第十一章 第四节 主要器官系统发生

二、内胚层分化与器官系统的形成
内胚层经分化，主要形成消化系统和呼吸系统的器官以及一些内分 泌腺和淋巴器官。
1 原始消化管的分化
由于体褶的出现和不断加深，内胚层在胚体下部内折，使原始消 化管分成原肠和卵黄囊，明显地将原肠胚分割成胚内和胚外两个部分。 即胚内为原肠，胚外为卵黄囊。根据原肠与卵黄囊连接口（卵黄柄）的 位置，将原肠分为前肠、中肠和后肠，中肠通过卵黄柄与卵黄囊相通。 2 咽的形成与分化 前肠的前部膨大部形成咽区。咽囊 (pharyngeal pouch)，鳃沟，鳃 板，鳃裂(gill cleft)，鳃弓(visceral arch)。在哺乳动物，第一对咽囊形 成咽鼓管 (也叫耳咽管)和中耳腔(也叫鼓室)；第二对咽囊本身形成扁桃 体，咽囊之间底部外突形成甲状腺；第三和第四对咽囊形成甲状旁腺和 胸腺。
三、中胚层的分化与器官系统的形成
整个中胚层分为头部中胚层、脊索中胚层、背中胚层又称上段胚 层、中间中胚层又称中段中胚层、侧中胚层又称下段中胚层。
1．上段中胚层的分化
上段中胚层最初为长带状位于脊索的两侧，随后由前向后分成许多 节段， 称之为体节(somite)。体节进一步分化为生肌节(myotome)、生 皮节(dermatome)和生骨节（sclerotome）三个部分。生肌节位于背内 侧，后来分化形成骨骼肌，分布于椎间、肋间、躯干部的伸肌和肩带肌 等。生皮节位于腹外侧, 移向外胚层下形成皮肤的真皮和皮下结缔组织。 生骨节位于腹内侧，围绕脊索形成脊柱。
通过器官发生阶段，各种器官经过形态构建和组织分化， 逐渐获得了特定的形态结构并执行特定的生理功能。
一、 外胚层的分化与器官系统形成
外胚层经分化，主要形成神经系统、感觉器官以及皮肤的表皮及其衍生 物 1 神经系统的发生 (1) 神经管的形成 (2) 脑的发生 (3) 脊髓的发生 (4) 神经嵴的分化
2 皮肤的表皮及其衍生物的发生
皮肤的表皮及其衍生物来自外胚层。皮肤的表皮从胚胎发育的早 期就开始构建，但毛和皮肤腺的发生迟于其它器官。
(1) 毛的发生
皮肤的表皮细胞向真皮间充质内生长，称为毛芽。毛芽末端膨大 形成毛球。毛球底部向内凹陷并充满间充质，称为毛乳头。毛球顶部 的细胞向上生长并发生角化而形成毛干。毛芽壁上的细胞形成上皮性 毛根鞘，其周围的间充质形成真皮性毛根鞘，两者共同构成毛囊。 (2) 皮脂腺和汗腺的发生 皮脂腺由上皮性毛根鞘的侧壁外突并分支而形成。汗腺形成时， 先由表皮下陷形成一管状结构，其末端盘曲成为腺体的分泌部，直部 成为导管部。分泌部管壁细胞分化为分泌细胞和肌上皮细胞。 (3) 乳腺的发生 乳腺为特化的汗腺，它是由表皮下陷并分支而形成的复管泡状腺。 其结构分为导管部和分泌部，分泌部只有到母畜初情期后才迅速发育 增大。
再见
(2) 生殖器官的发生
• 原始性腺的发生 原始性腺来自于原肠胚期形成的生殖嵴。中肾形成以后迅速发育增生， 在原肠背系膜两侧突向体腔，称之为尿生殖嵴。不久，沿尿生殖嵴的 长轴出现一条纵沟，将尿生殖嵴分为内侧的生殖嵴和外侧的中肾嵴。 生殖嵴由中肾腹侧的生发上皮增生加厚和向腹腔外突，以及中肾的间 充质细胞加入而形成。当原生殖细胞迁入生殖嵴时，就与增生的生殖 嵴上皮形成初级生殖索，由此形成原始性腺。此时原始性腺含有三类 细胞，即来源于体壁中胚层的上皮、生肾组织的间充质细胞和迁入的 原生殖细胞。
• 性腺的分化 性腺的分化是通过原始性腺中的原生殖细胞与生殖嵴体细胞相互作用 来实现的。原生殖细胞在进入生殖嵴之前，具有向雌雄两个方向分化 的潜能，也就是说既可分化为精原细胞，也可分化为卵原细胞。当原 生殖细胞进入生殖嵴之后向雌雄哪个方向分化，并非由自身的性染色 体所决定，而是决定于生殖嵴上皮细胞的性染色体构成。 • 生殖导管的分化 在性腺开始出现性别分化之前，在两条中肾管的外侧，由脏中胚层内 陷形成两条与中肾管平行的管道，称缪勒氏管 (Muller’s duct), 通人泄 殖腔。性腺分化为卵巢时，缪勒氏管前段发育成输卵管，中段发育成 子宫角，后段融合形成子宫体和阴道前部。 • 性腺分化为睾丸时，中肾前部残留的中肾小管与睾丸网管相通，形成 睾丸输出小管(vas efferens)。中肾管变成附睾管和输精管 (vas deferens)。 因此，中肾管前段用于输精，后段为输精和排尿两用。 成为尿生殖管。而缪勒氏管退化，一小部分保留成为成体的遗迹器官 一雄性子宫。
A. 生骨节细胞开始由生肌节和生皮节向外迁移。 B.生骨节细胞聚集形成 软骨脊椎，生皮节开始形成真皮，生肌节细胞沿胚壁向腹侧延伸。C—E. 随细胞迁移，体节的结构变化。
2． 中段中胚层的分化 中段中胚层位于体节侧下方并与 之相连的很细的中胚层组织，它将分 化形成生肾节（nephrotomes）。生 肾节最初和体节一样分节，但后来各 节之间连接成一条细胞带，向后直通 到肛门附近。生肾节将分化形成泌尿 系统和生殖系统的器官。 (1) 泌尿器官的发生
3 下段中胚层的化
下段中胚层又叫侧中胚层或侧板。它分为脏壁中胚层和体壁中胚 层两层，两层之间的腔隙是体腔。在脏壁中胚层和内胚层、体壁中胚 层和外胚层之间充填有间充质。间充质是胚胎时期的结缔组织, 主要 由中胚层的体节、脏壁中胚层和体壁中胚层的细胞分化而来。脏壁中 胚层形成消化和呼吸器官管壁上的平滑肌、结缔组织和浆膜，体壁中 胚层形成体壁的肌肉和结缔组织。间充质形成心血管和淋巴系统，以 及多种结缔组织、骨髓 肌和平滑肌等。
肾脏的发生重演系统发生时的过 程，先后出现前肾（pronephros）、 中肾（mesonephros）和后肾 A. 当原肾管向尾部延伸时，它诱导间 （metanephros）。
质组织产生原始小管，并与原始小管 组成原肾。B. 伴随原肾退化，形成中 肾小管，构成中肾。C. 后肾是哺乳动 物的最终的肾脏，由输尿管芽诱导产 生。
第四节 主要器官系统发生
器官系统发生是指动物个体发育中，由器官原基演变成 器官的过程。而器官原基来源于三个胚层的细胞分化，并 通过组织发生，实现器官发生。 在胚胎发育过程中，由三个胚层的细胞进一步分化而产 生四类基本组织的过程叫做组织发生（histogenesis），各 类组织相互作用并结合形成更为复杂的器官的过程叫做器 官发生（organogenesis）。
3 呼吸器官的发生
在最后咽囊处，咽的腹壁内胚层向后下方突出形成囊状结构，称 之为肺芽(lung bud)。肺芽开口处的咽部缩细而形成喉。肺芽很快生 长并反复分支，形成气管、支气管直至肺泡。
4. 消化器官的发生 (1) 消化管的发生 喉门以后的前肠形成食管和胃，中肠形成小肠，后肠形成大肠。 肠管最初是直的，后来在与卵黄囊相接处形成肠袢，并据此将肠管 分为降支和升支。在升支的初段形成盲肠原基，发育成盲肠。盲肠 以前的降支弯转盘曲形成小肠，盲肠以后的升支发育成大肠(结肠和 直肠)。 (2) 肝脏和胰脏的发生 在胃后的中肠起始部，肠壁向背腹侧分别外突出囊，形成肝和胰 的原基，后来发育成肝脏、胆囊和胰脏。