细菌细胞壁的结构和肽聚糖的合成

N-乙酰胞壁酸
ATP ADP
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
Gln Glu 果糖-6-磷酸
乙酰CoA CoA
葡糖胺-6-磷酸
N-乙酰葡糖胺-6-磷酸
UTP PPi
N-乙酰葡糖胺-1-磷酸
N-乙酰葡糖胺-UDP
磷酸烯醇式丙酮酸 Pi NADPH NADP
N-乙酰胞壁酸-UDP
“Park”核苷酸 的合成
第二阶段：
CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2―OH
功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖 和脂多糖的生物合成， – 如：细菌的磷壁酸、脂多糖，
细菌和真菌的纤维素，
肽聚糖单体的
合成
UDP
G - M - P - P -类脂
5 甘氨酰-tRNA
UDP- G
②
M - P - P -类脂
2. 革兰阳性菌细胞壁特殊组分---磷壁酸
膜磷壁酸 壁磷壁酸
3、 G-菌细胞壁特殊组分—外 膜(outer membrane)
外膜
脂质双层 脂蛋白 使脂质双层联结 于肽聚糖上 脂多糖 LPS
3. 革兰阴性菌细胞壁特殊组分 ---外膜层
脂多糖 (lipopolysaccharid,LPS
LPS主要功能有：①类脂A是G-细菌致病 性内毒素的物质基础；②与磷壁酸相似 ，也有吸附Mg、Ca等阳离子以提高这些 离子在细胞表面浓度的作用；③由于LPS 结构的变化，决定了G-细菌细胞表面抗 原决定簇的多样性；④是许多噬菌体在 细胞表面的吸附受体；⑤具有控制某些 物质进出细胞的部分选择性屏障功能。
细菌的细胞壁的结构和肽聚糖 的合成
主要内容
细菌的细胞壁的结构 肽聚糖的合成
细菌的细胞壁的结构
根据细菌细胞壁的构造和化学组成不同，可将其分为G+ 细菌（即革兰氏阳性菌）与G-细菌（即革兰氏阴性菌）。 G+细菌的细胞壁较厚（20～80nm），但化学组成比较 单一，只含有90%的肽聚糖和10%的磷壁酸；G-细菌的 细胞壁较薄（10～15nm），却有多层构造（肽聚糖和 脂多糖层等），其化学成分中除含有肽聚糖以外，还含 有一定量的类脂质和蛋白质等成分。此外，两者的表面 结构也有显著不同。
1、肽聚糖(peptidoglycan)
G+：聚糖骨架、四肽側链、五肽交联桥 三维立体结构
G-：聚糖骨架、四肽側链 二维平面网络结构
1. 肽聚糖(peptidoglycan)
革兰阳性菌肽聚糖—聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥 N-乙酰葡糖胺
N-乙酰胞壁酸
溶菌酶作用点
青霉素作用点
1. 肽聚糖(peptidoglycan)
③ 5 tRNA G - M - P - P -类脂
UDP UDP - M
① ④ 万古霉素
肽 聚糖合成处
革兰阴性菌肽聚糖—聚糖骨架、四肽侧链
2、 G+菌细胞壁特殊组分—磷 壁酸(teichoic acid)
磷壁酸又称垣酸，是G细菌细胞壁所特有的成分，约占细胞干重的50%。主要 成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。根据结合部位不同可分为两种类型：壁磷壁酸 和膜磷壁酸。
磷壁酸的主要生理功能为：①协助肽聚糖加固细胞壁；②提高膜结合酶的活力 。因磷壁酸带负电荷，可与环境中的Mg等阳离子结合，提高这些离子的浓度 ，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；③贮藏磷元素；④调节细胞 内自溶素的活力，借以防止细胞因自溶而死亡；⑤作为某些噬菌体特异性吸附 受体；⑥赋予G细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定；⑦增强某些致病 菌（如A族链球菌）对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作
葡萄球菌L型
5、细菌细胞壁缺陷型（细菌L 型）的特点
形态与着色性改变
需在高渗环境下培养，增殖缓慢，在固体 培养基上形成油煎蛋样菌落
致病性减弱，常导致慢性或反复感染
对作用于细胞壁的抗生素不敏感
细菌L型菌落类型
肽聚糖的合成过程
肽聚糖合成分三个阶段 第一个阶段：在细胞质中合成N-乙酰
胞壁酸五肽（“Park”核苷酸） 第二个阶段：在细胞膜上由N-乙酰胞壁 酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单 体—双糖肽亚单位。 第三个阶段：已合成的双糖肽插在细胞 膜外的细胞壁生长点中，并交联形成肽 聚糖。
4、细胞壁的功能
维持菌体固有的形态，并保护细菌抵抗 低渗环境，参与物质交换。 维持菌体内外离子平衡 磷壁酸是重要的表面抗原 与致病性有关
5、细菌细胞壁缺陷型（细菌L 型）
细菌细胞壁的肽聚糖结构受到理化或生 物因素的直接破坏或合成受抑制后，这 种细胞壁缺陷型在高渗环境中仍可存活 。这种细胞壁受损型因在Lister研究所发 现而得名
☆这一阶段的详细步骤如图所示。其中的反应④与⑤ 分别为万古霉素和杆菌肽所阻断。
肽聚糖单体的合成——细菌萜 醇
细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载 “Park”核苷酸进入细胞膜，连接N-乙酰葡糖胺和甘 氨酸五肽“桥”，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的 细胞壁生长点处。 – 结构式：
CH3 CH3 CH3
第一阶段：
在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（ “Park”核苷酸）。 ☆这一阶段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷 酸，它是由葡萄糖经一系列反应生成的 ；
☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始，以后 的N-乙酰葡萄糖胺、 N-乙酰胞壁酸，以 及胞壁酸五肽，都是与糖载体UDP结合
由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和
在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合 成肽聚糖单体———双糖肽亚单位。
☆这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp) 脂质载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的 C35 类异戊烯醇，———它 通过两个磷酸基与N-乙酰 胞壁酸相连，载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜 上，在那里与N-乙酰葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上 五肽(Gly)5 ,形成双糖亚单位。
革兰阴性菌
革兰阳性菌
细胞壁 强度 厚度 肽聚糖层数 肽聚糖含量
糖类含量 脂类含量
磷壁酸 外膜
革兰阳性菌
较坚韧 20~80nm 可多达50层 占细胞壁干重 50%~80%
约45% 1%~4%
+ —
革兰阴性菌
较疏松 10~15nm
1~2层 占细胞壁干重
5%~20% 15%~20% 11%~22%
— +