植物生理专题 2015 激素信号转导 (2)
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素可以经木质部随水分和矿质一起运往地上部分；
茎顶端分生组织、发育中的果实和种子也是合成部位; 一些植物病原菌、昆虫和线虫可以分泌游离的细胞分裂素;
2. 存在形式：
在植物体内以游离的形式存在； 或者与果糖、氨基酸等结合以结合态存在。
3. 植物体内细胞分裂素水平的调节
通过合成速率;
通过经过氧化酶的降解过程;
1. 细胞分裂素(Cytokinin, CK)的受体
对其受体的了解来自CKI１基因的发现。培养植物时，需要加入 CK才能使细胞分裂、分化成苗。经过筛选，发现一些在没有CK
时也可以正常生长分裂的突变体，其中一种命名为细胞分裂素
独立基因１(cytokinin independent 1，CKI1).
2.运输： ABA在木质部和韧皮部中被运输。 根系中合成的ABA也可以经木质部运往地上部分。
3. ABA水平的调节
--- 植物组织中 ABA 浓度是高度变异的
发育种子中可能在几天内增加上百倍，成熟时降低到微量水平； 在水分胁迫下，叶子ABA水平可以在4-8小时内增加50倍。
ABA的水平可以通过降解、区域化、螯合和运输调节。通过氧
第四节、脱落酸(ABA)
一、发现和分布:
种子成熟和抗胁迫信号
1963年，Addicott等(美)从4-7d未成熟将要脱落的棉铃中分离出 纯化具有高度活性的物质，它抑制由生长素诱导的燕麦胚芽 鞘的弯曲和生长, 促进器官脱落，称为脱落素。
大约在同一时间，英国P.F.Wareing等从槭树将要脱落的叶子
中提取出一种促进芽休眠的物质，并命名为休眠素.
后来证明两者是同一种物质, 称为脱落酸。
二、ABA在植物中的分布与运输
1.分布：存在于全部维管植物(被、裸子植物、蕨类)中。
各个器官都有；将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。根、 茎、叶、果实、种子都可以合成, 根冠和老叶是主要场所。
在逆境条件下含量会迅速增多。
AHK--杂合 感应激酶
核中存在类似二元组分系统
的反应调节蛋白(ARR)，接
收磷酸基团输出的信号。拟 南芥中ARR分为A型-ARR和
B型-ARR。
活化的AHP进入细胞核
后，将磷酸基团传给B
型-ARR基因，后者诱导 A型-ARR基因表达；同
时，AHP直接使A型ARR磷酸化而进一步传 递刺激。
两种ARR与各种效应物 相互作用，导致细胞功 能的改变。
• They don’t stop dividing; rather they continue to divide throughout the life of the plant to produce an unorganized mass of tumorlike tissue.
Corynebacterium fascians (棒 状杆菌) may stimulate balsam fir （冷杉）cells to divide
第三节、细胞分裂素
一、发现：植物细胞是由原生或次生分生组织细胞分裂而来的， 经扩大和分化发育成具有不同功能的细胞。一旦具有某种功能
---运输、光合、支撑、储存或保护，通常不再进行分裂。
但在一些情况下，已经分化的植物细胞可恢复分裂功能，例如：
皮层或韧皮部的成熟细胞恢复分裂形成维管形成层或栓皮形成层等 次生分生组织;
信号感受域接受到激素信号后，活化His激酶感受器，并进行转移 磷酸化作用（一个保守的His残基被磷酸化）； His激酶将磷酸
基团传递给反应调节因子（一个保守的天冬氨酸残基被磷酸化 ）后失去活性。
反应调节因子可分为接受域和信号输出域，信号输出域常常具
有转录因子的功能。
拟南芥反应调节因子 （Arabidopsis response regulator, ARR）
细胞分裂素通过激活B型ARR基因而增强A型ARR基因的表达。
A型ARR仅有包含天冬氨酸的接受域，而B型ARR是A型ARR的 羧基端又结合了一个输出域（转录因子）。
2. 拟南芥中细胞分裂素 信号传递途径
捕获区
与CK结合后，激活受体 CRE1的激酶活性，HPK将
磷酸基团从H传递给区域D的
天冬氨酸残基，再通过His磷 酸基团转移蛋白(AHP)传递 到细胞核里。
与果糖或氨基酸结合形成没有活性的形式，被运输或储存。
细胞分裂素可以被不可逆的氧化降解
wenku.baidu.com
三、细胞分裂素的信号转导过程
细胞分裂素对于植物生长发育的作用是多效的，它们的作用
机制在不同的组织中可能是不一样的。
细胞分裂素在靶细胞中首先与受体蛋白结合引起一个原初反 应，然后根据靶细胞的生理状况，引起一系列的次级反应， 把原初反应的信号放大，最后导致一系列的生理生化变化。
思考: Why do mature plant cells stop dividing? 因为它们长时间没有接收到一种特别的信号，而这种信号对于 细胞分裂的启动是必需的，因此：细胞分裂可能通过一种可以 扩散的因子被启动。
二、细胞分裂素的合成和运输
1.合成部位：
根尖顶端分生组织是合成的主要部位; 根系合成的细胞分裂
CKI１基因编码的蛋白与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶(HPK)
序列相似。后来发现了细胞分裂素受体1（cytokinin receptor 1， CRE1）基因，它与CKI 1一样，编码HPK类似蛋白，它们都是
细胞分裂素的受体。
细菌双组份调控系统介导很多环境刺激反应
感受信号的组氨酸（His）激酶感受器：是膜结合蛋白，又可分 为信号感受结构域和组氨酸激酶（或信号传递结构域）； 下游反应调节因子，其活性由His激酶感受器通过磷酸化调控。
叶柄基部离层的出现: 成熟的薄壁细胞重新开始分裂，形成一层具
有较弱细胞壁的细胞;
形成肿瘤或冠瘿的病害(如农杆菌侵染)和丛枝的出现。
如果没有Agrobacterium 侵染, 受伤引发的细胞分裂将在几天后 逐渐消退，一些新细胞将分化成栓皮细胞或维管组织的保护层。
• Agrobacterium changes the character of the cells that divide in response to the wound, making them tumorlike.
茎顶端分生组织、发育中的果实和种子也是合成部位; 一些植物病原菌、昆虫和线虫可以分泌游离的细胞分裂素;
2. 存在形式：
在植物体内以游离的形式存在； 或者与果糖、氨基酸等结合以结合态存在。
3. 植物体内细胞分裂素水平的调节
通过合成速率;
通过经过氧化酶的降解过程;
1. 细胞分裂素(Cytokinin, CK)的受体
对其受体的了解来自CKI１基因的发现。培养植物时，需要加入 CK才能使细胞分裂、分化成苗。经过筛选，发现一些在没有CK
时也可以正常生长分裂的突变体，其中一种命名为细胞分裂素
独立基因１(cytokinin independent 1，CKI1).
2.运输： ABA在木质部和韧皮部中被运输。 根系中合成的ABA也可以经木质部运往地上部分。
3. ABA水平的调节
--- 植物组织中 ABA 浓度是高度变异的
发育种子中可能在几天内增加上百倍，成熟时降低到微量水平； 在水分胁迫下，叶子ABA水平可以在4-8小时内增加50倍。
ABA的水平可以通过降解、区域化、螯合和运输调节。通过氧
第四节、脱落酸(ABA)
一、发现和分布:
种子成熟和抗胁迫信号
1963年，Addicott等(美)从4-7d未成熟将要脱落的棉铃中分离出 纯化具有高度活性的物质，它抑制由生长素诱导的燕麦胚芽 鞘的弯曲和生长, 促进器官脱落，称为脱落素。
大约在同一时间，英国P.F.Wareing等从槭树将要脱落的叶子
中提取出一种促进芽休眠的物质，并命名为休眠素.
后来证明两者是同一种物质, 称为脱落酸。
二、ABA在植物中的分布与运输
1.分布：存在于全部维管植物(被、裸子植物、蕨类)中。
各个器官都有；将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。根、 茎、叶、果实、种子都可以合成, 根冠和老叶是主要场所。
在逆境条件下含量会迅速增多。
AHK--杂合 感应激酶
核中存在类似二元组分系统
的反应调节蛋白(ARR)，接
收磷酸基团输出的信号。拟 南芥中ARR分为A型-ARR和
B型-ARR。
活化的AHP进入细胞核
后，将磷酸基团传给B
型-ARR基因，后者诱导 A型-ARR基因表达；同
时，AHP直接使A型ARR磷酸化而进一步传 递刺激。
两种ARR与各种效应物 相互作用，导致细胞功 能的改变。
• They don’t stop dividing; rather they continue to divide throughout the life of the plant to produce an unorganized mass of tumorlike tissue.
Corynebacterium fascians (棒 状杆菌) may stimulate balsam fir （冷杉）cells to divide
第三节、细胞分裂素
一、发现：植物细胞是由原生或次生分生组织细胞分裂而来的， 经扩大和分化发育成具有不同功能的细胞。一旦具有某种功能
---运输、光合、支撑、储存或保护，通常不再进行分裂。
但在一些情况下，已经分化的植物细胞可恢复分裂功能，例如：
皮层或韧皮部的成熟细胞恢复分裂形成维管形成层或栓皮形成层等 次生分生组织;
信号感受域接受到激素信号后，活化His激酶感受器，并进行转移 磷酸化作用（一个保守的His残基被磷酸化）； His激酶将磷酸
基团传递给反应调节因子（一个保守的天冬氨酸残基被磷酸化 ）后失去活性。
反应调节因子可分为接受域和信号输出域，信号输出域常常具
有转录因子的功能。
拟南芥反应调节因子 （Arabidopsis response regulator, ARR）
细胞分裂素通过激活B型ARR基因而增强A型ARR基因的表达。
A型ARR仅有包含天冬氨酸的接受域，而B型ARR是A型ARR的 羧基端又结合了一个输出域（转录因子）。
2. 拟南芥中细胞分裂素 信号传递途径
捕获区
与CK结合后，激活受体 CRE1的激酶活性，HPK将
磷酸基团从H传递给区域D的
天冬氨酸残基，再通过His磷 酸基团转移蛋白(AHP)传递 到细胞核里。
与果糖或氨基酸结合形成没有活性的形式，被运输或储存。
细胞分裂素可以被不可逆的氧化降解
wenku.baidu.com
三、细胞分裂素的信号转导过程
细胞分裂素对于植物生长发育的作用是多效的，它们的作用
机制在不同的组织中可能是不一样的。
细胞分裂素在靶细胞中首先与受体蛋白结合引起一个原初反 应，然后根据靶细胞的生理状况，引起一系列的次级反应， 把原初反应的信号放大，最后导致一系列的生理生化变化。
思考: Why do mature plant cells stop dividing? 因为它们长时间没有接收到一种特别的信号，而这种信号对于 细胞分裂的启动是必需的，因此：细胞分裂可能通过一种可以 扩散的因子被启动。
二、细胞分裂素的合成和运输
1.合成部位：
根尖顶端分生组织是合成的主要部位; 根系合成的细胞分裂
CKI１基因编码的蛋白与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶(HPK)
序列相似。后来发现了细胞分裂素受体1（cytokinin receptor 1， CRE1）基因，它与CKI 1一样，编码HPK类似蛋白，它们都是
细胞分裂素的受体。
细菌双组份调控系统介导很多环境刺激反应
感受信号的组氨酸（His）激酶感受器：是膜结合蛋白，又可分 为信号感受结构域和组氨酸激酶（或信号传递结构域）； 下游反应调节因子，其活性由His激酶感受器通过磷酸化调控。
叶柄基部离层的出现: 成熟的薄壁细胞重新开始分裂，形成一层具
有较弱细胞壁的细胞;
形成肿瘤或冠瘿的病害(如农杆菌侵染)和丛枝的出现。
如果没有Agrobacterium 侵染, 受伤引发的细胞分裂将在几天后 逐渐消退，一些新细胞将分化成栓皮细胞或维管组织的保护层。
• Agrobacterium changes the character of the cells that divide in response to the wound, making them tumorlike.