浅谈蚊子嗅觉系统机制

浅谈蚊子嗅觉系统机制

摘要:由于蚊子传播疟疾、登革热、黄热病等多种疾病,严重威胁

着人类的健康及生活。现有的化学防治手段不但效果不理想,而

且导致蚊子抗性增强,环境污染,并危害到其它生物种群。蚊子的

行为很大程度上依赖于它们的嗅觉系统,因而根据蚊子的嗅觉系

统的研究来利用化学生态手段去防治蚊子成了近期的研究热点。这一方法不但对环境更加友好,而且对蚊子专一性强,避免伤害其

它生物。本文根据近期关于蚊子嗅觉系统的研究,尤其针对蚊子

气味结合蛋白(OBP)、气味受体(,OR)蛋白和驱蚊胺(DEET)的最新研究结果进行了简单介绍

关键词:蚊子;嗅觉;气味结合蛋白;气味受体蛋白;驱蚊胺

1，蚊子的危害

世界上最危险的动物是什么?是蚊子。它们传播的疟疾、登革热、黄

热病、日本脑炎等每年威胁着几亿人的健康并导致上百万人口的死亡。例如,在2006年,WHO估计由冈比亚按蚊传播的疟疾导致了2.5亿人感染,近百万人死亡,绝大部分是非洲的儿童。即使在发达的美国,由蚊

子携带的西尼罗河病毒也引起恐慌。在1999年纽约发生了首例西尼罗河病毒人类感染。在2008年全年美国已经有超过1370例人类感染西尼罗河病毒,而且感染的病例几乎覆盖美国本土。蚊子不仅仅威胁人类

的健康,而且对于禽业、畜牧业等产业也危害极大,例如西尼罗河病毒就会导致鸟类、马匹大量死亡。而现有的许多化学杀虫剂效果不佳,

它们不仅导致环境的污染,对其它无害生物也有极强的毒害作用,而且还会导致蚊子抗性增强。开发更为有效、对环境更友好的蚊子防治手段就成为当务之急。

2，蚊子嗅觉系统的研究意义

昆虫的行为很大程度上依赖于嗅觉系统。例如雌蛾发育成熟后会释放性信息素来吸引雄蛾,而雄蛾会利用嗅觉系统跟踪性信息素来找到雌蛾交配。目前大量的昆虫信息素已经开发出来并成功的应用于农业害虫防治中。例如利用昆虫性信息素来诱杀害虫,干扰它们的交配行为,以及监测昆虫种群密度等等。这一化学生态防治手段不仅效果显著,而且对环境污染很小,也避免危及其他生物。那么我们是否可以借鉴昆虫信息素来开发蚊子防治的新方法呢?虽然雌雄蚊子之间目前尚没有关于性信息素的报道,但同其它昆虫一样,蚊子的行为也非常依赖嗅觉系统。例如,雌蚊在交配后需要利用嗅觉系统感应宿主的化学气味来定位并完成吸血补充能量;吸血后又要利用嗅觉系统感应环境中的化学气味来寻找产卵地点。所以对于蚊子嗅觉系统的研究不但有助于更好地理解其作用的机理,掌握蚊子行为的喜好,而且有助于找出新的防治手段去干扰其行为,监控其种群密度,以便对其进行防治。例如设置陷阱诱杀蚊子或者开发有效的驱蚊剂对其进行驱逐,甚至令蚊子嗅觉系统中的关键蛋白丧失功能,从而更好地保护我们人类自身的安全与健康。

3，蚊子嗅觉器官

蚊子的嗅觉系统包括触角与下颚须,触角与下颚须上又有很多很小但

形态各异的嗅觉感应器(简称嗅器),例如已经发现的蚊子的嗅器就有尖端毛状、平端毛状、锥形、腔锥形等。这些嗅器是蚊子感知周围环境中化学气味小分子的功能单位。嗅器表皮上有很多细小的孔洞,化学气味小分子就利用这些空洞进入嗅器。在嗅器中有嗅觉神经树突分布,在神经树突表面分布着许多嗅觉受体蛋白(,ORs),这些受体蛋白感知到化学气味小分子后将信息传递到昆虫大脑。大脑综合了各种信息后发出指令,从而影响到蚊子的行为。但这些受体蛋白周围分布着淋巴液,处在一个水相的环境,而许多的化学气味小分子疏水性、挥发性很强,这就决定它们在进入嗅器后很难溶于淋巴液从而被受体蛋白感应到。这时就需要一类被称作气味结合蛋白(OBPs)的小分子蛋白来帮助。气味结合蛋白特异的分布在昆虫触角嗅器的淋巴液中,并以高浓度的形式存在。当它们遇到气味小分子,它们可以特异的将其包藏于结合位点,帮助它们溶于淋巴液。当这些蛋白气味小分子复合体接近受体蛋白附近时,由于嗅觉神经树突表面pH值较低的缘故,气味结合蛋白的结构会随之发生从而将化学气味小分子释放出来传递给受体蛋白。受体蛋白激活后就会将这一信息传递给大脑。当这一过程完成后,残留的气味化学小分子需要失活使得受体蛋白可以进而检测到新的气味信号。这一过程需要气味分子降解酶(ODEs)来完成。尽管气味降解酶已经在多音大蚕蛾等昆虫中发现(Vogtetal.,1988),克隆并研究(IshidaandLea,l2005),但在蚊子中尚未有报道。

4，驱蚊胺

说到蚊子的嗅觉系统就不能不提到驱蚊胺(DEET)。这一化合物是

在上世纪由美国军方开发出来的驱蚊产品。并在1946年用于队,1957年开始用于平民。直到今天依然是市场份额最大的驱蚊制品。对于这一化合物的作用机理一直是困扰人们的一个谜。一直有两种意见存在,一种认为蚊子只是不喜欢它的气味,另一种则是认为它屏蔽掉了蚊子对于其它化学气味的感知。搞清楚它的作用机理对于开发更为有效的驱蚊剂意义重大。直到最近关于它作用机理的研究才有了重大突破。先是由来自于洛克菲勒大学的研究小组发现DEET明显干扰了蚊子对

于其他化学气味小分子的感知能力。当单独使用一些化学气味时,蚊子的嗅觉统会产生明显的神经反应,但当这些化学气味与DEET一起使用时,蚊子的神经反应大大降低。从而得出结论认为DEET屏蔽了蚊子的嗅觉系统,降低了它对其它气味的灵敏度。但戴维斯加州大学的另一个研究小组则发现这一结论下的匆忙。因为当将DEET与其他化学气味小分子放在一起时,DEET明显的会吸附其他化学分子从而降低它们的挥发的量,由于量的下降从而导致蚊子的神经反应能力下降,而并

非是DEET屏蔽了蚊子的嗅觉系统。而且更进一步在致倦库蚊的触角上找到了对驱蚊胺有明显的神经活性的嗅器。从行为实验中,也发现蚊子是不喜欢驱蚊胺的。因为没有什么化学气味的蔗糖水,蚊子会去吸食糖分补充能量,但当加入驱蚊胺后蚊子则不再飞去取食而是只飞往不含驱蚊胺的对照组,结论是蚊子仅仅不喜欢DEET的化学气味。蚊子至今依然是人类健康卫生的一大难题。它们传播的疾病无论在历史上还是在现在都给人类带来过灾难。即使在科学不断发展的今天这一问题仍然没有克服。这些疾病的存在不仅仅只是生物学家面临的问题,