，CO2的固定将于卡尔文循环在时间上分开。

这样就可以避免水分过快的流失，因为气孔只在夜间开放以摄取CO2。

纯粹的C4类植物对二氧化碳固定实行的是空间分离（通过两种细胞类型实现，叶肉细胞和维管束鞘细胞）。

光合作用之碳同化途径

光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。

二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。

根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。

一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。

在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。

C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。

大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。

此过程称为CO2的固定。

这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。

但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。

后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。

产物是3-磷酸丙糖。

后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。

剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。

循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。

C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。

在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。

所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。

植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。

两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。

围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。

具有景天酸代谢途径植物的光合研究

景天酸代谢途径植物的光合研究背景资料：景天酸代谢途径（crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径），指生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物（最早发现在景天科植物）所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径。

具有这种途径的植物被称为CAM植物。

在其所处的自然条件下，气孔白天关闭，夜晚张开。

它们具有此途径，既维持水分平衡，又能同化二氧化碳。

途径的特点是：在夜间细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）作为二氧化碳接受体，在PEP 羧化酶催化下，形成草酰乙酸，再还原成苹果酸，并贮于液泡中；白天苹果酸则由液泡转入叶绿体中进行脱羧释放二氧化碳，再通过卡尔文循环转变成糖。

所以这类植物的绿色部分的有机酸特别是苹果酸有昼夜的变化，夜间积累，白天减少。

淀粉则是夜间减少（由于转变为二氧化碳接受体PEP）白天积累（由于进行光合作用的结果）。

已发现许多科植物如龙舌兰科、仙人掌科、大戟科、百合科、葫芦科、萝藦科，以及凤梨科具有此途径。

一般说CAM植物是多汁的，但也有不是多汁的。

多汁植物也并不都是CAM植物。

这类植物是通过改变其代谢类型以适应环境，由于该途径的特点造成光合速率很低（3～10毫克CO2·分米-2·小时-1），故生长缓慢，但能在其它植物难以生存的生态条件下生存和生长。

如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。

图1 仙人掌科和凤梨科的植物具有景天酸代谢途径的植物光合作用的研究：CAM植物因为具有这特殊光合途径，这也就使得其光合作用的测定和其他植物的测定有很大不同。

1 CAM植物叶片往往形状各异，肉质，叶片厚度较大，如上图的仙人掌等。

（目前世界上最好的光合仪叶室主要是为作物如玉米、小麦、水稻、大豆等设计，因此也就很难用于CAM植物的叶片）2 光合仪（便携性光合作用测定仪）的原理是根据光合作用的总反应式：CO2+ 2H2O* + 4.69kJ → (CH2O) + O*2 + H2O通过红外线CO2气体分析仪测定CO2浓度的变化来计算光合速率。

CAM类植物适合放在卧室的奥秘

CAM类植物适合放在卧室的奥秘近日，去了趟农博园，在家庭园艺园中看到了几种适合放在卧室的植物，介绍中提到了CAM类植物可在夜间吸收二氧化碳放出氧气，真的是这样吗？经查证不同的植物，碳反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。

这是植物对环境的适应的结果。

碳反应可分为C3、C4和CAM三种类型。

三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

而放出氧气的光反应都是一样的，因此CAM类植物释放氧气也是在白天而不是夜间CAM（crassulacean acid metabolism），景天科酸代谢景天科酸代谢景天科酸代谢许多肉质植物的一种特殊代谢方式，简称CAM。

它们的绿色组织上的气孔夜间开放，吸收并固定CO2，形成以苹果酸为主的有机酸；白天则气孔景天科酸代谢关闭，不吸收CO2，但同时却通过光合碳循环将从苹果酸中释放的CO2还原为糖。

这种代谢方式首先在景天科植物中被发现，从而得名。

以后在干旱地区的许多其他植物种类中也相继被发现。

德语文献中称之为昼夜酸节律。

图中画出了CAM的生物化学途径：夜间，大气中CO2自气孔进入细胞质中，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮于液泡中，其浓度每升可达100毫摩尔。

苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程，而从液泡回到细胞质中则是被动过程。

在日间，苹果酸从液泡中释放出来后，经脱羧作用形成CO2和C3化合物（见四碳植物）。

有两种脱羧酶可催化这个反应。

有些植物中NADP（辅酶Ⅱ）-或NAD（辅酶Ⅰ）-苹果酸酶催化氧化脱羧，形成CO2和丙酮酸，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸，并脱羧产生CO2及PEP。

CO2产生后，通过光合碳循环重新被固定，最终形成淀粉等糖类。

在弱光下，尤其是气温高时，有一部分CO2会被释放到大气中去。

CAM植物的这种避开辐射和蒸腾势很高的白天，而在凉爽的夜晚开放气孔来吸收光合作用所需的CO2的特性，使它的蒸腾比远低于其他类型的植物。

植物光合碳代谢途径的多样性与进化

光合作用代谢多样性绿色高等植物光合作用代谢的多样性主要表现在光合碳代谢途径的多样性上。

光合碳代谢途径主要包括：C3途径、C4途径和CAM途径（景天科酸代谢途径），以及兼有以上光合碳同化途径类型的植物,从而更全面地说明了植物光合作用的多样性。

C3途径的化学过程大致可分为3个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段。

（1）羧化阶段RuBP在Rubisco酶的催化下与CO2结合，产物很快水解为2分子的3-PGA。

（2）还原阶段3-PGA在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸（DPGA），然后在由甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原甘油醛-3-磷酸（GAP），这就是CO2的还原阶段。

当CO2被还原成GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。

（3）再生阶段由GAP经过一系列转变重新形成RuBP的过程。

整个C3途径每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH，输出1个磷酸丙糖（GAP或DHAP）。

该途径共产6个磷酸丙糖，其中1个输出5个用于循环。

C4途径(Hatch-Slack途径)CO2的受体与C3途径的RuBP不同，而是叶肉细胞质中的PEP，在PEPC的催化下固定HCO3¯生成草酰乙酸(OAA),然后经过反应生成苹果酸或天冬氨酸被运到维管束鞘细胞(BSC),在BSC中脱羧变成丙酮酸后运回叶肉细胞，经过丙酮酸磷酸双激酶催化和ATP作用生成PEP是反应循环进行。

根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与羧酸反应的酶，C4途径有分为3大类。

一是NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）,如玉米、甘蔗、高粱属此类；二是NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型），如蟋蟀草、狗牙根、马齿苋等属于此类；三是PEP 羧激酶型（PCK型），如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类。

景天科酸代谢途径（CAM途径）景天科植物叶子有个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，经过反应生成苹果酸储存与液泡。

景天酸代谢(CAM)植物概述

景天酸代谢(CAM)植物概述作者：章秀秀张锋来源：《中学生物学》2019年第04期摘要景天酸代谢植物具有特殊的碳同化途径，主要对景天酸代谢植物的分布、特征、代谢过程、生态学意义、应用价值等方面进行概述。

关键词 CAM植物 CAM代谢专一CAM 兼性CAM中图分类号Q-49 文献标志码E光合作用是绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，产生O2，并生成有机物的过程。

19世纪初，科学家逐渐发现不同植物体内存在着不同的碳同化途径。

卡尔文等科学家最初研究光合作用时，提出CO2同化存在循环途径，CO2最开始的固定产物是一种含有三个碳原子的化合物，因此称为C3途径。

具备这种碳同化途径的植物即为C3植物。

Hatch和Slack（1966）研究发现甘蔗和玉米等植物最初的CO=固定产物是一种四碳化合物，称为C4途径。

后来科学家又最先在景天科植物中发现特殊的CO2固定方式——景天酸代谢途径，因此将具备这种特殊碳同化途径的植物称为景天酸代谢植物。

下面主要对景天酸代谢（CAM）植物作详细介绍。

1CAM植物的分布和特征1.1分布目前已经在超过二十多科中发现CAM植物，主要有仙人掌科、兰科、大戟科、百合科、番杏科等，代表植物有仙人掌、龙舌兰、芦荟、长药景天、落地生根、剑麻、凤梨等。

除此之外，在裸子植物和蕨类植物中也有发现，可见CAM植物的分布广泛。

1.2形态特征景天科、仙人掌科等多生长于沙漠等炎热地区。

为适应环境，植物的光合器官大都进化为肉质状态，叶片退化为刺状，茎呈肥厚状，含有较大的液泡，能贮存较多可溶性物质和水分。

CAM植物通常也具有其他多种形态。

1.3生理特性CAM植物的显著特征是CO2的固定和同化过程发生的时间和空间不同。

植物叶片的气孔会在夜间开放，有利于吸收CO2，合成苹果酸并在夜间积累;在白天，大部分时间内叶片气孔关闭，有利于减缓水分散失;夜间积累的苹果酸会在白天转化为淀粉或其他化合物，导致苹果酸含量出现昼夜变化。

4补充CAM途径光反应与暗反应

§4补充3-CAM途径、光反应与暗反应知识点1、高等植物的碳同化途径有三条即c3途径、C4途径和CAM （景天酸代谢）途径.①c3途径.如水稻，黄瓜等（课本）②C4途径.如玉米，高粱等。

（C4植物）③.CAM途径其特点是气孔夜间张开，白天关闭。

夜间CO2能够进入叶中，也被固定在c4化合物中，与c4植物一样。

白天有光时c4化合物释放出的CO2，参与卡尔文循环。

由于CAM植物夜间吸进CO2，以苹果酸形式储存在液泡中，夜间细胞液pH下降。

2、光反应阶段与暗反应阶段既有区别又有联系，是缺一不可的整体。

联系：光反应为暗反应提供________ ；暗反应为光反应提供。

区别：光反应需要光，暗反应有关无光都可以进行；光反应速度较快，而暗反应速度较慢。

光反应和暗反应都需要多种酶，但暗反应需要的酶更多。

等等巩固练习1 .景天科植物A有一个很特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收的CO2先形成苹果酸储存在液泡中（图中甲），当白天气孔关闭时，液泡中的苹果酸经脱竣作用，释放出CO2用于光合作用（图中乙），十字花科植物B的CO2同化过程如图中丙。

下列关于植物A和B的代谢过程的叙述，不合理的是（）・・・A.白天，影响植物A光合作用强度的外界因素有光照强度、温度、CO2浓度等。

B.植物A光合作用所需的CO2全部来源于苹果酸的脱竣释放和呼吸作用产生。

C.若突然降低环境中CO2浓度，短时间内，植物A细胞内的C3含量基本不变。

D.若突然降低环境中CO2浓度，短时间内，植物B细胞内的C3含量降低。

2 .仙人掌等多肉植物生长于热带干旱地区，这些植物经长期适应和进化，发展出特殊的固定二氧化碳的方式一一景天酸代谢途径（如图）。

下列相关说法不正确的是（）A .晚上气孔开放，CO 2被PEP 固定为OAA 再被还原成苹果酸贮存到液泡中B.白天这些多肉植物通过光反应可生成田］和ATPC .白天气孔关闭，暗反应固定的CO 2均来自细胞质基质中的苹果酸直接脱竣D .采用景天酸代谢途径可防止仙人掌等多肉植物在白天大量散失水分3.落地生根（一种植物）叶片上的气孔白天关闭、夜晚开放。