竞赛课件植物生理系列之第四章 植物光合作用3下载地址
植物生理学光合作用课件
类型
非环 式电 子传 递
环式 电子 传递
原初电子供体P 原初电子受体A 次级电子供体D 蛋白质
维持微环境
直接供给电子的物质
光化学反应
D·P ·A
h→ v
* D· P ·A
++
-
-
→ D·P ·A →D ·P ·A
由光引起的反应中心色素分子与原初 电子受体、供体间的氧化还原反应
二、电子传递与光合磷酸化+来自ee-e eD ·P ·A
场所:光合膜 特点:受光促进,不受温度影响
光化学反应
激发态
第二单线态
放热
第一单线态
放荧 热光
放热
磷 光
Chl
三线态
基态
吸收光能
基态
激发态
第一单线态 第二单线态 第一三线态
第一单线态Chl分子的去向:
放热
发射荧光(溶液) 进入第一三线态
浪费!
光化学反应 (活体)
第二单线态Chl分子不能直接用于光合作用
吸收光谱---
PSI和PSII串联
二处逆电势梯度 PQ穿梭(ΔμH+ )
(三)水的光解和放氧 P156 光
2H2O* + 2A 叶绿体 2AH2 + O2*
氧化剂
----希尔反应
(四)光合磷酸化
1.概念 P158
条件--光下 部位--叶绿体 原料--ADP+Pi 产物--ATP
2.类型
驱动力---ΔμH+
一、原初反应
场所:光合膜
特点:速度快,需光
概念:P152
光能吸收
第四章光合作用12-142页精品文档
因 光 合 作 用 光 反 应 是 在 类 囊 体 膜 上 进 行 -- 光 合 膜
(photosynthetic membrane)
类囊体膜超分子蛋白质复合物
蛋白复合体在类囊体膜上分布:
Cytb6/f复合体 分布较均匀
PSⅡ --基粒片层
堆叠区
PSⅠ与ATPase --基质与基粒 片层 非堆叠区
重点:
叶绿体的基本结构和性质 光合作用的机理 影响光合作用的因素 光能利用率与作物产量的关系 基本概念和基本英文符号
碳素营养方式
自养植物 (autophyte)
异养植物 (heterophyte)
自养生物把二氧化碳转变成有机物过程叫碳素 同化作用(carbon assimilation)
4 两个光系统(two photosystem)
红降现象(red drop): > 680nm 远红光照射,虽被叶绿素吸收但量子产额急剧下降
双光增益效应 (爱默生增益效应 Emerson enhancement effect) > 680nm 远红光外加稍短一点波长的光照射,量子产额比 两种波长的光,单独照射的总和还要高的现象
量子产额(quantum yield) or 量子效率(quantum efficiency)
光合作用中吸收一个光量子所能引起光合产量变化 (放O2分子数或固定CO2分子数)
量子需要量(quantum requirement) 量子产额倒数(放1O2和还原1CO2所吸收量子数)
90% of atmospheric O3 is in the Stratosphere, 10% in the troposphere. Stratospheric ozone beneficially decrease the penetration of solar radiation to the troposphere. Anthropomorphic release of chlorofluorocarbons (CFCs) leads to depletion of stratospheric ozone, especially over polar regions. The burning of fossil fuels increase the production of carbon compounds that react in sunlight with oxygen to form ozone in the troposphere.
2024年植物的光合作用正式版课件
2024年植物的光合作用正式版课件一、教学内容本节课我们将探讨《植物生物学》第四章第三节的内容,深入理解植物的光合作用。
具体内容包括光合作用的基本概念、反应机理、影响因素以及光合作用在生态系统中的作用。
二、教学目标1. 理解并掌握植物光合作用的基本原理和过程。
2. 学会分析影响光合作用速率的因素,并能运用所学知识解释实际生产中的问题。
3. 培养学生的生态保护意识,认识到光合作用在生物圈中的重要作用。
三、教学难点与重点教学难点:光合作用反应机理的理解,影响光合作用速率的因素。
教学重点:光合作用的概念、过程及其在实际生产中的应用。
四、教具与学具准备1. 教具:多媒体课件、黑板、粉笔。
2. 学具:实验器材(光量子计、光合作用测定仪等)、植物样本、记录本、计算器。
五、教学过程1. 实践情景引入(5分钟)利用多媒体展示不同植物光合作用的实际案例,引导学生思考光合作用对植物生长和环境的意义。
2. 理论知识讲解(15分钟)详细讲解光合作用的概念、反应机理和过程,通过板书和多媒体课件相结合的方式,使学生更好地理解。
3. 例题讲解(15分钟)分析一道关于影响光合作用速率的例题,指导学生如何运用所学知识解决实际问题。
4. 随堂练习(10分钟)发放练习题,让学生独立完成,巩固所学知识。
5. 实验操作(20分钟)学生分组进行实验,测定不同光照强度、CO2浓度等对光合作用速率的影响,并记录数据。
6. 数据分析讨论(15分钟)各小组汇报实验结果,引导学生分析数据,讨论影响光合作用速率的因素。
六、板书设计1. 板书左侧:植物光合作用的概念、反应机理、过程。
2. 板书右侧:影响光合作用速率的因素,实验结果示意图。
七、作业设计1. 作业题目:结合实验数据和所学知识,分析影响植物光合作用速率的主要因素,并提出提高光合作用效率的措施。
2. 答案:根据实验结果和理论知识,列出影响光合作用速率的主要因素,如光照强度、CO2浓度、水分等,并提出相应措施。
植物生理学—光合作用3
三、碳同化
绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力,还 原CO2合成碳水化合物,使活跃的化学能能进一步转变 为稳定的化学能。
2. Z型光合链的特点
③整个光合电子传递过程偶联着磷酸化作 用,形成ATP。
④各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形 串联排列,有两处的电子传递(P680— >*P680 , P700—>*P700 ) 是 “ 上 坡 传 递”,需光能予以推动,而其余过程 “下坡传递”可自发进行。
PQ穿梭输送H+造成跨膜质子浓度梯度
反应过程中各中间产物均为二羧酸
根据催化C4- 二羧酸脱羧反应的酶不同,将C4 植物分为三类:
(1)NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)叶绿体脱 羧
(2)NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型)线粒体脱羧
(3)PEP羧激酶型(PCK型)细胞质脱羧
3、Calvin循环与PEP再生
Mal或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后, 脱羧放出CO2,在鞘细胞叶绿体中经Calvin循环 固定还原为碳水化合物。
(3)假环式光合电子传递途径
P*680
Pheo
P*700
Fd NADP+
Q
O2
PQ PC PSI
O2
H2O e- Mn-Z-PSII
H2O2
H2O + O2
(二)光合磷酸化
1. 光合磷酸化的概念 叶绿体的类囊体膜
植物的光合作用课件课件
现在学习的是第25页,共62页
3、PSⅠ
PSⅠ的生理功能是吸收光能,进行光化学反应,产生强的还原 剂,用于还原NADP+,实现PC到NADP+的电子传递。
现在学习的是第26页,共62页
PSI反应中心结构模式
模式图中显示了复合体中以A
现在学习的是第41页,共62页
(三)CAM途径
现在学习的是第42页,共62页
(四)光合产物
氨基酸
糖类
蛋白质
有机酸
脂肪
现在学习的是第43页,共62页
现在学习的是第44页,共62页
第四节 光呼吸
光呼吸的概念:植物绿色细胞依赖光照,吸收O2和放出CO2的过
程。 一、光呼吸的途径
1.乙醇酸的形成:RuBP加氧酶催化RuBP分解成磷酸乙醇酸和磷酸甘油
E:每摩尔量子具有的能量(爱因斯坦) N:亚伏加德罗常数(6.0×21023)
现在学习的是第10页,共62页
(二)吸收光谱 叶绿素吸收光谱的两个最强区: 红 光区640-660nm蓝紫光区430-450nm。
类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。 (三)荧光现象和磷光现象
现在学习的是第11页,共62页
水的氧化与放氧
Ø放氧复合与水的裂解和氧的
释放。 Ø水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反 应,也是光合作用中最重要的反应之一。
Ø每释放1个O2需要从2个H2O中移去 4 个 e-,同时形成 4 个 H+。
ØCO2+2H2O* 光 叶绿体 (CH2O)+ O2*+ H2O
1.非循环式光合磷酸化
2024年植物的光合作用正式版课件
2024年植物的光合作用正式版课件一、教学内容本节课我们将深入探讨《植物生理学》第四章“植物的光合作用”。
详细内容包括:光合作用的定义、过程、影响因素,以及其在农业生产中的应用。
重点讲解光合色素的功能、光合作用的光反应和暗反应机理。
二、教学目标1. 让学生掌握光合作用的基本概念、过程及影响因素。
2. 培养学生运用所学知识解决实际问题的能力。
3. 培养学生的科学思维和观察能力。
三、教学难点与重点教学难点:光合作用的光反应和暗反应机理。
教学重点:光合作用的基本概念、过程及其在农业生产中的应用。
四、教具与学具准备教具:PPT课件、黑板、粉笔、实验器材。
学具:笔记本、教材、实验报告。
五、教学过程1. 导入:通过展示植物生长的图片,引发学生对植物光合作用的思考。
2. 理论讲解:(1)光合作用的定义和意义。
(2)光合色素的种类和功能。
(3)光合作用的过程:光反应、暗反应。
(4)影响光合作用的因素。
3. 实践情景引入:介绍农业生产中如何通过合理密植、施用有机肥等手段提高光合作用的效率。
4. 例题讲解:讲解光合作用相关的典型例题,引导学生运用所学知识解决问题。
5. 随堂练习:布置光合作用相关练习题,巩固所学知识。
六、板书设计1. 板书植物的光合作用2. 板书内容:(1)光合作用的定义、过程、影响因素。
(2)光合色素的种类和功能。
(3)光合作用的光反应和暗反应机理。
(4)农业生产中的应用。
七、作业设计1. 作业题目:(1)简述光合作用的定义、过程及其在农业生产中的应用。
(2)比较光反应和暗反应的异同点。
(3)举例说明影响光合作用的因素。
2. 答案:八、课后反思及拓展延伸1. 反思:本节课学生对光合作用的基本概念和过程掌握较好,但在解决实际问题时还需加强引导。
2. 拓展延伸:鼓励学生课后查阅资料,了解光合作用研究的新进展,提高学生的科学素养。
重点和难点解析1. 光合作用的光反应和暗反应机理。
2. 实践情景引入,如何将光合作用的理论知识应用于农业生产。
(完整版光合作用优秀课件
(完整版光合作用优秀课件一、教学内容本节课我们将学习《生物学》教材中第四章“植物生理学”的第三节“光合作用”。
详细内容包括光合作用的定义、反应方程式、光反应与暗反应的过程、光合作用在生态系统中的作用及其应用。
二、教学目标1. 理解光合作用的概念、过程及生物学意义。
2. 掌握光合作用反应方程式,了解光反应与暗反应的详细过程。
3. 培养学生的实验操作能力和观察分析能力。
三、教学难点与重点教学难点:光合作用的具体过程及其调控机制。
教学重点:光合作用的概念、反应方程式、光反应与暗反应的过程。
四、教具与学具准备1. 教具:多媒体教学设备、黑板、粉笔、植物光合作用实验装置。
2. 学具:笔记本、笔、教材。
五、教学过程1. 实践情景引入(5分钟)展示植物光合作用的动画,引导学生关注光合作用在植物生长中的重要性。
2. 知识讲解(15分钟)讲解光合作用的概念、过程、反应方程式。
分析光反应与暗反应的详细过程。
3. 例题讲解(10分钟)解析一道关于光合作用的选择题,指导学生如何正确解题。
4. 随堂练习(10分钟)布置一道关于光合作用的计算题,要求学生在规定时间内完成。
5. 实验操作(15分钟)分组进行植物光合作用实验,观察光合作用过程中氧气和二氧化碳的变化。
六、板书设计1. 板书光合作用2. 内容:光合作用概念反应方程式光反应与暗反应过程光合作用在生态系统中的作用七、作业设计1. 作业题目:解释光合作用的概念及其在植物生长中的作用。
绘制光反应与暗反应的示意图。
2. 答案:光合作用是植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物和氧气的过程,对植物生长具有重要作用。
光反应示意图:光能转化为化学能,水分子光解产生氧气、ATP和NADPH。
暗反应示意图:二氧化碳固定、还原,有机物。
八、课后反思及拓展延伸1. 反思:本节课学生对光合作用的理解程度,实验操作是否熟练,解答疑问是否及时。
2. 拓展延伸:探讨光合作用与环境保护的关系。
了解光合作用在现代农业中的应用,如提高农作物产量等。
《植物生理学》第四章 光合作用ppt课件
二、类囊体膜上的蛋白复合体
1.蛋白复合体的概念和种类 蛋白复合体:由多种亚基、多种成分组成的复合体。 主要有四类:光系统Ⅰ(PSI)
光系统Ⅱ(PSⅡ) Cytb6/f复合体 ATP酶复合体(ATPase)。
15
2.蛋白复合体在类囊体膜上的分布特点
➢ PSⅡ主要存在于基 粒片层的堆叠区, ➢ PSⅠ与ATPase存 在于基质片层与基粒 片层的非堆叠区, ➢ Cytb6/f复合体分布 较均匀。
它的主要功能是控制物质的进出,维持光 合作用的微环境。
外膜(outer membrane) 非选择性膜, 分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、 无机盐等能自由通过。
内膜(inner membrane) 选择透性膜,CO2、 O2、H2O可自由通过;Pi、磷酸丙糖、双 羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通 过;蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、 PPi等物质则不能通过。
第四章 植物的光合作用
1
碳素营养方式的不同分为两大类:
自养植物 (antophyte)
异养植物 (heterophyte)
自养生物把二氧化碳转变成有机物的过程叫 碳素同化作用(carbon assimilation)。
细菌光 合作用
绿色植物 光合作用
化能合 成作用
三种碳素同化方式的异同点:
过程
碳素来源 能量来源 供H体
示意基质类囊体与基粒类囊体
光合色素存在于类囊体膜上,类囊体是光能吸收 与转换的场所,所以,类囊体膜也称光合膜 (photosynthetic membrane)。 高等植物的类囊体垛叠成基粒,其意义有二:
1、膜的垛叠意味着捕获光能机构的高度密集,
《光合作用》PPT课件下载精品公开课比赛
疏松, 状似海绵
较少
(叶)叶脉 (_输__导__组织)
5.水分、无机盐和有机物分别靠叶脉中的什么运输?
叶脉
_导__管___ : 输送水分和无机盐 _筛__管___: 输送有机物
功能: ①_输__导__作用;②_支__持__作用 (“骨架”)
叶脉的类型:网状脉、平行脉
小结: (器官)
习题巩固
2.叶表皮细胞的一般特征是( A)
(叶)表皮
1.叶的表皮由哪两种细胞构成,各自细胞的结构特点是什么?
②保卫细胞
气孔
① 表皮细胞
菠菜叶的表皮(显微镜图)
表皮细胞——排列 紧__密____,无___色透明(无叶绿体)
表皮
保卫细胞——__半__月__形,有___叶绿体 (一对保卫细胞之间的孔隙叫_气__孔__)
思考?
2.阵雨过后,植物叶片上有水珠滚动,水为什么没有渗到叶片内部? 表皮细胞的外壁大都呈角质化,形成透明且不易渗水的角质层。 角质层 表皮
3.表皮上有气孔,气孔的开闭由什么控制,其作用是什么?
气孔 ( 闭合 )
气孔 ( 张开 )
保卫细胞失水
保卫细胞吸水
*气孔的开闭受_保__卫___细__胞__控制.
气孔——气__体__交换,_水__分__散失的门户
习题巩固
1.在观察叶片的结构后,小明将刚摘下的叶片放70℃的热水中,很
快发现叶片表面产生许多小气泡,并且背面的气泡比正面的气泡多,
这种现象说明( B)
A.叶片背面的光照弱
B.叶片下表皮所含的气孔比上表皮多
C.叶片下表皮面产生的氧气多 D.叶片下表皮所含的气孔比上表皮少
(菠菜叶)上表皮
(菠菜叶)下表皮
一般,上表皮的气孔_少__,下表皮的气孔_多__
植物生理学-第四章ppt课件
第二节 叶绿体与光合色素
一、叶 绿 体
二、光合色素
1 分类
叶绿素类 (chlorophyll)
类胡萝卜素类 (carotenoid)
叶绿素类a
(蓝绿色)
叶绿素类b
(黄绿色)
磷 光
~ 31千卡
叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解
叶绿素的生物合成
合成前体: ð- 氨基酮戊酸
合成途径:
合成条件:
光照 温度 矿质元素
光合作用的机理
原初反应
光
反 应 电子传递和
光合磷酸化
光能的吸收、传递与转换
(光能转换成电能)
基粒片层上
(电能 活跃的化学能)
暗 反 碳素同化 应
(活跃的化学能
H2O的光解和O2的释放,但不能形 成NADPH。(NADP+不足)
光合磷酸化机理
化学渗透学说(P. Mitchell 1961)
第四节 二氧化碳的固定与还原
• C3 途径(还原的戊糖途径、卡尔文循环
The Calvin cycle):C3植物
• C4 途径(C4 pathway)(四碳双羧酸途径):
电子传递和光合磷酸化(photophosphorylation) (电能转换成活跃的化学能)
两个光系统
光合链(“Z”链)
光系统 I : 光系统 II :
证明:“红降”现象 双光增益效应(爱默生效应Emerson effect)
光合电子传递链(“Z”链)
光合磷酸化
在光下叶绿体把光合电子传递与磷
photophosphorylation 酸化作用相偶联,使ADP与Pi形
植物的光合作用PPT课件
叶绿体:CO2+H2O
产物 有机物和氧
光能 叶绿体
(CH2O)
+O2
ppt精选版
5
2、细菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、叶绿素
CO2 + H2S
CH2O + H2O+S
3、化能合成作用(Chemosynthesis) 化能合成细菌
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6
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7
叶绿醇则以酯键与在 第Ⅳ吡珞环侧键上的 丙酸结合
庞大的共轭体系,起着吸收 光能,传递电子,以诱导共 振的方式传递能量,但不参 与H的传递或氧化还原
H+,Cu2+可取代Mg
图3-3 叶绿素a的结构式
返回
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⑵胡萝卜素和叶黄素:四萜类、有α- 、β-、γ- 三种异构 体。不溶于水,但能溶于有机溶剂。
双光增益现象(爱默生效应)
爱默生等发现,在用远红光(光波大于685nm )照射条件下, 如补充红光(约650nm) ,则量子产额大增,比这两种波长 的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的 现象,叫双光增益现象(爱默生效应)。
所以,认为光合作用包括两个光系统,后来证明确实如此。
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2、光合色素化学结构与性质 ⑴叶绿素(chlorophyll) 叶绿素不溶于水,但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有 机溶剂。其化学组成如下:
chla: C55H72O5N4Mg chlb: C55H70O6N4Mg
叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸,其羧基中的 羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为:
粪吡啉原Ⅲ
有氧条
植物生理学--光合作用 ppt课件
淀粉
6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+
PP磷T课酸件 己糖+18ADP+17Pi+115 2NADP+
卡尔文循环的调节
C3途径中的酶 RuBP羧化酶 NADP-GAP脱氢酶
FBP酯酶
SBP酯酶
Ru5P激酶
都属于光调节酶
这些酶在光下活化,以满足光合;而在暗中钝 化,减少底物消耗,使C3循环得以自动调节。
RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和 Mg2+含量有密切关系。
PPT课件
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(二)C4 途径
M.D.Hatch和C.R.Slack(1966)研究证实,在一
光合效率高的植物中,其光合固定CO2 后的第一 个稳定性产物是C4 -二羧酸,由此发现了另一条 CO2 的同化途径——C4 途径,也称C4 -二羧酸途 径或Hatch-Slack循环。
第四章 光合作用
第3节 光合作用机理
二、电子传递与光合磷酸化
(一)光合电子传递 Z 形光合链
①两个光系统串联,最终电子供体是H2O,最终 电子受体是NADP+。
②两个光系统间有一系列的电子载体。 ③传递过程偶联着磷酸化作用,形成ATP。
④各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形串联
排列,两处是“上坡”其余“下坡”。
• “不怕太阳晒,也不怕那风雨狂,只怕先生骂我 笨,没有学问无颜见爹娘 ……”
• “太阳当空照,花儿对我笑,小鸟说早早早……”
(二)光合磷酸化
( 1 )非环式光合 磷酸化
( 2 )环式光合磷 酸化
PPT课件
机理
P.Mitchell (1961)提出了 化学渗透学说
高中生物竞赛:光合作用课件(共115张)生物精品公开课资源
高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约 3~6μ,厚约2~3μ。 shade leaves>sun leaves。 20~200 /cell。
典 型 的 叶 绿 体 :40-60grana/chloroplast,10-100 thylakoids/grana,受植物种类,年龄与环境条件的影 响。
素水平高低的标志。
缺N
CK
缺N
萝卜缺N的植株老叶发黄
4) O2 缺O2时引起Mg2+原卟啉Ⅸ及
(或)Mg2+原卟啉甲酯积累,而不能合成叶绿素。
5) H2O 缺水时,Chl形成受阻,易受破坏。
叶绿素分解:在Chl酶的作用下变为叶绿素 酸酯,再成为去Mg叶绿素酸酯,再逐步氧化 分解。
Section 3 光合作用的机理
空间结构-- "板块流动模型"。板快流动模型
2.1.3 叶绿体的发育
2.2 光合色素及其性质
光合色素的结构
叶绿素
使植物呈现绿色。
叶绿素a 叶绿素b 高等植物
叶绿素
叶绿素c 叶绿素d
藻类中
细菌叶绿素——光合细菌
➢叶绿素是双羧酸的酯,一个 羧基被甲醇所酯化,另一个羧 基被叶绿醇所酯化。
➢叶绿素a与b的不同之处是叶
➢ 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容 易被光激发而引起电子的得失,这决 定了叶绿素具有特殊的光化学性质。
2.2.1 叶绿体色素的化学性质
❖ 1)叶绿素
❖ 不溶于水,溶于有机溶剂(乙醇、丙酮、石油 醚),干叶必须用含水的有机溶剂抽提。
皂化反应--分离叶绿类和类胡萝卜素
铜代叶绿素反应
❖ 卟啉环中的镁可被H+所 置换。当为H+所置换后, 即形成褐色的去镁叶绿素。 ❖ 去镁叶绿素中的H+再被 Cu2+取代,就形成铜代叶绿 素,颜色比原来的叶绿素更 鲜艳稳定。 ❖ 根据这一原理可用醋酸 铜处理来保存绿色标本。
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3.脱羧阶段
根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类, 可把C4途径分为三种亚类型: ①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型); ②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型); ③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。 NADP-ME型初期产物为Mal,而NAD-ME型与PCK 型初期产物为Asp(天冬氨酸)。
试验分以下几步进行:
(1)饲喂14CO2与定时取样 向正在进行光合作用的藻液 中注入 14CO2 使藻类与 14CO2 接 触,每隔一定时间取样,并 立即杀死。 H14CO3-+H+→14CO2+H2O
图 用来研究光合藻类CO2 固定仪器的图解
(2)浓缩样品与层析 用甲醇将标记化合物提 取出来,将样品浓缩后点样 于层析纸上,进行双向纸层 析,使光合产物分开 (3)鉴定分离物 采用放射自显影技术, 鉴定被14CO2标记的产物并测 定其相对数量。 (4)设计循环图 根据被 14C标记的化合物 出现时间的先后,推测生化 过程。根据图D所显示的结 果,即短时间内(5秒,最终 到 0.5 秒 钟 )14C 标 记物首 先 出现在3-磷酸甘油酸(PGA) 上,说明PGA是光合作用的 最初产物。
光合试验中RuBP与PGA相互转化
经过10多年周密的研究,卡尔文等人终于探明了光合作用中 从CO2到蔗糖的一系列反应步骤,推导出一个光合碳同化的循环 途径,这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环 。 由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物, 所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环,并把只具有C3途径的 植物称为C3植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
一分子C02固定需要消耗2分子 NADPH和3分子ATP
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合,并水解产生PGA的反应过程。 以固定3分子CO2为例: 3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6PGA + 6H+ 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能,既能使 RuBP与CO2起羧化反应,推动C3碳循环,又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2 氧化循环即光呼吸。 羧化阶段分两步进行,即羧化和水解: 在Rubisco作用下RuBP的C-2位臵上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基阿拉 伯糖醇-1,5-二磷酸,它是一种与酶结合不稳定的中间产物,被水解后产生2 分子PGA。
参与反应的酶: (1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco); (2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK) (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶; (4)丙糖磷酸异构酶; (5)(8)醛缩酶; (6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase); (7)(10)(12)转酮酶 (9)景天庚酮糖1,7-二磷酸(酯)酶(SBPase); (11)核酮糖-5-磷酸表异构酶; (13)核糖-5-磷酸异构酶; (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)
第五节 碳 同 化
植物利用光反应中形成的 NADPH和ATP将CO2转化成稳定 的碳水化合物的过程,称为 CO2同化或碳同化
类囊体 基质
根据碳同化过程 中最初产物所含碳原 子的数目以及碳代谢 的特点,将碳同化途 径分为三类:C3 途径、 C4 途径和CAM(景天科 酸代谢)途径。
一.C3途径
糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物,这在100多年 前就知道了,但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法 是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物,无 法辨认哪些是光合作用当时制造的,哪些是原来就有的。况且 光合中间产物量很少,转化极快,难以捕捉。 1946 年 , 美 国 加 州 大 学 放 射 化 学 实 验 室 的 卡 尔 文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术: (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的 物质干扰,凡被14C标记的物质都是处理后产生的); (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 选用小球藻等单细胞的藻类作材料,藻类不仅在生化性质 上与高等植物类似,且易于在均一条件下培养,还可在试验所 要求的时间内快速地杀死。
图22 C4植物叶的结构以及 C4 植物光 合碳代谢的基本反应
( )内为酶名; PEPC.PEP羧化酶; PPDK. 丙酮酸磷酸二激酶
1.羧化阶段
由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3- 羧 化,形成OAA。 空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶 (CA)转化为HCO3-, HCO3- 被PEP固定在OAA的C4羧基上 CO2 +H2O CA HCO3- + H+
紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶 绿体分布在维管束鞘细胞的外围,维管束细胞被叶肉细胞包围。
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。
(三)C4途径的反应过程
C4途径中的反应虽因植物种 类不同而有差异,但基本上可分 为羧化、还原或转氨、脱羧和底 物再生四个阶段(图22,C)。 ①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸 烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在 PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA); ②还原或转氨作用 OAA被还原为 苹果酸(Mal),或经转氨作用 形 成天冬氨酸(Asp); ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移 动到BSC,在BSC中释放CO2,CO2 由C3 途径同化; ④底物再生 脱羧形成的C3 酸从 BSC运回叶肉细胞并再生出CO2 受 体PEP。
光合碳还甘油酸; BPGA.1,3二磷酸甘油酸;
GAP.甘油醛-3-磷酸; DHAP.二羟丙酮磷酸; FBP.果糖-1,6-二磷酸; F6P.果糖-6-磷酸; E4P.赤藓糖-4-磷酸; SBP.景天庚酮糖-1,7-二磷酸; S7P.景天庚酮糖-7-磷酸; R5P.核糖-5磷酸; Xu5P.木酮糖-5-磷酸; Ru5P.核酮糖-5-磷酸; G6P.葡萄糖-6-磷酸; TPP.硫胺焦磷酸; TPP-C2.TPP羟基乙醛
3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH→PGALD+6NADP+9(ADP+Pi)
(一) C3途径的反应过程
C3途径是光合碳代谢中最基 本的循环,是所有放氧光合 生物所共有的同化CO2 的途 径。 1.过程 整个循环如图所示,由RuBP 开始至RuBP再生结束,共有 14步反应,均在叶绿体的基 质中进行。 全过程分为羧化、还原、再 生3个阶段。
叶绿体 线粒体 细胞质
三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言, NAD-ME型植物,叶绿体在BSC中向心排列,而NADP-ME与PCK型,叶绿体在 BSC中离心排列;另外NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达,PSⅡ活性低。
4.底物再生阶段
C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞,由叶绿体中的丙酮 酸磷酸二激酶(PPDK)催化,重新形成CO2受体PEP。 NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸, 然后再生成PEP。 此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。 PPDK在体内存在钝化与活化两种状态,它易被光活化,光下 该酶的活性比暗中高20倍。 由于PEP底物再生要消耗2个ATP,这使得C4植物同化1个CO2需 消耗5个ATP与2个NADPH。
(3)再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ 这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最 后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,消耗1分子ATP,再 形成RuBP。
光合碳还原循环
羧化
还原 再生
C3途径的总反应式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+
可见,每同化一个CO2需要消 耗3个ATP和2个NADPH,还原3个 CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或 DHAP) 固定6个CO2可形成1个磷酸己 糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿 体,在细胞质中合成蔗糖或参 与其它反应;
PEPC是胞质酶,主要分布在叶肉细胞的细胞质中,分子 量400 000,由四个相同亚基组成。PEPC无加氧酶活性,因 而羧化反应不被氧抑制。
2.还原或转氨阶段
OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。
(1)还原反应 由NADP-苹果酸脱氢酶催化,将OAA还原为Mal,该反应在 叶肉细胞的叶绿体中进行: 苹果酸脱氢酶为光调节酶,可通过Fd-Td系统调节其活性。 (2)转氨作用 由天冬氨酸转氨酶催化,OAA接受谷氨酸的NH2基,形成天 冬氨酸,该反应在细胞质中进行。
(2)还原阶段
指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应 过程
6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi 有两步反应:磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化 羧化反应产生的PGA是一种有机酸,要达到糖的能级,必须使用光反应 中生成的同化力,ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成GAP的醛基。当CO2 被还原为GAP时,光合作用的贮能过程便基本完成。
用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO 标记的产物 2
起先猜测CO2 是与某一个2碳 的片断结合生成3碳的PGA,然 而情况并非如此。 当光下把CO2浓度突然降低, 作为CO2受体的化合物会积累起 来。这一化合物被发现是含有5 个 C 的 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 (RuBP),当它接受CO2 后,分解 为2个PGA分子。