关于硅提高水稻对稻瘟病抗性的生理综述述

关于硅提高水稻对稻瘟病抗性的生理

综述述

【论文关键词】：水稻稻瘟病；硅；抗病机制

【论文摘要】：水稻稻瘟病已经渐渐成为影响水稻产收的三大重要病害之一，也是限制水稻高产稳产的主要因素。文章从硅提高水稻对稻瘟病抗性的生理机制进行综述。对降低农产品农药残留、发展可持续农业具有十分重要的理论和实际指导意义。

1. 研究背景

稻瘟病又称稻热病、火烧病、叩头瘟，是由子囊菌Magnaporthe grisea （Hebert）Barr［无性世代为Pyricularia grisea（Cook）Sacc.］引起的一种病害。该病广泛分布于水稻栽培的国家和地区，是严重危害水稻生产的三大病害之一，也是限制水稻高产稳产的主要因素，分布遍及世界各产稻区。中国南自海南岛，西起新疆、西藏，东至台湾，凡有水稻栽培的地方都有发生，稻瘟病年发生面积平均在380万hm2以上，稻谷年损失数亿公斤。病害流行年份一般减产10％～20％，严重的减产达40％～50％，局部的可致颗粒无收。而现代农业日益依赖于品种大量单一化种植，使遗传多样性遭受损失，加重了病害流行的潜在威胁。

防治稻瘟病主要措施是化学防治和培育抗病品种。化学防治既增加了成本又因为长期使用农药，使病原物的抗药性日趋严重，农药用量越来越大，效果越来越差，导致稻米中的农药残留严重超标，危及到农产品质量安全和人类的身体健康。同时造成了土壤墒情下降和环境污染，破坏农田生态系统，影响环境安全，不利于农业生产的可持续发展。培育抗病品种被认为是最经济、有效的措施，但由于稻瘟病菌生理小种的复杂性和高度变异，一个抗病品种育成后往往推广3-5 年就因为产生新的优势小种而丧失抗性，特别是含有单个主效抗病基因的品种更是如此。由于目前对抗性基因的运作机制还不是很清楚，要培育出具有广谱性和持久性的抗病品种还非常困难。因此，寻求新的防治水稻稻瘟病的方法或途径，有着十分重要的实际意义。

目前对于硅抗稻瘟病的机制还不很清楚，近15 年来，对硅增强作物抗病性的作用机理研究已成为国际上植物营养生理、逆境营养生理研究的热点之一，也是植物营养学与植物病理学两大学科相互交叉、相互渗透的边缘课题。研究硅抗稻瘟病的生理生化尤其是分子生物学机制对于拓展植物营养学的研究范畴、加强边缘学科的交叉与渗透具有十分重要的理论意义。如能提供确切的证据证明硅对植物的必需性，则对于植物营养学、植物科学和整个生物学领域均具有重要的科学意义和推动作用。硅的抗病机制的研究已引起越来越多的科学家的关注。比如，2005 年美国密西根大学植物病理系Hammerschmidt 教授在植物病理学经典刊物 " Physiological and Molecular Plant Pathology"发表了题为" Silicon and plant defense: the evidence continues to mount"的编者按，该文综述了硅与

植物抗病性的最新研究进展并认为在生物化学与分子水平上揭示硅的抗病机理的重要性和迫切性。另一方面，本研究对于指导农业生产中如何施用硅肥提高植物自身抗病能力，少用或不用农药以提高人类食物安全性、降低农药在食物链和环境中的残留具有重要的实际意义。研究成果可以开拓硅肥利用的新途径，有利于帮助制定病害综合防治的措施和环境管理的策略，具有重大的理论意义和实际意义。

2. 国内外研究现状分析

自1926 年美国加州大学Sommer S. L.率先提出硅是水稻良好生长所必需的元素之后，许多学者一直致力于证明其为植物必需元素的工作。但由于硅无处不在，很难创造植物生长的无硅环境，因此迄今为止人们尚无法证明硅是植物生长的必需元素。其主要原因是缺乏直接的证据证明硅是植物体内必需成分或代谢产物分子的一部分。但是，硅显著促进植物的生长、提高植物的抗病性已是不争的事实。进入1990 年代，著名科学家、美国科学院院士Epstein E.教授曾两度撰文强调了硅在植物生物学尤其在提高植物抗逆性方面的重要作用，并指出营养液配方中遗漏硅这一元素是不正常的。根据Epstein and Bloom (2003)的必需营养元素的最新定义，硅属于必需营养元素。

硅能提高植物抗病性已是不争的事实，但其机理仍不清楚。过去长期以来一直认为，沉积在表皮细胞壁、乳突体或染病部位的硅起到了机械或物理屏障作用。Rodrigues 等人（2001）的研究表明，施用硅肥显著降低水稻鞘枯萎病的发病率。Seebold 等 (2001)进一步定量化研究了硅对水稻叶瘟病的影响。他们证实，随着硅的用量的增加，孵化期延长，形成孢子的病斑数、病斑大小和病斑伸长速率、发病叶面积和单位病斑的孢子数降低。病斑大小和单位病斑的孢子数降低了30-45%，单位叶片的孢子数和发病叶面积在最大硅用量的处理中显著下降。形成孢子的病斑数下降表明了单位接种成功感染的变少。此外，随着硅用量从0 增加到10 t/ha，总病斑从0.018 降低为0.005 mm2 表明，硅在稻瘟病菌侵入表皮细胞之前或之后很快就发挥了作用，显示对病菌侵入的阻碍作用，一种在其它病理系统中所观测到的相似作用模式。这一发现表明，硅或许形成一种物理障碍以阻止真菌侵入或具有其它抗性机理。

Rodrigues 等（2005）首次在分子水平上研究了硅的抗病机制。研究表明，硅增强了对感稻瘟病的水稻M201与抗病密切相关的PR-1，过氧化物酶的转录水平，尤其是在接种60 小时后。然而，Rodrigues等（2005）的结果的可信度不够高，仍需要在严格实验条件下进行验证，因为论文在设计与方法上存在以下缺陷：首先该研究采用了基质（泥炭）培养，其中含有硅，因此不加硅的处理实际上是低硅处理；其次硅处理采用钢铁厂的高炉水淬渣，而这种硅源除了可提供有效硅外，含有大量的钙、镁、硫和其它各种植物必需的微量元素如Mn，Zn，Fe，Cu，Mo 等。因此，高炉水淬渣的抗病效果实际上不是完全由硅引起的，不能排除其它元素的作用，抗病相关酶在转录水平上的差异也不能完全归功于Si，需要在水培条件下采用单硅酸验证硅抗病的分子机制。

综上所述，硅抗稻瘟病的机制十分复杂，很不明确。由于硅在水稻表皮中能形