细胞生物学膜泡运输与蛋白质分选

高尔基复合体与细胞内的膜泡运输

高尔基符合体在分泌蛋白和细胞质膜蛋白的形成过程中不仅起着加工的作用，同时还有形成囊泡，进行包装和运输的作用。

分泌型蛋白、多数细胞质膜的膜蛋白都是在糙面内质网上合成后，经高尔基体的加工与分装通过膜泡运输的方式输送到细胞表面；而细胞质外的大分子和颗粒性物质及细胞质膜的膜蛋白也会通过胞饮或吞噬作用，以膜泡运输的方式进入细胞内。

高尔基复合体不论在向外运输的膜泡转移中，还是在内吞形成的膜泡转移中都起着重要的作用，且高尔基复合体中的G蛋白对高尔基复合体膜泡运输具有调控作用。

在细胞内的膜泡运输中，至少有10种以上的运输小泡参与膜泡运输过程，有三类。COPl 有被小泡、COPll又被小泡、成笼蛋白有被小泡，前二者主要起始于内质网和高尔基复合体的运输，而后者主要调节起始于高尔基复合体和质膜的运输。

膜泡运输的类型

1.成笼蛋白有被小泡

起源于高尔基复合体的反面网状结构，其衣被主要成分为成笼蛋白和衔接蛋白。结构上外层为由成笼蛋白构成的蜂巢样网络结构，内壳则由衔接蛋白构成，覆盖在细胞质基质侧的膜泡表面。

成笼有被小泡主要是负责蛋白质从高尔基体反面网状结构向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。此外，也参与胞内体到溶酶体的运输以及受体介导的内吞途径。

2.COPll有被小泡

COPll有被小泡主要参与从内质网到高尔基复合体的物质运输，由五种蛋白亚基构成。COPll蛋白能识别并结合跨膜内质网蛋白质膜一段的信号序列；而跨膜内质网蛋白的腔面一端作为受体与内质网腔中的可溶性蛋白结合。COPll有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。

3.COPl有被小泡

主要负责回收与转运内质网逃逸蛋白返回内质网，而且在“糙面内质网-高尔基复合体-分泌泡-细胞表面”的蛋白质转运过程中，还行使非选择性批量运输的功能。

以上三种小泡介导的膜泡运输，需依赖于多种GTP结合蛋白对膜交换的时空变化进行调控。膜泡运输的定向

为了确保膜运输的有序进行，运输小泡在正确识别其将要与之融合的靶膜是必须具有高度选择性。由于膜系统的多样性，一个膜泡在找到正确的靶膜之前可能会遇到多种潜在的靶膜。由于所有运输小泡拥有表面标志，可根据其来源及携带货物的种类识别他们，而靶膜又带有识别适当标志的互补受体，从而保证了相互间识别与定位的专一性。这个至关重要的识别步骤，主要受两种蛋白的控制：SNAREs及其靶GTPase-Rabs。SNAREs蛋白主要在提供特异性和催化膜泡与靶膜融合方面发挥作用，而Rabs蛋白似乎与其他蛋白质一起共同控制膜泡与靶膜之间的接触和融合。

高尔基复合体参与膜泡运输的途径

1.内质网向高尔基体的膜泡运输

在内质网上合成的蛋白质，以COPll有被小泡的方式被送到高尔基复合体进行加工、分拣和包装。内质网的特定区域（无核糖体附着区）将所合成的蛋白质等包入到以出芽方式形成的膜泡中，不断得与高尔基复合体形成面膜融合。所形成的膜泡对被运送物没有特异的选

择性，但在内质网上进入膜泡的蛋白质必须是已经正确折叠和装配的，而那些还未完全装配好或错误折叠的蛋白质则不能进入运输膜泡，还需要留在内质网上。装配好的蛋白质一旦完成装配，便可被装入膜泡中，那些错误折叠的蛋白质需要进行纠正修饰，这种纠正工作是由内质网中的一种称为免疫球蛋白重链结合蛋白的分子伴侣来完成，即BiP蛋白，如果在BiP 的帮助下仍不能形成正确构象，则会在内质网腔中被降解到。但需要说明的是，分子伴侣是在蛋白质正确折叠变化中仅起辅助作用，其决定作用的还是肽链的一级作用。由此可见，内置那个的特定区域将合成的蛋白质包装成膜泡成，对合成物具有严格的检验和筛选功能，以确保运往高尔基体的蛋白质的质量。

2.分泌小泡外排运输

在高尔基复合体上加工的各种蛋白质，经分拣包装成分泌小泡后，要分别运送至各自的命运地。分泌小泡的运输主要有三种途径：

1.溶酶体经高尔基复合体的单独分拣和包装，以有被小泡的形式运往溶酶体

2.分泌蛋白被包装成分泌泡，以有被小泡的形式运往细胞质膜或分泌到细胞外

3.其余的部分蛋白被包装成分泌小泡后，暂时贮存在细胞质中，一旦需要，再被释放到细胞外，如贮存胰蛋白酶和肽激素的分泌小泡。

3.从高尔基向内质网的膜泡运输

内质网和高尔基体之间，除内质网到高尔基体复合体方向的膜泡运输外，还存在由高尔基复合体向内质网方向的膜泡运输，这种反向运输是以COPl有被小泡的形式沿着微管进行的，

4.分泌形成植物细胞壁的物质

在植物细胞中，高尔基复合体还有另外一个功能，就是与细胞壁的沉积有关。植物细胞壁含有的多糖和蛋白质是在高尔基复合体上进行加工包装的。

蛋白质分选转运的基本途径与类型

核基因编码的蛋白质的分选大体可分为两条途径

1.后翻译转运途径：即在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体及细胞核，或者成为细胞质基质的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白。

2.共翻译转运途径：即蛋白质合成在游离核糖体上起始之后，由信号肽其与之结合的SRP （信号识别颗粒）引导转移至糙面内质网，然后新生肽边合成边转入糙面内质网腔或定位在ER膜上，经转运膜泡运至高尔基体加工包装再分选质溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外，内质网和高尔基体本省的蛋白质分选也是通过这一途径完成的。

根据蛋白质分选的转运方式或机制不同，又可对蛋白质转运方式分为4类

1.蛋白质的跨膜运输：主要是指共翻译转运途径中，在细胞质基质中起始合成的蛋白质，在信号肽-SRP介导下转移到内质网，然后边合成边转运或进入内质网腔或插入内质网膜。

2.膜泡运输：蛋白质被不同类型的转运膜泡从糙面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选转运至细胞的不同部位，其中涉及供体膜出芽形成不同的转运膜泡、膜泡转运以及膜泡与靶膜的融合过程等

3.选择性的门控转运：在细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔复合体-之间双向选择性地完成核输入或核输出

4.细胞质基质中蛋白质的转运：与细胞骨架系统密切相关。