第五章岛屿生物的分布

★岛屿生物的分布•岛屿对于生物来说，是一种特殊的生境。

其隔绝的环境，限制领导与生物多样性的发展，同时也使岛屿生物与大陆生物很少有基因交流的机会。

岛屿生物在孤立的环境中进化，其进化改变和辐射适应都很迅速。

因此，岛屿为研究生物的进化提供了理想的场所。

•岛屿生物种类少，边界明显，非常利于生物的定量化研究。

海岛生物的拓展速度和灭绝速度都很高，表现出频繁的物种流通，最后达到这两种速度的平衡，使岛屿生物组成保持稳定。

•由于人类活动的影响，许多自然景观遭到破坏，形成许多被农田或其他异质景观所包围的斑块，即生境岛。

这些生境岛实际上与岛屿很相似，因此岛屿生物地理学理论也可应用于这些生境岛，特别是用于自然保护区的研究。

印度洋处女岛上的怪异生物目录•第一节岛屿生物的来源•第二节岛屿生物的组成•第三节岛屿生物的分布模式•第四节岛屿生物地理学平衡理论•第五节岛屿生物地理学理论的应用•复习思考题第一节岛屿生物的来源岛屿上的物种是上原生的？还是外来的呢？如果是外来的，那它们又是怎样达到这个与大陆隔绝的岛屿上的呢？一、生物到达岛屿的途径•大风：孢子、轻的种子、或昆虫•海水：漂流或“天然漂筏”•鸟类或昆虫：飞行中携带其他生物的卵或种子例子：飓风把蝙蝠带到新岛屿传播基因•根据在2008年11月发布的新研究显示，飓风可能把加勒比海狐蝠从一个岛屿吹到另一个岛上（右图，这个移民群体在巴拿马的洞穴中），最终重新连接了地理上的孤立物种和增加了遗传基因的多样性。

•2004年，Fleming和同事KevinMurray在飓风伊凡猛烈吹袭西印度群岛前后分析了在该地区的蝙蝠种类。

•工作组用网和工具收集了少量活蝙蝠的翼组织用作DNA分析。

•在飓风过后，当所有物种都有显示数量下降时，其中一种在大凯门岛的普通狐蝠却显示了其遗传基因多样性的增长。

•研究结果将发表在2009年1月号的《热带生物学》上。

加勒比海狐蝠这个移民群体在巴拿马的洞穴中二、控制生物对岛屿的拓殖的因素•许多因子严格控制着生物对岛屿的拓殖，也控制着岛屿生物群落终将达到的多样性程度。

•比如，岛屿的大小、距离拓殖者来源地的远近、地形或所处地理位置，这些因子在控制岛屿生物多样性方面都具有非常重要的作用。

在岛屿生态系统中，地形起伏与地质情况是决定性因素生物特征的决定性因素•1）起决定因素：地形位置、地质情况及地理位置•2）生物群落受岛屿隔离的强烈影响•3）岛屿面积的大小对生物的影响•4）岛屿的气候条件•5）广食性的动物利于在岛上生活，其中种群的大小会比食物偏向性较严重的种群大。

岛屿在生物组成方面表现出一种特殊的情况。

•它们的隔离使陆地生物的移入发生困境，并且这种困难与距离的远近成比例。

如果距离近，可能仅表现出对新进入种类栖息地范围的限制。

相反地，如果距离远，可能被散布能力和竞争所限制。

岛屿生物组成的主要特征（迈克阿瑟）1、岛屿上生物总数比大陆上少•1）盐水的限制对所有类型生物的散布都起着过滤器的作用。

•如，加利福尼亚的沙巴拉群落（硬叶林）的常见鸟鹪雀鹛……中国的金胸雀鹛•2）离大陆越远的岛，其种类多样性越小2、较大的岛屿比较小的岛屿种类多样性高•因为较大的岛屿的栖息地类型较多。

•西安德列斯群岛展示了这样的规律，岛屿大小每增加十倍，两栖动物和爬行动物的种数翻一倍。

•岛屿生态系统的生物种类多样性的某些不稳定，使其种类组成易受影响并有时还会发生灾难。

尤其人类影响较大，包括驯养动物，杂草和鼠疫的引入时，岛屿的生物组则将发生巨大变化。

西印度鬣蜥•西印度鬣蜥是栖息于整个巴哈马群岛和大小安德列斯群岛热带干旱森林的一类特有物种。

它们是世界上最濒危的蜥蜴之一。

它们在岛屿上的栖息地易遭破坏，大部分在人类发展的过程中被毁灭，或者被人为引入的入侵物种严重破坏。

狗、猫、猪和老鼠捕食鬣蜥及它们的卵。

而山羊、绵羊、牛和其它牲畜则破坏了鬣蜥和其它本地物种赖以生存的特有植物群落。

•西印度鬣蜥基本上是食草动物，它们以多种植物为食。

由于它们能够促进种子发芽、为幼苗提供营养，并能把种子传播到小环境之中，因而它们对恢复当地植物群落起着非常重要的作用，而它们数量的减少将会带来一系列严重的后果。

3、移入的高速度和消亡的高速度是岛屿生物组成的重要特征•对移入者来说，适应岛屿的新环境可能是困难的，因为只有少数种群有可能组成迁入种群。

就是这些少数的迁入种群，由于它们原来适应了大陆上的环境条件，因此它们能在岛屿新环境成功定居的遗传变异机会也会受到限制。

•尽管如此，还是有些生物源源不断地迁移到岛屿上来。

但随着迁入者的增多，不可避免地会带来与已存在者的竞争。

•最后，有些生物在竞争中失败或对岛屿条件不适应变的衰落，以至消亡。

4、温度制约和影响岛屿生物种类的多样性•寒冷限制和减少了岛屿上脊椎动物的组成。

相反，湿热使岛屿生物群落的种类多样性增加。

•在很冷的岛上，一些典型的爬行动物不存在。

如：鳄鱼，蜥蜴5、生物对岛屿环境的适应有许多形式•首先，隔离使物种形成，因此岛屿的特有种很多。

•其次，由于缺少大型食肉动物和竞争，允许一些特殊的动物存在，如加拉帕戈斯群岛上的巨龟。

•最后，由于岛屿生物种类数量少，空闲的生态位多，允许适应辐射的发展。

加拉帕戈斯群岛•加拉帕戈斯群岛，即科隆群岛属厄瓜多尔。

位于太平洋东部赤道两侧，东距厄瓜多尔900余公里。

•由16个大岛和许多小岛和岩礁组成。

陆地总面积约8000平方公里，散布在约6万平方公里的海面上。

人口2万余人（2004统计）。

群岛由火山喷发而成。

气候凉爽，雨量较少。

•高等植物和动物各有700种左右，其中有1/3以上是当地特有种，但与南美大陆的种类有较近的亲缘关系。

大陆上已绝迹的巨龟，岛加拉帕戈斯群岛地图上仍存在，“加拉帕戈斯”在西班牙语即为“龟岛”之意。

加拉帕戈斯群岛-特殊气候•热带气候使岛上大部分地区干燥少雨，甚至无雨，只有最高山的东南坡能“截住”一些云，恩赐雨雾，让这个狭窄的山麓变成潮湿的热带地区。

大岛的大部分地区和所有小岛都覆盖着喜旱植被，其中有许多仙人掌。

刚满百岁的“新鲜”熔岩占据了群岛不少地方，那里几乎寸草不生。

群岛的位置极其特殊，正处在寒暖洋流交汇处，来自南部的秘鲁寒流和北部的赤道暖流交汇于此。

这里海洋生物异常丰富，喜寒、喜暖动物一应俱全。

加拉帕戈斯群岛-植物园•气候特点是雨量较少、湿度低、气候凉爽、水温不高。

高等植物约有700种，其中约40％为当地特有的种属。

植物与中美、南美洲有较近的亲缘关系。

干燥低地覆盖著空旷的仙人掌林。

海拔较高的过渡地带覆盖著森林，主要树木有腺果藤树、醉鱼树和番石榴。

过渡地带上面的潮湿的森林区中为Scalesia属植物林(一种古代遗留下的植被)，矮树丛密布。

无树的高地上只有蕨类和草类。

加拉帕戈斯群岛-动物园•群岛以其罕见的动物而闻名，因其巨大的陆龟(古西班牙语称龟为「加拉帕戈斯」)而得名，据信这种龟是地球上生命最长的动物。

岛上的动物群和中美、南美洲的动物群有较近的亲缘关系，这说明岛上多数动物源出那里。

越过海洋的困难是动物稀少的原因。

两栖动物很少，爬虫也不多，当地特有的陆地哺乳动物只有7种齧齿动物和两种蝙蝠。

岛上鸟的种类和亚种只有约80种；陆地上多数鸟类为统称为加拉帕戈斯地雀的鸣禽类。

加拉帕戈斯群岛上的动物在科学上有重大意义，原因如下︰第一，当地特有的种属占很大比例；所有的爬虫(只有一种夜蜥蜴除外)和大多数的留鸟都是当地特有的种属。

第二，一些品种在不同岛屿上已有亚种。

第三，加拉帕戈斯鸣禽类已有许多来自共同祖先的适应类。

它们的主要区别在於鸟嘴的形状和大小。

第四，许多其他种类是由於适应性而进化的。

例如，会游泳的海鬣蜥就是该岛独有的，这种鬣蜥食海草，在某些地方成千上百只爬在沿海岩石上。

另一个重要品种是不会飞的鸬鹚。

第五，大陆上一度常见的巨龟已经绝迹，只在较大的岛屿上仍作为遗留物存在。

此外，一些南极的品种，如企鹅和海豹在岛屿上和热带动物并存。

巨龟海狮鸣鸟在许多著作和文章中，曾对岛屿模式有过不同的论述。

迈克阿瑟和威尔森把过去的需索观点综合在一起，提出了三个主要模式：•一、种与面积的关系•二、种类与距离的关系•三、物种流通一、种类与面积的关系•迈克阿瑟的第一个模式是群岛中每个岛屿的面积与所包含的生物种数的关系。

•这种关系用关系式来表示：S=CA Z式中：S——生物种的数目：A——面积：C——生物种的密度，即单位面积内的物种数目Z——适当的参数。

事实证明，Z是一个十分复杂的函数表达形式，目前仍未能揭示其完整的内涵，更没有特别恰当的函数关系。

二、种类与距离的关系•迈克阿瑟和威尔森提出的第二个模式是，在增加岛屿生物种类多样性方面，距离对岛屿的影响。

•众所周知，海洋中遥远、单个、隔离的岛屿所维持的种类比大群岛或离大陆近的岛屿的种类少。

•威尔森根据对新几内亚、美拉尼西亚和波利尼西亚的蚂蚁进行系统研究的结果，指出：岛屿生物种类主要起源于大陆祖先，隔离岛屿生物种类的极度贫乏证明了距离阻限了能成功拓殖的种类的数量，这主要是由生物的散布机制决定的。

远洋海岛的鸟类和蝙蝠比蛙类和陆地哺乳类多。

三、物种流通•迈克阿瑟和威尔森的第三个模式是岛屿物种流通的速度和流通特征。

•他们研究分析的结论：连续的物种流通可能是岛屿的主要特征，尤其当具有高度散布机制的有机体穿越惟一的阻限到达小岛时，这种流通速度更大。

岛屿生物地理学重要的两点：•一是由于岛屿所包含的种数较少，使用数学方法比较容易确定种类多样性。

•二是许多大陆环境也是事实上的岛屿，例如被农田围绕的林地、被集中用地包围的保留地、城市中的公园和绿地、自然保护区等。

•因此，从岛屿推出的一般模式也可用于上述这些陆地环境中的“岛屿”。

第四节岛屿生物地理学平衡理论生活在岛屿上的生物种数，取决于若干因子，不仅包括岛屿面积、距离、地形、生境的多样性、生物拓殖的可能性和生物来源的丰富性等，还包括新种拓殖的速度与现存种的灭绝速度的平衡。

以往的180年，人们对此类现象作过大量的观测和分析，但只是在20世纪后半页，生物学家才试图将这些观测和分析资料综合成定量的理论模式，用以预测特定条件集合的可能结果。

迈克阿瑟和威尔森在《岛屿生物地理学理论》一书中清楚地解析了这一数学途径。

特征：①生物种数与岛屿面积成正相关;②生物种数与岛屿距大陆或其他的生物源地的远近成负相关；③岛屿在生物种类组成上出现连续的种类流通，但种类数量保持大致稳定。

定义：栖居在岛上的生物种数表现出拓殖与消亡之间的对抗速度的平衡，称为岛屿生物地理学平衡理论。

岛屿刚有生物开始拓殖时，拓殖的速度会很高。

因为适应于散布的那些种很快达到岛屿，并且这些种对岛屿来说全是新的，随着时间的推移越来越多的移入者会属于已在岛上拓殖的种，因此新种出现的速度会下降。

另一方面，消亡速度将上升。

•生物种数可以潜在地从零增加到最大值P，从最近的大陆或其他源地迁到岛上的生物种类库（生物种类所在空间）是可变的。