2013=第6章 受精

3.哺乳动物的顶体反应
精子与透明带接触时发生顶体反应才能受精。 (1)小鼠的透明带的纤维结构 由ZP2和 ZP3的
二聚体重复构成
主链， 链间由 ZP1(200 kDa)相 连，这 3种磺酰 化的糖蛋白组成
网状骨架。
膜孔状 透明带
(2)精子膜上与ZP3的特异识别有关的3种受体 （1）半乳糖结合蛋白（sp56）：与 半乳糖基结合。 （2）半乳糖基转移酶：与 ZP3的N－乙酰葡 ZP3 的
识别和融合的障碍。
图：海胆卵受精前后的膜电位
＋20
加入 精子 －70 受精
快封闭反应维持的时间大约在1 min左右。
2.慢速阻止多精入卵(慢封闭反应)
(1)皮层颗粒反应（形成受精膜的慢速阻止)：精子
结合到卵细胞上 20秒起，皮层颗粒与卵质膜融
合，颗粒内含物释放到卵黄周隙， 使卵周隙渗 透压增高，海水涌入卵周隙， 从受精处开始形 成受精膜，迅速覆盖全卵阻止其它精子进入。 皮层颗粒：卵膜下方直径为1μm的颗粒。 约有15 000个。 皮层颗粒释放的内含物：蛋白水解酶、粘 多糖、POD、透明质素。
E
顶体突 起 F 卵细胞的 卵黄膜
顶体
卵细胞微绒毛
细胞核
精子
二、卵子激活（重点）
受精后，卵的代谢从钝化态进入活跃态。
包括阻止多精受精、代谢活动的激活、形态特
征的变化(如细胞质重排)等。 (一)阻止多精受精 （重点）
1.快速阻止多精受精(快封闭反应，补充) 精子结合到卵细胞上1～3秒后，触发卵细 胞膜电位势迅速改变，引起膜外精子与卵细胞
A 卵黄膜
卵质膜
微绒毛
皮质颗粒 B 卵黄膜上 额外的精子 A
释放蛋白水解酶和粘多糖 B
图：海胆卵的皮层颗粒反应
C
C
微丝
D 受精膜
透明质
释放的精子
D
微绒毛
透明层
细胞膜
图：海胆卵的皮层颗粒反应
图：海胆受精膜的形成和多余精子的去除
A、精子围绕 卵细胞。 B、受精膜开 始形成。 C、受精膜正 在扩展。 D、受精膜完 全形成,多余
第 六 章
受
精
第一节 精卵相遇和识别
第二节 配子融合和卵子激活
第三节 雌雄原核结合 第四节 单性生殖
受精作用具有专一性和唯一性两个特点
（重点，补充）
一、受精的专一性 通过精子与卵细胞的特异性识别，只有同种
、同物种的精子和卵细胞才能结合受精的现象。
二、受精的唯一性 每个卵细胞只能接受一个精子。 通过快速阻止多精受精(快封闭反应)和慢速 阻止多精受精(慢封闭反应)保证受精的唯一性。
pH值迅速升高，使储存在核糖核蛋白颗粒中的
母源性mRNA释放引起DNA合成，合成卵裂时
染色体复制所需的组蛋白。
Na2＋ 内流 精子结合 或精卵细 胞膜融合
G蛋 白或 酪氨 酸激 酶激 活
膜 电位 改变
快封闭 反应
NAD+激 酶激活
NADP+ 或NAD+
NADP+ 慢封闭 反应 形成透 明层 激活蛋白 质合成、 DNA复制， 形态原的 胞质运动
2. 顶体反应
当精卵相遇时，精子的顶体发生的一系列
变化，顶体膜和其外的质膜发生融合，并释放
蛋白水解酶，消化卵膜，为精子进入卵子开道。
卵黄层 凝胶层 卵细胞膜 卵黄颗粒 皮质颗粒 线粒体
海 胆 卵 的 结 构
精子
细胞核
例：海胆受精的顶体反应
A 结合蛋白 精子细胞膜 球状肌动蛋白 受精
顶体膜(在精 子细胞膜下)
G蛋白或酪氨酸激酶信号系统，与受精
卵整体的活化和发育启动联系在一起。
(二) 卵的代谢活动的激活
1. 早期应答(早期反应)
从精卵接触到发生皮层反应的数秒钟内所
发生的事件，即Ca2＋浓度增加、膜电位升高、
皮质颗粒释放、NAD+激酶活化等一系列变化。 2. 晚期应答(晚期反应)
受精的数分钟之后发生的事件，即细胞内
精子被剥离。
补
充
内
容
2.透明带反应（带状反应）：哺乳动物的 皮质颗粒释放的酶对透明带中的精子受 体分子进行修饰（剥离 ZP2、ZP3蛋白 的糖基），使之丧失与精子的结合能力，
阻止其他精子进入。
慢封闭反应中，卵细胞皮质颗粒内
含物的释放直接偶联于Ca2+释放及其在
胞浆中浓度的增高，Ca2+的调节受控于
生成 IP3
磷脂酶C 激活
Ca2＋
释放
皮质颗 粒外排
蛋白激酶C 生成 二酯 酰甘 细胞内pH +/H+ 油 Na 值升高 交换
海胆卵受精后活化的路径和可能机制 (补充，了解)
(三)卵细胞质成分的重排 受精后引起的卵细胞质成分的重新安排。
卵细胞质成分的重排主要是建立胚胎器官形成的雏形
精子 进入 点
第一节 精卵相遇和识别
一、无脊椎动物的精卵相遇和识别 （了解）
1. 趋化性及其控制机制 趋化性：成熟的卵子分泌一种物质吸引精 子的现象。
呼吸活化肽只吸引同种类海胆的精子
呼吸活化肽与同种类海胆精子细胞膜上 的受体结合，激活胞内鸟苷酸环化酶，cGMP
浓度增加激活膜上的钙泵，使海水内的钙离
子进入精子，激活精子，产生运动力，使精 子沿着活化肽浓度梯度游动找到卵子。
蜥蜴生殖细 胞染色体先 加倍再进行 减数分裂。
激活卵子。
二、雌核生殖
两性亲缘种精子
刺激，使未减数的卵
子活化，导致卵子发
育的生殖方式。 银鲫鱼异体受精时， 精子核呈浓缩状态， 不与雌核融合，后
代像谁？ 母本
三、杂种生殖
Poeciliopsis属鱼类
单倍体卵子 两原核融合 合子 发育 雌性个体(父母本基因都表达) 卵子(只具有母本基因组，即只有母本的单倍 体基因型能够世代相传。) 两性亲缘种精子
萄糖胺结合。
（3）透明带受体激酶（p95）：是跨膜蛋白， 细胞外的区域与ZP3的特异结合，细胞
内具有酪氨酸激酶活性。
图：小鼠的精子和透明带的结合
3. 二次结合：透明带中的ZP2与发生顶体
反应的精子顶体内膜上的特殊蛋白质结合。
第二节 配子融合和卵子激活
一、配子融合（重点）
精子穿越卵黄膜的两种机制：一是精子顶体
结合蛋白
聚集 不聚集 卵细胞
每种结合 蛋白只凝 聚同种的 卵细胞
不聚集
聚集
精子结合蛋白和卵黄膜上的受体之间特异性结合，阻止 种间杂交，保证受精的专一性。
二、哺乳动物的精卵的特异识别（重点） 1.哺乳动物的精子获能 哺乳动物精子进入雌性生殖道内以后获得 受精能力。 高浓度的氯化钠溶液、钙离子载体、咖啡 因、肝素等均可使牛的精子在体外获能。 2.哺乳动物的精卵结合 发生在卵子Байду номын сангаас透明带部位。
哺乳动物的雄原核与雌原核在功能上是 互补的，无脊椎动物和某些脊椎动物（鱼） 的两核的功能是等效的。
第四节
生殖、杂种生殖。 一、孤雌生殖
单性生殖
单性动物的3种生殖方式：孤雌生殖、雌核
不需要精子，仅靠自身的卵子能繁殖后代。
如何将卵激活？ 黄蜂卵子接受产 卵器的机械刺激 如何保证染色体数量？ 有的生物，减数 分裂得到的2个 卵细胞进行核融 合得双倍体。
把中心体调到雄原核与雌原核之间，
中心体发育为星状体将精核包裹并牵 动两核靠近，最后两核融合成合子核。
图：海胆卵受精过程中雌、雄原核的迁移
与融合
雄原核
雌原核
核间桥 雌原核 雄原核
二、哺乳动物的雌雄原核融合 (重点) 1. 精子进入卵子后，核膜破裂，染色质去浓缩， 精蛋白去除，利用卵细胞质中的膜材料合成新 的核膜成为雄原核。 2. 卵母细胞完成减数的第二次分裂，形成新核膜 成为雌原核。 3. 中心体装配成星体，牵引雄原核和雌原核靠近 过程中，两核各完成一次DNA复制，受精卵分 裂形成2细胞时两核融合，即合子核在2细胞期。
欧洲食蛙
两性亲缘种精子 杂种生殖 雌性二倍体 卵子 与有性亲 缘种隔离 两性亲缘种湖蛙精子
杂种生殖
雄 性 二 倍 体 杂种生殖 只有池 组的精 只有湖 蛙基因 组的精
后代有雌有雄，且 为杂种生殖。
80%的为三倍体，仍 蛙基因
子，占
杂种生殖 2/3。
子，占
1/3 。
突起向前伸长产生的机械力穿透卵黄膜，二是顶 体突起顶部的消化酶将卵黄膜消化。 精子穿越卵黄膜后与卵质膜相遇，卵子微绒 毛伸长包绕精子形成受精锥，顶体突起与微绒毛 顶端融合,受精锥中的微丝收缩将精子拖入卵内。 海胆：结合素促进顶体突起与受精锥顶端融合
CD9基因敲除的小鼠因为精卵不能融合而不育
例：海胆受精的顶体反应
A
B
灰新 月区
内细胞质
皮层细胞质
图：蛙受精卵细胞的胞质重组 在第一次卵裂发生之前，形成“灰色新月区” 即未来的背唇位置，重排后确定了原肠形成部位和
胚胎体轴走向。
第三节
雌雄原核融合
一、海胆的雌雄原核融合 （补充，了解） 1.雄原核解凝：核膜解体、致密的染色
质去压缩暴露在卵细胞质中。
2.与雌原核融合：雄原核旋转180°，
B
两膜融合
例：海胆精子的顶体反应
C D
顶体酶
释放
结合 蛋白
顶体突起继 续向外突出
肌动蛋白微丝
例：海胆受精的顶体反应
E
顶体突 起 F 卵细胞的 卵黄膜
顶体
卵细胞微绒毛
细胞核
精子
图：去除胶膜的卵和精子的种特异性结合
精子结合蛋白
海胆 A 海 去 胆 除 A 胶 膜 的 卵 细 海 胞 胆 B
海胆 B