第九章光形态建成图9-1白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况
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第9章光形态建成1_PPT课件
生）
生理失活型
生理激活型：
蛋白质和生色团 构象变化（吡咯 环D的C15和C16 双键旋转进行顺 反异构化）
光敏色素的结构
H+变化 双键变化
Pr和Pfr互变时其生色团的异构化
光敏色素的分布特点
1）黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高； 2）蛋白质丰富的分生组织中含光敏色素较高； 3）在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、
Pfr →反应
泛素＋ATP
泛素
降解
降解
红光
PHYB－E →mRNA →Pr
Pfr →反应
远红光
类型1和类型11光敏色素的合成与降解
合成
红光(660nm)
前体 Pr
Pfr
远红光(730nm)
[X] 〔PfrX〕
生理效应
暗转换
酶降解破坏
经多条信号 转导途径
第二节 光敏色素的分布、生理作用与反应类型
光敏色素的分布特点
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗 长成成苗后进行花芽分化，然后开花、结 果 ，这些过程都是受光 调节的。
返回
3
返回
返回
暗中生长的植物表现出各种黄化特征： 茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而 呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。 (黄化)（skotophotomorphogenesis ）。
它虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 大部分基因不能表达出来。
返回
8
光合作用
光能转变为化学能 高能反应
光受体：光合单位
光形态建成
光只作为信号 低能反应
光受体：光敏色素，隐花色素等
返回
9
光调节发育的简单过程
例如：菊花接受短日照这
光（刺激信号）
生理失活型
生理激活型：
蛋白质和生色团 构象变化（吡咯 环D的C15和C16 双键旋转进行顺 反异构化）
光敏色素的结构
H+变化 双键变化
Pr和Pfr互变时其生色团的异构化
光敏色素的分布特点
1）黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高； 2）蛋白质丰富的分生组织中含光敏色素较高； 3）在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、
Pfr →反应
泛素＋ATP
泛素
降解
降解
红光
PHYB－E →mRNA →Pr
Pfr →反应
远红光
类型1和类型11光敏色素的合成与降解
合成
红光(660nm)
前体 Pr
Pfr
远红光(730nm)
[X] 〔PfrX〕
生理效应
暗转换
酶降解破坏
经多条信号 转导途径
第二节 光敏色素的分布、生理作用与反应类型
光敏色素的分布特点
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗 长成成苗后进行花芽分化，然后开花、结 果 ，这些过程都是受光 调节的。
返回
3
返回
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暗中生长的植物表现出各种黄化特征： 茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而 呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。 (黄化)（skotophotomorphogenesis ）。
它虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 大部分基因不能表达出来。
返回
8
光合作用
光能转变为化学能 高能反应
光受体：光合单位
光形态建成
光只作为信号 低能反应
光受体：光敏色素，隐花色素等
返回
9
光调节发育的简单过程
例如：菊花接受短日照这
光（刺激信号）
第九章 光形态建成
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
PHOTOMORPHOGENESIS
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
第九章光形态建成
第九章
光形态建成
外界条件影响生长发育，如光照、温度、重力、水分、 矿物质、激素等。其中光的影响最大。 如图9－1 光对植物作用？ 1.光合作用提供能量：高能反应；间接；能量方式。 受体：叶绿体色素。
2.调节生长发育（形态建成）：低能反应；直接；信号方式。
受体：光敏色素: 隐花色素； 紫外光-B受体：280-320nm
溶解性：易溶于水的色素Pro，分子量2.5×105 生色团：链状4个吡咯环 独特的吸光特性 化学组成：2个亚基 脱辅基Pro 红光吸收型（Pr） 类型 ↑↓相互转化 远红光吸收型（Pfr） ①生色团，可能与脱辅基叶绿素有关
合成途径
②脱辅基Pro 化学性质： 是一种易溶于水色素蛋白质，以二聚体形式存在。
四、光敏色素基团和分子多型性
多家族基因 至少5个
PHYA：编码类型Ⅰ光敏色素，存在于黄化苗 PHYB 编码类型Ⅱ光敏色素， PHYC PHYD 存在于绿色幼苗中 PHYE
五、光敏色素的光化学转化
总光敏色素Ptot=Pr+Pfr Pfr较有活性 光稳定平衡：Pfr/Ptot＝Q 饱和红光：Q＝0.8 饱和远红光：Q=0.2 80﹪为Pfr，20﹪为Pr 20﹪为Pfr，80﹪为Pr
光敏色素的结构及 Pr与Pfr的转变
• 两种转变形式
吸收红光(R)的Pr型:生理钝化型。 吸收远红光(FR)的Pfr型:生理活化型。
• 如何判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素 作为其中光敏受体？ • 如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红 光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光敏受体 就是光敏色素。
三、光敏色素的性质
Flint等(1935-1937) 对莴苣种子萌发的研究。
• H.A.Borthwick等(1946-1960)用大型的光谱仪更精确地 发现促进莴苣种子的发芽最有效的光是约为660nm的红光，抑 制最有效的光是730nm的远红光。
光形态建成
外界条件影响生长发育，如光照、温度、重力、水分、 矿物质、激素等。其中光的影响最大。 如图9－1 光对植物作用？ 1.光合作用提供能量：高能反应；间接；能量方式。 受体：叶绿体色素。
2.调节生长发育（形态建成）：低能反应；直接；信号方式。
受体：光敏色素: 隐花色素； 紫外光-B受体：280-320nm
溶解性：易溶于水的色素Pro，分子量2.5×105 生色团：链状4个吡咯环 独特的吸光特性 化学组成：2个亚基 脱辅基Pro 红光吸收型（Pr） 类型 ↑↓相互转化 远红光吸收型（Pfr） ①生色团，可能与脱辅基叶绿素有关
合成途径
②脱辅基Pro 化学性质： 是一种易溶于水色素蛋白质，以二聚体形式存在。
四、光敏色素基团和分子多型性
多家族基因 至少5个
PHYA：编码类型Ⅰ光敏色素，存在于黄化苗 PHYB 编码类型Ⅱ光敏色素， PHYC PHYD 存在于绿色幼苗中 PHYE
五、光敏色素的光化学转化
总光敏色素Ptot=Pr+Pfr Pfr较有活性 光稳定平衡：Pfr/Ptot＝Q 饱和红光：Q＝0.8 饱和远红光：Q=0.2 80﹪为Pfr，20﹪为Pr 20﹪为Pfr，80﹪为Pr
光敏色素的结构及 Pr与Pfr的转变
• 两种转变形式
吸收红光(R)的Pr型:生理钝化型。 吸收远红光(FR)的Pfr型:生理活化型。
• 如何判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素 作为其中光敏受体？ • 如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红 光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光敏受体 就是光敏色素。
三、光敏色素的性质
Flint等(1935-1937) 对莴苣种子萌发的研究。
• H.A.Borthwick等(1946-1960)用大型的光谱仪更精确地 发现促进莴苣种子的发芽最有效的光是约为660nm的红光，抑 制最有效的光是730nm的远红光。
第九章 光形态建成-课件
Pr和Pfr的转变包括光化学反应和黑暗反应， 光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有 在有水的条件下才能发生。这就可以解释 为什么干种子没有光敏色素反应，而用水
浸泡后的种子有光敏色素反应。
前体 合成
Pr
660nm
Pfr
[X]
[Pfr.X]730nm暗来自转破坏生理 反应
第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型 一、光敏色素的分布 二、光敏色素的生理作用 三、光敏色素调节的反应类型
之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的 光受体，称之为光敏色素。
二、光敏色素的性质
(一)光敏色素的化学性质
➢易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形 式存在。
➢每一个单体由一个线状的四吡咯环的生色团和 脱辅基蛋白组成，二者以硫醚键连接。
Pr
多肽
硫醚键
红光
Pfr
➢生色团与脱辅基蛋白的装配
(二)光敏色素的光学性质
第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型 一、光敏色素的分布 ➢从藻类到被子植物；各种器官组织中； ➢植物分生组织和幼嫩器官，含量较高。 ➢通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高
出50～100倍。 ➢主要部位：质膜、线粒体、质体和细胞质。
黄化豌豆幼苗中光敏素的分布图
二、光敏色素的生理作用
生理作用十分广泛，它影响植物的一生。
➢可被0.0001-0.1μmol/m2的光诱导; ➢在Φ值仅为0.0002时就满足反应条件； ➢遵守反比定律，即反应的程度与光辐 照度和光照时间的乘积成正比；
➢由于远红光使97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保 留3%的Pfr，所以红光反应不能被远红光逆转。
➢黑暗中燕麦胚芽鞘的伸长，拟南芥种子的萌发
➢光敏色素有两种形式： 吸收红光(R)的Pr型：最大吸收峰在红光区 的660nm ，生理钝化型。 吸收远红光(FR)的Pfr型：最大吸收峰在远 红光区的730nm ，生理活化型。
第九章 植物的光形态建成与运动
种子萌发情况取决于最后一 次照射的光谱成分。若最后照射 的是红光，则促进萌发；反之则 抑制萌发。
表9-1 红光（R）和远红光（FR） 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 萌发率
R
R＋FR R＋FR+R R＋FR+R+FR
70 ％
6 ％ 74 ％ 6 ％ 76 ％ 7 ％ 81 ％
1959年同一研究小组的巴特 勒(W.L.Butler)等人成功地检测 到植物体内有一种能吸收红光与 远红光且可相互转化的光受体， 经提取发现是一种色素蛋白。
(一)光敏色素的化学性质
1.光敏色素的基本结构和装配
色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编 码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后， 运出到胞质中 二者自动装配成光敏色 素。
2.光敏色素的功能区
脱辅基蛋白主要由以下结构域构成: 光感受区域： 位于N末端后色胆素裂 解酶亚结构域 (BLD) 和光敏色素亚结 构域 ( PHY)。生色团与BLD区相结合， 当用红光／远红光照射时, 生色团线形 四吡咯环就发生光质异构化。 信号输出区域：位于C末端，含有2 个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复 序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。 PAS区主要调控光敏色素的二聚作用， 以及与下游效应蛋白发生相互作用。在 PAS区中还存在核定位序列（NLS），当 NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核， 调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区 控制光敏色素分子发生自身磷酸化。 链合区：将N端与C端平分，在钝化型 pr与活化型pfr的转化过程中起重要作 用。
2.光敏色素是多基因家族
在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别 被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的 蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基 因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是 由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编 码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光 吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和 PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。
9.植物的光形态建成
在高等植物的个体发育中，光形态建 成反应贯穿始终，包括需光种子萌发、去 黄化、色素形成、避阴反应、器官运动、 光周期调控（见第十一章）、诱导开花 （见第十一章）、生物钟反应（见第十章）、叶片衰老脱落（见第十二章）等。这些光形态建 成反应有的由一种光受体介导，有的则由多种光受体共同介导，信号转导途径十分复杂。
（三）ZTL／FKF1／LKP2受体 ZTL(ZEITLUPE)/FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1)/LKP2
（LOV KELCH PROTEIN 2）或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白，N端都含有单个 LOV结构域和F-box结构域，LOV结构域与生色团FMN结合。因为具有F-box区域，使 ZTL具有泛素连接酶（E3）的活性，被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和 光周期调控的开花的蓝光受体。
从图9-7可见，Pr和Pfr在小于700nm的
各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多
的重叠。在活体中，这两种类型光敏色素的
含量取决于光源的光波成分。总光敏色素 （Ptot= Pr+Pfr） 。在一定波长下，具生理 活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定 平衡值（photostationary equilibrium, φ 值,即 φ= Pfr/ Ptot） 。不同波长的混合光 下能得到各种φ值。例如,白芥幼苗在饱和红 光（660nm）下的φ值是0.8,就是说,总光敏
从第三章内容我们了解到，光合作用是 将光能转变为化学能的过程；而在光形态 建成过程中，光只作为一个信号去激发受 体，传递光信号，推动细胞内一系列反应， 最终表现为形态结构的变化。最终表现为 形态结构的变化。一些光形态建成反应所 需红闪光的能量与一般光合作用补偿点的 能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化 幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可 以观察到一系列光形态建成的去黄化反应， 如茎伸长减慢、弯钩伸展，子叶打开、合 成叶绿素等。不仅是去黄化，光形态反应 涉及植物的整个生长发育过程（图9-2)。
（三）ZTL／FKF1／LKP2受体 ZTL(ZEITLUPE)/FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1)/LKP2
（LOV KELCH PROTEIN 2）或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白，N端都含有单个 LOV结构域和F-box结构域，LOV结构域与生色团FMN结合。因为具有F-box区域，使 ZTL具有泛素连接酶（E3）的活性，被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和 光周期调控的开花的蓝光受体。
从图9-7可见，Pr和Pfr在小于700nm的
各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多
的重叠。在活体中，这两种类型光敏色素的
含量取决于光源的光波成分。总光敏色素 （Ptot= Pr+Pfr） 。在一定波长下，具生理 活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定 平衡值（photostationary equilibrium, φ 值,即 φ= Pfr/ Ptot） 。不同波长的混合光 下能得到各种φ值。例如,白芥幼苗在饱和红 光（660nm）下的φ值是0.8,就是说,总光敏
从第三章内容我们了解到，光合作用是 将光能转变为化学能的过程；而在光形态 建成过程中，光只作为一个信号去激发受 体，传递光信号，推动细胞内一系列反应， 最终表现为形态结构的变化。最终表现为 形态结构的变化。一些光形态建成反应所 需红闪光的能量与一般光合作用补偿点的 能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化 幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可 以观察到一系列光形态建成的去黄化反应， 如茎伸长减慢、弯钩伸展，子叶打开、合 成叶绿素等。不仅是去黄化，光形态反应 涉及植物的整个生长发育过程（图9-2)。
光形态建成.ppt
中含有较多的光敏色素。 4）在细胞中，光敏色素分布在膜系统，
胞质溶胶和细胞核等部位。
第二节 光敏色素的化学性 质和光化学转换
1.光敏色素的化学性质
1）光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白 质，相对分子质量为2.5╳105。
2）它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚 基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋 白质，两者合称为全蛋白质。
目前已知至少存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区域 的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区 域的光；
3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1.光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨 维 尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks 以 大 型 光 谱 仪 将 白 光分离成单色光，处理莴苣种子， 发现红光促进种子发芽，而远红 光逆转这个过程。
基因调节假说认为
光信号经过传递、放大，通过 激活转录因子活化或抑制某些特定 基因，使转录出mRNA发生变化形 成特殊的蛋白质，最后表现出形态 建成。
第五节 蓝光和紫外光反应
蓝光（B）：400～500 紫外光（UV）： UV-C200~280：被臭氧吸收，不能到达地
面；
UV-B:280~320 部分UV-B和UV-A到达 UV-A:320~400 地面。
3.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多基 因家族。拟南芥中至少存在5个基因： PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。
PHYA 类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含
胞质溶胶和细胞核等部位。
第二节 光敏色素的化学性 质和光化学转换
1.光敏色素的化学性质
1）光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白 质，相对分子质量为2.5╳105。
2）它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚 基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋 白质，两者合称为全蛋白质。
目前已知至少存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区域 的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区 域的光；
3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1.光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨 维 尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks 以 大 型 光 谱 仪 将 白 光分离成单色光，处理莴苣种子， 发现红光促进种子发芽，而远红 光逆转这个过程。
基因调节假说认为
光信号经过传递、放大，通过 激活转录因子活化或抑制某些特定 基因，使转录出mRNA发生变化形 成特殊的蛋白质，最后表现出形态 建成。
第五节 蓝光和紫外光反应
蓝光（B）：400～500 紫外光（UV）： UV-C200~280：被臭氧吸收，不能到达地
面；
UV-B:280~320 部分UV-B和UV-A到达 UV-A:320~400 地面。
3.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多基 因家族。拟南芥中至少存在5个基因： PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。
PHYA 类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含
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第九章 光形态建成
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
光敏色素的发现和分布 光敏色素的化学性质合光化学转换 光敏色素的生理作用和反应类型 光敏色素的作用机理 隐花色素 紫外光-B受体
定义： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的 改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称 为光形态建成。即光控制发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄 白色，这种现象称为暗形态建成。 在光形态建成过程中，光只作为一种信 号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最 终表现为形态结构的变化。
⒔ 子叶张开 ⒙性别表
⒕肉质花 ⒖偏上性 ⒚单子叶 ⒛节律现
二、光敏色素和植物激素 植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定 的。光照是最重要的体外调节因子，而植物激素可能 是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中 的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。 ⒈红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。 ⒉光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对GA的 敏感性。 ⒊红光刺激CK含量提高。 ⒋红光抑制Eth生物合成，远红光促进Eth生物合成。 ⒌红光对ABA含量的影响研究不多。
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959） ⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减 少，远红光区域吸收增多；⑵如果用远红光 处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸 收消失。⑶红光和远红光轮流照射后，这种 吸收光谱可多次地可逆变化。 上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一 色素。 之后成功分离出这种吸收红光-远红光 可逆转换的光受体，称之为光敏色素。
1. 光敏素的种类 光不稳定型（Ⅰ型）：主存在黄化苗中 光稳定型（Ⅱ型）：主存在绿色组织中 2. 编码光敏素的基因 拟南芥为例
PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE
三、光敏色素的光化学转换 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡 的。这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡 = [Pfr] / [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的 混合光，能得到各种值。 在自然条件下，决定植物光反应的值为 0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。
三、光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为 3种类型。 ⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）。 可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为 0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反 应都可能发生。 遵守反比定律，即反应的程度与光被远红光逆转（由于远红光使 97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。 刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南 芥种子萌发.
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
一、光敏色素的生理作用 光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植 物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果 及衰老。光敏合不育。 高等植物中一些由光敏色素控制的反应
⒈种子萌发 ⒍小叶运动 ⒉弯钩张开 ⒎膜透性 成 ⒊节间延长 ⒏向光敏感性 现 ⒋根原基起始 ⒐花色素形成 植物叶片展开 ⒌叶分化和扩大 ⒑肉质形成 ⒒ 光周期 ⒓ 化诱导 ⒗叶脱落 ⒘ 块茎形
表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况
光处理 萌发率（%） 光处理 萌发率（%）
R R-FR R-FR-R
70 6 74
R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76 R -FR-R-FR -R –FR 7
黑暗
红光
远红光
图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况
光敏色素的吸收光谱
前体
合成
Pr
660nm 730nm
Pfr
[X]
Pfr·X
生理反应
暗逆转
破坏
Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗 反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只 有在含水条件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水 浸泡过的种子有光敏色素反应。
第三节 光敏色素的生理作用 和反应类型
光受体： 目前已知至少存在3种光受体： ⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光. ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布
一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（1952） 红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过 程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一 次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红 光下，萌发率低。
二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光 敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的 胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生 组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的 光敏色素。 细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细 胞核等部位。
Pr
吸收红光后 吸收远红光后
Pfr
⒌在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变 化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。
光敏色素的吸收光谱
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不 同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间 分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末 端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化 学特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋 白质单体的相互连接也发生在C 端。
第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质 ⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部 分：生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生 理失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm， 生理激活型). ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
光敏色素的发现和分布 光敏色素的化学性质合光化学转换 光敏色素的生理作用和反应类型 光敏色素的作用机理 隐花色素 紫外光-B受体
定义： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的 改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称 为光形态建成。即光控制发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄 白色，这种现象称为暗形态建成。 在光形态建成过程中，光只作为一种信 号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最 终表现为形态结构的变化。
⒔ 子叶张开 ⒙性别表
⒕肉质花 ⒖偏上性 ⒚单子叶 ⒛节律现
二、光敏色素和植物激素 植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定 的。光照是最重要的体外调节因子，而植物激素可能 是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中 的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。 ⒈红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。 ⒉光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对GA的 敏感性。 ⒊红光刺激CK含量提高。 ⒋红光抑制Eth生物合成，远红光促进Eth生物合成。 ⒌红光对ABA含量的影响研究不多。
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959） ⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减 少，远红光区域吸收增多；⑵如果用远红光 处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸 收消失。⑶红光和远红光轮流照射后，这种 吸收光谱可多次地可逆变化。 上述结果说明：这种红光-远红光可逆反 应的光受体可能是具有两种存在形式的单一 色素。 之后成功分离出这种吸收红光-远红光 可逆转换的光受体，称之为光敏色素。
1. 光敏素的种类 光不稳定型（Ⅰ型）：主存在黄化苗中 光稳定型（Ⅱ型）：主存在绿色组织中 2. 编码光敏素的基因 拟南芥为例
PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE
三、光敏色素的光化学转换 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡 的。这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡 = [Pfr] / [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的 混合光，能得到各种值。 在自然条件下，决定植物光反应的值为 0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。
三、光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为 3种类型。 ⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）。 可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为 0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反 应都可能发生。 遵守反比定律，即反应的程度与光被远红光逆转（由于远红光使 97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。 刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南 芥种子萌发.
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
一、光敏色素的生理作用 光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植 物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果 及衰老。光敏合不育。 高等植物中一些由光敏色素控制的反应
⒈种子萌发 ⒍小叶运动 ⒉弯钩张开 ⒎膜透性 成 ⒊节间延长 ⒏向光敏感性 现 ⒋根原基起始 ⒐花色素形成 植物叶片展开 ⒌叶分化和扩大 ⒑肉质形成 ⒒ 光周期 ⒓ 化诱导 ⒗叶脱落 ⒘ 块茎形
表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况
光处理 萌发率（%） 光处理 萌发率（%）
R R-FR R-FR-R
70 6 74
R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76 R -FR-R-FR -R –FR 7
黑暗
红光
远红光
图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况
光敏色素的吸收光谱
前体
合成
Pr
660nm 730nm
Pfr
[X]
Pfr·X
生理反应
暗逆转
破坏
Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗 反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只 有在含水条件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水 浸泡过的种子有光敏色素反应。
第三节 光敏色素的生理作用 和反应类型
光受体： 目前已知至少存在3种光受体： ⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光. ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布
一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（1952） 红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过 程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一 次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红 光下，萌发率低。
二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光 敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的 胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生 组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的 光敏色素。 细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细 胞核等部位。
Pr
吸收红光后 吸收远红光后
Pfr
⒌在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变 化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。
光敏色素的吸收光谱
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不 同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间 分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末 端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化 学特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋 白质单体的相互连接也发生在C 端。
第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质 ⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部 分：生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生 理失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm， 生理激活型). ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。