第 十一 章 绦 虫

第十一章绦虫

第一节概论

绦虫（cestode）或称带虫（tapeworm），属于扁形动物门的绦虫纲（Class Cestoda）。寄生人体的绦虫有30余种，分属于多节绦虫亚纲的圆叶目（Cyclophyllidea）和假叶目（Pseudophyllidea）。绦虫成虫大多寄生在脊椎动物的消化道中，生活史多为复杂型，需要1～2个中间宿主。人可作为一些带绦虫的终宿主或中间宿主。

【形态】

1．成虫

细长如带，分节，白色或乳白色，体长数毫米至数米不等，因虫种而异。虫体一般可分为头节（scolex），颈部（neck）和链体（strobilus）。头节上有附着器（holdfast），其形式多样，如吸盘（sucker），沟槽（bothrium）及突盘（bothridium）。吸盘为头节表面的肌质附着器，其肌纤维不与链体的相连，并有一基膜使之与链体组织隔离。通常圆叶目绦虫头节多呈球形，顶端有4个吸盘，吸盘中央可有伸缩的圆形突起，称顶突（rostellum），顶突周围可有1圈或数圈棘状或矛状小钩。吸盘除有固着吸附作用外，也有使虫体移动的功能。假叶目的绦虫头节一般呈梭形，在头节的背腹侧面向内陷形成二条沟漕，沟槽是表面结构，无基膜，其附着能力较弱，主要功能是移动。突盘是头节上突出的附着器，与链体组织相连，富于肌纤维，

伸缩活动能力很强。

颈部一般比头节细，不分节，具有生发细胞（germinal cell ）。链体的节片(proglottid)即由此向后芽生（budding ）。链体是由前后相连的节片构成。靠近颈部的节片较细小，其内的生殖器官尚未发育成熟，称为未成熟节片（幼节immature proglottid ）。往后至链体中部节片逐渐增大，其内的生殖器官逐渐在发育之中，越向后则越成熟。生殖器官发育成熟的节片称为成熟节片（成节 mature proglottid ）。在链体后部，子宫中已有虫卵的节片称为妊娠节片（孕节gravid proglottid ）。链体后部的孕节体积最大，园叶目绦虫的孕节中除了储满虫卵的子宫外,其它器官均已退化。末端的孕节体积最大，可从链体上脱落或裂解，新的节片又不断从颈部长出,这样就使绦虫保持一定的长度。

体壁结构 绦虫的体壁有两层，即皮层（tegument ）和皮下层(图11-1)。皮层最外面有许多微小指状的胞质突起，称微毛（microthrix ）。微毛顶部为小棘样尖端。微毛遍被全身，包括吸盘表面。其下是较厚的具大量空泡的胞质区。胞质区下即皮层的最内层，线粒体密集。整个皮层部分无细胞核。皮层的内层有明显的基膜（basal menbrane ），与皮下层截然分界。皮下层在基膜下，由表层肌（superfacial muscle ）组成，包括环肌及纵肌，以及少量斜肌，均为平滑肌。它们包绕着虫体整个实质器官,

贯穿整个链体。节片成

熟后,节片间的肌纤维会逐渐退化,导致孕节自链体脱落。肌层下的实质结构中有大量电子致密细胞称为核周体（perikarya）。核周体通过若干连接小管（trabeculae）穿过表层肌和基膜通向皮层。核周体的细胞核具有双层膜，核的外壁与内质网连结，核周体分泌的蛋白类晶体，脂或糖原小滴进入皮层，促进其更新。绦虫实质组织中散布着许多石灰小体（calcareous body），可能有缓冲平衡酸碱度的作用，也可作为离子和二氧化碳的补给库。

神经系统头节中有一神经节，由此发出6根纵行的神经干，贯穿整个链体。在头节和每个节片中还有横向的连接支。感觉末稍分布于皮层，与触觉和化学感受器相连。

排泄系统由若干焰细胞与纵行的四根排泄管组成，排泄管贯穿链体，在每一节片后部有横支左右相通。排泄管中衬有微绒毛（microvilli），有助于输送排泄物。排泄系统不仅有排出代谢产物的功能，而且还可调节体液平衡。

生殖系统链体成熟节片内均有雌雄生殖器官各一套。雄性生殖系统具有数个至数百个睾丸，睾丸呈圆形滤泡状，散在分布于节片中，靠近背面。每个睾丸发出一输出管，汇合成输精管，延伸入阴茎囊。阴茎囊内输精管膨大部位称储精囊，前列腺位于储精囊内或囊外，包绕在输精管周围，输精管继续延伸为射精管，射精管的末端是阴茎，为交接的器官。

雌性生殖系统有一个卵巢，大多分成左右两叶，位于节片中轴腹面，睾丸之后。有些绦虫的卵黄腺是众多滤泡状体，均匀分散在节片

中，有些绦虫卵黄腺聚集成单一的致密实体，位于卵巢后方。由卵黄腺发出的卵黄小管汇集成卵黄总管，常膨大成卵黄囊与输卵管相连。输卵管自卵巢发出后，膨大形成卵模，再与子宫相通，子宫呈管状或囊状，假叶目绦虫有子宫孔,开口于腹面。孕节中的子宫随着虫卵的增多和发育膨大，子宫可向两侧分支几乎占满整个节片。

2．中绦期

绦虫在中间宿主体内发育阶段称为中绦期（metacestode ），各种绦虫中绦期的形态结构各不相同，常见以下类型。（图11-2） 囊尾蚴（cysticercus ） 俗称囊虫（bladderworm ），为半透明泡状囊，其中充满囊液，囊壁上有一向内翻转的头节悬于囊液中。 棘球蚴（hydatid cyst ），是棘球绦虫的中绦期，为一种较大的囊，囊内充满囊液及大量的原头节（protoscolex ）。另外还有许多小的生发囊，附着在囊壁上，也可脱落悬浮于囊液中。生发囊内含有更小的囊和原头节，所以一个棘球蚴中可含有成千上万的原头节。 泡球蚴（alveolar hydatid cyst ） 或多房棘球蚴（multilocular hydatid cyst ）属棘球蚴型，囊较小，但可不断向囊内和囊外芽生若干小囊，而使体积不断增大。囊内充满的不是囊液而是胶状物，其中头节较少。

似囊尾蚴（cysticercoid ） 体型较小，前端有很小的囊腔和相比之下较大的头节，后部则是实心的带小钩的尾状结构。

多头蚴（coenurus ） 一个囊尾蚴中具有多个从生发层（

germinal

layer）生长出的头节, 为羊体内寄生的多头带绦虫的中绦期。

原尾蚴（procercoid）假叶目绦虫在第一中间宿主体内发育的幼虫。为一实体，无头节的分化，但在一端有一小突，称为小尾（cercomere），上有6个小钩。

裂头蚴（plerocercoid）原尾蚴被假叶目绦虫第二中间宿主吞食后发育而成。裂头蚴已失去小尾及小钩，并开始形成附着器，分化出头节。

3．虫卵

两个目的绦虫卵形态明显不同，假叶目绦虫卵与吸虫卵相似，为椭圆形，卵壳较薄，一端有小盖，卵内含一个卵细胞和若干个卵黄细胞。圆叶目绦虫卵多呈圆球形，卵壳很薄，内有一很厚的胚膜，卵内是已发育的幼虫，具有3对小钩，称六钩蚴（onchosphere）。

【生活史】

绦虫的成虫寄生于脊椎动物的消化道中，虫卵自子宫孔排出或随孕节脱落而排出，假叶目绦虫在外界的发育与圆叶目很不相同。前者生活史需要二个中间宿主，虫卵排出后必须进入水中才能继续发育。孵出的幼虫称为钩球蚴(coracidium)，体内有3对小钩，体外被有一层纤毛，能在水中游动，第一中间宿主为剑水蚤，在其体内发育为原尾蚴。第二中间宿主为鱼或蛙等脊椎动物，在其体内发育为裂头蚴,裂头蚴若能进入终宿主肠道内才能发育为成虫。圆叶目绦虫生活史只需一个中间宿主，个别种类甚至无需中间宿主。虫卵在子宫中已经开始发育，内含一个无纤毛的六钩蚴。由于该目绦虫无子宫孔，虫卵随