05第四章原肠作用

内移至囊胚腔的初级 间质细胞被大量胞外片层
物质包绕。初级间质细胞
一旦进入囊胚腔，便沿着 囊胚壁的胞外基质伸出线
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
状伪足，向前迁移。沿动
植物物极轴分布的纤维决 定了细胞迁移的方向。初
级间质细胞沿动植物极轴
形成一杯状结构，在将来 发育为幼虫腹侧的两侧位 置上，许多初级间质细胞 聚集并开始形成骨针。
二
早期原肠内陷
表面迁移，并包裹在平行纤维中。
海胆胚胎大约有64个初级间质细胞，全部来自于 第四次不对称卵裂形成的4个小分裂球 （micromere）
海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受 精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌 孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。
作用方式除植物极板内陷之外，还包括胚唇细胞的
内卷。
文 昌 鱼 胚 胎 早 期 发 育
第三节 鱼
类
一 中期囊胚转换和细胞运动性的获得
在斑马鱼第10次卵裂期间，细胞分裂不同
步，新的基因开始表达，细胞获得运动性。这
种现象称为中期囊胚转换 (MBT)。MBT似乎
受染色质和细胞质之间比例的控制。单倍体鱼 而四倍体鱼类囊胚较二倍体早一个周期进入
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，
形成初级间质细胞环时，仍然留在植物 极板上的细胞移动填补由初级间质细胞 内移而形成的空隙，植物极板进一步变 扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植 物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时， 内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠 （archenteron or primitive gut），而原 肠在植物极的开口称为胚孔 （blastopore）。
当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间
质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在 囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。
囊胚腔壁接触到原肠的位臵最终形成口，
口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。 海胆作为后口动物，其胚孔位置最终形成 肛门。
海胆原肠作 用的整个历 程。发育温 度为25度。
海胆的长 腕幼虫
海胆胚胎的早期 囊胚 ，植物极细 胞开始加厚。
原肠作用前 的海胆晚期 囊胚，植物 极变扁平。
初级间质细 胞的内移
植物极板中 央来源于小 分裂球的细 胞不断伸出 和收缩线状 伪足，脱离 表面单层细 胞，进入囊 胚腔，称为 初级间质细 胞
初级间质 细胞的线 状伪足
海胆早期原肠胚 内初级间质细胞 沿囊胚腔内表面 运动，主动伸出 伪足与囊胚腔壁 连接，占据囊胚 腔预定腹侧面， 并形成稳固联系。 初级间质细胞融 合形成索状合胞 体（syncytial cable），最终形 成幼虫碳酸钙骨 针的轴。
斑马鱼 的囊胚
卵黄合胞层是位
于胚盘下面卵黄表面
含有多个细胞核的一 层细胞质层。包被层 和卵黄合胞体层紧密 相连，卵黄合胞层的
自由扩展必然拉动与
之相连的包被层细胞 向下移动。随着下包
运动的进行，卵黄合
胞层和包被层之间产 生的空隙由胚盘深层 细胞所填充。
下包胚盘的边缘区域的放大，示边缘下包的内卷和细胞内移
胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将
它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次 级胚胎。
斑马鱼原
肠作用时 细胞的集 中和延伸
(背部观)
斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带 到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。
当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内
卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集 中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸， 最终沿背中线变成一窄条，它就是脊索 中胚层（chordamesoderm），即脊索的 原基。 与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞 （adaxial cell），是中胚层体节的前体。 上胚层细胞形成神经龙骨（neural keel）， 其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤。
一 初级间质细胞的内移
1 初级间质细胞
囊胚从受精卵中孵化不久，圆形囊胚的植物极一侧开始变 厚变平，形成植物极板。在植物极板中央的一小簇细胞开始发 生变化：细胞的内表面进行有节奏的抖动，即不断伸出和收缩
被称为线状伪足(filopdia)的细长突起。 然后，这些细胞脱离
表面单层细胞，进入囊胚腔。进入囊胚腔的这些细胞叫做初级 基质细胞(primary mesenchyme cell)，来源于小裂球。 初级间质细胞的初始迁移运动受囊胚腔壁及其内部广泛分 布的细胞外基质构成的平行纤维控制；小裂球可能沿着囊胚腔
类囊胚较正常二倍体晚一个分裂周期进入MBT， MBT。
受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动 物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5 次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。
鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚胎细胞沿卵
黄四周下包。初始阶段，胚胎内层细胞向外周
文昌鱼囊胚由包围囊胚腔的单层细胞构成。原
肠作用开始时，植物极预定内胚层细胞伸长，形成
扁平加厚的植物极板。植物极板向内弯曲内陷，内
陷的细胞层逐渐挤压囊胚腔而与动物极细胞靠近，
最终形成由双岐细胞构成的杯状结构。
外面一层为外胚层，以后分化成表皮和神经系
统；里面一层为中胚层和内胚层，也称内中胚层，
以后分别分化成脊索、肌节和消化道。文昌鱼原肠
观察不同类型胚胎的原肠作用时，应注意的问题：
(1) 迁移运动单位 首选要搞清迁移是依靠单个细胞的运动，还 是细胞层部分或全部细胞的运动。局部性细胞迁移特性可能完 全受细胞质因子控制，且控制局部性迁移的胞质因子并不需要 细胞分裂就能发挥作用。
(2) 细胞层扩散或折叠的内因与外因 要知道原肠作用中各细胞 运动形式如何相互配合的，就必须回答细胞层的扩散或折叠是 由细胞层的内部因子决定还是由外部力量拉伸或扭曲造成的？ (3) 细胞层整体或部分运动 原肠作用是整个胚胎组织主动扩展 运动，还是运动的前沿细胞扩展，由此拉动其余部分细胞层被 动运动？ (4) 细胞运动性和形状改变的原因 原肠作用期间细胞运动性和
原长的 3 倍。拉长过程中，粗短的原肠变成细长的
管状结构。在此期间没有新的细胞形成。原肠的拉
长是通过细胞重排，细胞变扁平而实现的，原肠周
长内细胞数目大为减少。这种细胞插入重排使组织 变细同时向前延伸的现象称为集中延伸。
至少在几种海胆中，原肠出现第三个延 长时期。在此期内，原肠延伸是以次级 间质细胞提供的张力为动力的。次级间 质细胞在内陷的最后阶段对于将原肠牵 至囊胚腔壁起至关重要的作用。
第四节 两 栖 类
一 两栖类原肠作用时细胞的运动
两栖类原肠作用的研究是实验胚胎学中最古老也
是最新兴的一个领域。虽然对两栖类的原肠作用进行 广泛研究已达一个多世纪，但是大多数关于原肠胚细 胞运动机制的理论在过去十多年中已被重新修正。各 种两栖类并不遵循同一方式进行原肠作用，这使对两
胚层和决定各器官原基的关键时期。
本章主要内容：
1. 原肠作用概述 2. 海胆的原肠作用 3. 鱼类的原肠作用 4. 两栖类的原肠作用 5. 鸟类的原肠作用 6. 哺乳类的原肠作用
(一)、原肠作用的概念
原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使 细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层 器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚 层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的 胚胎叫原肠胚。
原肠作用的细胞运动涉及整个胚胎，原肠胚一部
分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密 配合。尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，总体 可分为以下五种细胞运动机制，但同一原肠胚常常包 括几种细胞运动方式。 (1) 外包 表层细胞以整体为单位向外周扩展包绕胚 胎深层细胞的细胞运动。 (2) 内陷 一个区域内的细胞同时向内凹入。 (3) 内卷 正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层 细胞内表面扩散。 (4) 内移 胚胎表层细胞单个向内迁移。 (5) 分层 一层细胞分裂形成两层或多层平等的层。
迁移，插入表层细胞中。
稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵
黄全部包围起来。沿卵黄表面下包的表面细胞
层称为包被层(EVL)。包被层细胞的下包运动, 是由卵黄合胞体层(YSL)自动扩散引起的。 切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚 盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体 层则继续包绕卵黄扩展。
二 胚层形成
当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包 被层四周边缘区开始加厚。这个加厚的区域叫 胚环，是由外层上胚层和内层下胚层构成。内 卷开始于将来发育为胚胎背部的区域，但可扩 及整个四周边缘。
下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层
的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部 的一侧插入，形成一个加厚的区域，称 为胚盾（embryonic shield）。
原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是
以次级间质细胞提供的张力为动力的。次 级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液， 直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶 位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时 候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位 于将来形成口的区域。
A，原肠的顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞的线状伪足。
随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极 区域形成一细胞环。
植物极 变扁平
初级原肠 内陷
植物基板细胞内陷的原因 植物极内陷的双金属片模型。
植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖 （CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨 胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。
三 晚期原肠内陷
植物极细胞的内陷可分为三个不连续阶段。早 期原肠内陷完成之后，经过短暂的停歇，原肠形成 的第二时期开始了。在此期间，原肠拉长，有时达
第四章 原肠作用：胚胎 细胞的重新组合
原肠作用是胚胎细胞剧烈的高速有序的运动过程，通过细胞 运动实现囊胚细胞的重新组合。多细胞囊胚的细胞彼此之间的位 置是在卵裂期间建立起来的。原肠形成期间囊胚细胞彼此之间的