第5章物质的跨膜运输
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发生构象变化， “门”打开。又称离子通道 型受体。
铰链细胞失水
应力激活的离子通道：2x1013N，0.04nm
二、被动运输与主动运输
（一）被动运输（passive transport）
特点：沿着浓度梯度或者化学梯度降低的方向转 运，不需要细胞提供能量。
类型： 1. 简单扩散（simple diffusion） 2. 协助扩散（facilitated diffusion）
四、协同运输cotransport
是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式
能量来源：膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化 学势的是钠钾泵或质子泵。
A. Sugars, amino acids, and other organic molecules into cells
5. 协同运输cotransport
3、应力激活通道(stress-activated channel)
特点：通道蛋白感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等，而 改变构象，从而开启离子通道，形成离子流，将机械刺激的信号转化为 电化学信号。
配体门通道(ligand gated channel)
特点：
受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白
MEMBRANE TRANSPORT
内容提要
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 三、ABC超家族
一、膜双层的不透性和膜转运蛋白
二、被动运输与主动运输 第二节 离子泵和协同转运
四、协同转运
五、离子跨膜转运与膜电位 第三节 胞吞作用与胞吐作用 一、胞饮作用与吞噬作用
一、P－型离子泵
二、V－型质子泵和F－型质子泵
而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强心肌收缩， 因而具有强心作用。
2. 钙离子泵
P-type pump 分布：质膜和内质网膜
作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子浓度10-7M，细胞
外10-3M）。 钙泵在肌质网内储存Ca2+，对调节肌细胞的收缩与舒张是至关重要的。
其他P-型离子泵：
类型： 同向协同（symport） 反向协同（antiport）
•
1、同向协同
Na+驱动葡萄糖、氨基酸的转运。 在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入。
•
2、反向协同
动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+，以调节细胞内的pH值。
The difference between animal and plant cells to absorb nutrients
2. 通过膜泡运输改变膜上AQP的含量，如血管加压素(抗利尿激素)
对肾脏远曲小管和集合小管上皮细胞水通透性调节； 3. 通过调节基因表达，促进AQP的合成。
水孔蛋白是由4个亚基组成的四聚体，每个亚基都由6个跨膜 的a螺旋，单独组成一个供水分子运动的中央孔。只允许水而不允 许离子和其它小分子通过。
（一）被动运输
• 每一种ABC转运器只转运一种或一类底物，不同的转运器可转 运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质。 • ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转，在膜的发 生和功能维护上具有重要的意义。
Mammalian MDR1 protein
第 一 个 被 发 现 的 真 核 细 胞 的 ABC 转 运 器 是 多 药 抗 性 蛋 白
如植物细胞、真菌和细菌质膜上的H+泵、动物胃表皮细 胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。利用ATP自磷酸化发生构象的改 变来转移质子。 植物细胞质膜上的P型H+－ATP酶是最普遍最重要的，其 活性影响了植物生命过程的许多重要过程，所以质膜上的P 型H+－ATP酶被称为植物生命过程的“主宰酶”。
二、V-型质子泵和F-型质子泵
载体蛋白功能：既可介导主动运输又可介导
被动运输，又称做转运器、通透酶。
(二)通道蛋白(channel protein)及其功能：
多次跨膜
亲水性通道
不需要与溶质分子结合 允许适宜的分子或离子通过
类型： A.非选择性通道 G-外膜、线粒体和叶绿体的外膜
B.有选择性的通道
与离子的转运有关，又称离子通道
离子通道的显著特征：
(一)载体蛋白（Carrier Protein ）及其功能：
多次跨膜蛋白分子
• ①与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质的跨膜转运；
特定性溶质结合 通过构象改变 介导溶质跨膜
• ②对所转运的物质具有高度选择性； • ③载体蛋白又称为通透酶(Permease): 对物质的转运过程具有类似于酶与底物作用 的动力学曲线、具有类似物竞争性抑制等酶的特性。但与酶不同的是: 载体蛋白不对 转运分子作任何共价修饰。
1.自由扩散和协助扩散需要消耗能量吗？为什么？ 不用。都是顺浓度的梯度跨膜运输。 2.自由扩散与协助扩散有什么异同？ 相同：都是顺浓度的梯度跨膜运输，不需要消耗能量 自由扩散不需要载体蛋白的参与； 不同： 协助扩散需要载体蛋白的参与。
3.为什么自由扩散和协助扩散被称为被动运输？ 都是顺物质的浓度梯度进行的，不需要细胞消耗能 量。所以，被称为被动运输。
分布：动物细胞的质膜
工 作 原 理 ：
K+外，Na+内
Na : K = 3:2 P-type pump Only animals
Asp磷酸化
• Na+- K+泵的作用： ①维持细胞的渗透平衡，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境,维持细胞的静息电位。
地高辛、乌本苷等强心剂抑制心肌细胞Na+-K+泵活性；从
注意： V-type和P-type的区别：是否利用ATP自磷酸化发生构象的 改变来转移质子。
三、 ABC 转运器（ABC transporter）
最早发现于细菌，属于一个庞大的蛋白家族，每个成员都有4个核心结
构模式：2个跨膜结构域和2个高度保守的ATP结合区（ATP binding cassette），故名ABC转运器。
3. 协助扩散
也称为促进扩散，是各种极性分子和无机离子，如糖、 氨基酸、核苷酸等物质借助载体蛋白沿浓度梯度和电化
学梯度进行的跨膜转运。
协助扩散特点：
①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；
②不需要能量； ③需要载体蛋白的协助； ④比自由扩散转运速率高，运输速率同物质浓度成非线性 关系； ⑤特异性；饱和性。
(Channel-Forming integral membrane protein)
2） 1991年得到CHIP28的cDNA 序列，Agre将CHIP28的 mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵 母细胞迅速膨胀，5 分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀 现象会被Hg2+抑制。
3） 2003年Agre （彼得· 阿格雷）与离子通道的研究者
（一）被动运输
1.简单扩散/自由扩散 （ simple /free diffusion)
特点： –①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； –②不需要提供能量； –③没有膜蛋白的协助。
自由扩散动画模拟
O2、CO2、 甘油、乙醇、 苯等
膜外
膜内
重播
Leabharlann Baidu
简单扩散通透性决定于：分子的大小和分子极性。
某种物质对膜的通透 性（P）可以根据它在油和 水中的分配系数（K）及其
（二）主动运输
离子 （H2PO4）－ K+ Cl－ Na+ SO4
2－
细胞液浓度/池水浓度 180/50 106/5 100/1 46/1 25/1 13/1
丽藻细胞液所含的
离子浓度远远高于丽
藻所生长的池水，为 什么丽藻还能从周围
环境吸收离子呢？
为了能维持生命 活动的正常进行，生 物体主要靠主动运输 来获取营养物质。
第二节 离子泵和协同转运
一、P-型离子泵
P-type离子泵的特征：
1.都有两个独立的 α 催化亚基，具有ATP酶结合位点；
2.绝大部分还具有两个小的β 调节亚基； 3.转运离子过程中，至少由一个 α 催化亚基发生磷酸化和去磷 酸化反应，改变泵的构象，从而实现离子转运。
1. 钠钾泵
构成：2个α亚基和2个β亚基
特点：细胞内外特异离子浓度或电位发生变化时，致使其构象变化， “门”打开。
2、配体门通道(ligand gated channel)
特点：受体与细胞内外的配体结合，引起通道蛋白发生构象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体；和阴离 子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。
Ca2+
Mg2+
10/1
丽藻细胞液与池水的多种离子浓度比
（二）主动运输
主动运输是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或化 学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输 方式。
主动运输具有重要的意义： 细胞膜的主动运输是活 细胞的特性，它保证了活 细胞能够按照生命活动的 需要，主动选择吸收所需 的营养物质，主动排出代 谢废物和对细胞有害的物 质。
人 工 双 脂 层 对 各 种 分 子 的 通 透 性
第三版P101，
细胞内外的离子差异对于细胞的存活和功能至关重要。
细胞内外的离子差别分布受两种调控机制所调控： 1、脂双层的疏水特性； 2、膜转运蛋白: 即：载体蛋白（carrier protein）
通道蛋白（channel protein）。
由ATP直接提供能量的主动运输—ATP驱动泵
1，钠钾泵 2，钙泵（Ca2+-ATP酶） 质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP酶
靠间接提供能量的主动运输—耦联转运蛋白
3，协同运输（cotransport） 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用
靠光能提供能量的主动运输—光驱动泵
扩散系数（D）来计算：
• P=KD/t • t为膜的厚度。
2. 水孔蛋白
长期以来, 普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散 的方式透过脂双层膜。后来发现某些细胞在低渗溶液中对 水的通透性很高, 很难以简单扩散来解释。
2. 水孔蛋白
1） 1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时，发 现了一个28 KD 的疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28
1)、V-type：存在于各类小泡(vacuole) 膜上，如溶酶体膜、内 体、植物液泡膜，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不 发生自磷酸化，即不形成磷酸化中间体。使液泡两侧的H+维持2个 数量级左右的浓度差（即2个左右pH单位）。 2)、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，利用质子动力势合 成ATP，也叫ATP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿 体的类囊体膜上。
•主动运输的特点：
①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；
②需要能量；
③都有载体蛋白。
④具有选择性和特异性。
（二）主动运输
主动运输所需的能量来源主要有：
– ①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； – ②偶联转运蛋白（间接提供能量）； – ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
(二)主动运输
三种基本类型
MacKinnon（罗德里克· 麦金农）同获诺贝尔化学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
4. 目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被 命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。
水通道（AQP)的活性调节可能具有以下途径： 1. 通过磷酸化使AQP的活性增强；
二、受体介导的胞吞作用
三、胞吐作用
要求重点掌握物质跨膜运输的各种方式及其原理
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 一 、膜双层的不透性和膜转运蛋白
• 什么样的分子能够通过脂双层？什么样的分子不能通过？
人 工 双 脂 层 对 各 种 分 子 的 通 透 性
葡萄糖不能通过脂双层，但是小肠细胞能大量吸 收葡萄糖，对此该如何解释？
（MDR），约40%患者的癌细胞内该基因过度表达，MDR能利用水 解ATP的能量将各种药物从细胞质内转运到细胞外。ABC转运器还
与病原体对药物的抗性有关。
据泵蛋白的结构和功能， ATP驱动泵可分为四类：
P－型离子泵 V－型质子泵 F－型质子泵 （转运离子）
ABC 超家族
（转运离子和小分子）
Four types of ATP-powered pumps
1. 具有离子的选择性。 2. 转运速率高，可达106个离子/s；驱动带电荷的溶质跨膜
转运的净驱动力有两种，一种是溶质的浓度梯度，另一种
是跨膜电位差； 3. 没有饱和值；
4. 离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种
构象所调节，并通过通道开关应答于适当的信号。
根据应答信号主要分为3类：
1、电位门通道（voltagr-gated channel）
铰链细胞失水
应力激活的离子通道：2x1013N，0.04nm
二、被动运输与主动运输
（一）被动运输（passive transport）
特点：沿着浓度梯度或者化学梯度降低的方向转 运，不需要细胞提供能量。
类型： 1. 简单扩散（simple diffusion） 2. 协助扩散（facilitated diffusion）
四、协同运输cotransport
是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式
能量来源：膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化 学势的是钠钾泵或质子泵。
A. Sugars, amino acids, and other organic molecules into cells
5. 协同运输cotransport
3、应力激活通道(stress-activated channel)
特点：通道蛋白感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等，而 改变构象，从而开启离子通道，形成离子流，将机械刺激的信号转化为 电化学信号。
配体门通道(ligand gated channel)
特点：
受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白
MEMBRANE TRANSPORT
内容提要
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 三、ABC超家族
一、膜双层的不透性和膜转运蛋白
二、被动运输与主动运输 第二节 离子泵和协同转运
四、协同转运
五、离子跨膜转运与膜电位 第三节 胞吞作用与胞吐作用 一、胞饮作用与吞噬作用
一、P－型离子泵
二、V－型质子泵和F－型质子泵
而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强心肌收缩， 因而具有强心作用。
2. 钙离子泵
P-type pump 分布：质膜和内质网膜
作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子浓度10-7M，细胞
外10-3M）。 钙泵在肌质网内储存Ca2+，对调节肌细胞的收缩与舒张是至关重要的。
其他P-型离子泵：
类型： 同向协同（symport） 反向协同（antiport）
•
1、同向协同
Na+驱动葡萄糖、氨基酸的转运。 在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入。
•
2、反向协同
动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+，以调节细胞内的pH值。
The difference between animal and plant cells to absorb nutrients
2. 通过膜泡运输改变膜上AQP的含量，如血管加压素(抗利尿激素)
对肾脏远曲小管和集合小管上皮细胞水通透性调节； 3. 通过调节基因表达，促进AQP的合成。
水孔蛋白是由4个亚基组成的四聚体，每个亚基都由6个跨膜 的a螺旋，单独组成一个供水分子运动的中央孔。只允许水而不允 许离子和其它小分子通过。
（一）被动运输
• 每一种ABC转运器只转运一种或一类底物，不同的转运器可转 运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质。 • ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转，在膜的发 生和功能维护上具有重要的意义。
Mammalian MDR1 protein
第 一 个 被 发 现 的 真 核 细 胞 的 ABC 转 运 器 是 多 药 抗 性 蛋 白
如植物细胞、真菌和细菌质膜上的H+泵、动物胃表皮细 胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。利用ATP自磷酸化发生构象的改 变来转移质子。 植物细胞质膜上的P型H+－ATP酶是最普遍最重要的，其 活性影响了植物生命过程的许多重要过程，所以质膜上的P 型H+－ATP酶被称为植物生命过程的“主宰酶”。
二、V-型质子泵和F-型质子泵
载体蛋白功能：既可介导主动运输又可介导
被动运输，又称做转运器、通透酶。
(二)通道蛋白(channel protein)及其功能：
多次跨膜
亲水性通道
不需要与溶质分子结合 允许适宜的分子或离子通过
类型： A.非选择性通道 G-外膜、线粒体和叶绿体的外膜
B.有选择性的通道
与离子的转运有关，又称离子通道
离子通道的显著特征：
(一)载体蛋白（Carrier Protein ）及其功能：
多次跨膜蛋白分子
• ①与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质的跨膜转运；
特定性溶质结合 通过构象改变 介导溶质跨膜
• ②对所转运的物质具有高度选择性； • ③载体蛋白又称为通透酶(Permease): 对物质的转运过程具有类似于酶与底物作用 的动力学曲线、具有类似物竞争性抑制等酶的特性。但与酶不同的是: 载体蛋白不对 转运分子作任何共价修饰。
1.自由扩散和协助扩散需要消耗能量吗？为什么？ 不用。都是顺浓度的梯度跨膜运输。 2.自由扩散与协助扩散有什么异同？ 相同：都是顺浓度的梯度跨膜运输，不需要消耗能量 自由扩散不需要载体蛋白的参与； 不同： 协助扩散需要载体蛋白的参与。
3.为什么自由扩散和协助扩散被称为被动运输？ 都是顺物质的浓度梯度进行的，不需要细胞消耗能 量。所以，被称为被动运输。
分布：动物细胞的质膜
工 作 原 理 ：
K+外，Na+内
Na : K = 3:2 P-type pump Only animals
Asp磷酸化
• Na+- K+泵的作用： ①维持细胞的渗透平衡，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境,维持细胞的静息电位。
地高辛、乌本苷等强心剂抑制心肌细胞Na+-K+泵活性；从
注意： V-type和P-type的区别：是否利用ATP自磷酸化发生构象的 改变来转移质子。
三、 ABC 转运器（ABC transporter）
最早发现于细菌，属于一个庞大的蛋白家族，每个成员都有4个核心结
构模式：2个跨膜结构域和2个高度保守的ATP结合区（ATP binding cassette），故名ABC转运器。
3. 协助扩散
也称为促进扩散，是各种极性分子和无机离子，如糖、 氨基酸、核苷酸等物质借助载体蛋白沿浓度梯度和电化
学梯度进行的跨膜转运。
协助扩散特点：
①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；
②不需要能量； ③需要载体蛋白的协助； ④比自由扩散转运速率高，运输速率同物质浓度成非线性 关系； ⑤特异性；饱和性。
(Channel-Forming integral membrane protein)
2） 1991年得到CHIP28的cDNA 序列，Agre将CHIP28的 mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵 母细胞迅速膨胀，5 分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀 现象会被Hg2+抑制。
3） 2003年Agre （彼得· 阿格雷）与离子通道的研究者
（一）被动运输
1.简单扩散/自由扩散 （ simple /free diffusion)
特点： –①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； –②不需要提供能量； –③没有膜蛋白的协助。
自由扩散动画模拟
O2、CO2、 甘油、乙醇、 苯等
膜外
膜内
重播
Leabharlann Baidu
简单扩散通透性决定于：分子的大小和分子极性。
某种物质对膜的通透 性（P）可以根据它在油和 水中的分配系数（K）及其
（二）主动运输
离子 （H2PO4）－ K+ Cl－ Na+ SO4
2－
细胞液浓度/池水浓度 180/50 106/5 100/1 46/1 25/1 13/1
丽藻细胞液所含的
离子浓度远远高于丽
藻所生长的池水，为 什么丽藻还能从周围
环境吸收离子呢？
为了能维持生命 活动的正常进行，生 物体主要靠主动运输 来获取营养物质。
第二节 离子泵和协同转运
一、P-型离子泵
P-type离子泵的特征：
1.都有两个独立的 α 催化亚基，具有ATP酶结合位点；
2.绝大部分还具有两个小的β 调节亚基； 3.转运离子过程中，至少由一个 α 催化亚基发生磷酸化和去磷 酸化反应，改变泵的构象，从而实现离子转运。
1. 钠钾泵
构成：2个α亚基和2个β亚基
特点：细胞内外特异离子浓度或电位发生变化时，致使其构象变化， “门”打开。
2、配体门通道(ligand gated channel)
特点：受体与细胞内外的配体结合，引起通道蛋白发生构象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体；和阴离 子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。
Ca2+
Mg2+
10/1
丽藻细胞液与池水的多种离子浓度比
（二）主动运输
主动运输是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或化 学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输 方式。
主动运输具有重要的意义： 细胞膜的主动运输是活 细胞的特性，它保证了活 细胞能够按照生命活动的 需要，主动选择吸收所需 的营养物质，主动排出代 谢废物和对细胞有害的物 质。
人 工 双 脂 层 对 各 种 分 子 的 通 透 性
第三版P101，
细胞内外的离子差异对于细胞的存活和功能至关重要。
细胞内外的离子差别分布受两种调控机制所调控： 1、脂双层的疏水特性； 2、膜转运蛋白: 即：载体蛋白（carrier protein）
通道蛋白（channel protein）。
由ATP直接提供能量的主动运输—ATP驱动泵
1，钠钾泵 2，钙泵（Ca2+-ATP酶） 质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP酶
靠间接提供能量的主动运输—耦联转运蛋白
3，协同运输（cotransport） 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用
靠光能提供能量的主动运输—光驱动泵
扩散系数（D）来计算：
• P=KD/t • t为膜的厚度。
2. 水孔蛋白
长期以来, 普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散 的方式透过脂双层膜。后来发现某些细胞在低渗溶液中对 水的通透性很高, 很难以简单扩散来解释。
2. 水孔蛋白
1） 1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时，发 现了一个28 KD 的疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28
1)、V-type：存在于各类小泡(vacuole) 膜上，如溶酶体膜、内 体、植物液泡膜，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不 发生自磷酸化，即不形成磷酸化中间体。使液泡两侧的H+维持2个 数量级左右的浓度差（即2个左右pH单位）。 2)、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，利用质子动力势合 成ATP，也叫ATP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿 体的类囊体膜上。
•主动运输的特点：
①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；
②需要能量；
③都有载体蛋白。
④具有选择性和特异性。
（二）主动运输
主动运输所需的能量来源主要有：
– ①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； – ②偶联转运蛋白（间接提供能量）； – ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
(二)主动运输
三种基本类型
MacKinnon（罗德里克· 麦金农）同获诺贝尔化学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
4. 目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被 命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。
水通道（AQP)的活性调节可能具有以下途径： 1. 通过磷酸化使AQP的活性增强；
二、受体介导的胞吞作用
三、胞吐作用
要求重点掌握物质跨膜运输的各种方式及其原理
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 一 、膜双层的不透性和膜转运蛋白
• 什么样的分子能够通过脂双层？什么样的分子不能通过？
人 工 双 脂 层 对 各 种 分 子 的 通 透 性
葡萄糖不能通过脂双层，但是小肠细胞能大量吸 收葡萄糖，对此该如何解释？
（MDR），约40%患者的癌细胞内该基因过度表达，MDR能利用水 解ATP的能量将各种药物从细胞质内转运到细胞外。ABC转运器还
与病原体对药物的抗性有关。
据泵蛋白的结构和功能， ATP驱动泵可分为四类：
P－型离子泵 V－型质子泵 F－型质子泵 （转运离子）
ABC 超家族
（转运离子和小分子）
Four types of ATP-powered pumps
1. 具有离子的选择性。 2. 转运速率高，可达106个离子/s；驱动带电荷的溶质跨膜
转运的净驱动力有两种，一种是溶质的浓度梯度，另一种
是跨膜电位差； 3. 没有饱和值；
4. 离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种
构象所调节，并通过通道开关应答于适当的信号。
根据应答信号主要分为3类：
1、电位门通道（voltagr-gated channel）